光对药用植物次生代谢产物形成与积累影响的研究进展
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光对药用植物次生代谢产物形成与积累影
响的研究进展
植物次生代谢的概念最早于1891 年由Kossel 明确提出,它是相对于初生代谢或基本代谢而言的。植物的次生代谢是植物在长期进化中与环境相互作用的结果,次生代谢产物在植物提高自身保护和生存竞争能力、协调与环境关系中充当着重要角色。
植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫。植物次生代谢产物(Secondarymetabolites)是由次生代谢(Secondarymetablism)产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物,是植物对环境的一种适应。次生代谢产物通常也是中药的主要药效成分,次生代谢产物在药用植物体内的分布和代谢及次生代谢产物的分类、化学、药理药效等已进行了大量研究,但对研究环境胁迫对中药次生代谢产物积累的影响刚刚起步。
研究逆境条件下药用植物次生代谢产物的产生和积累变化以及药效成分变化的机制,可为药用植物栽培环境的选择以及相适应的栽培技术制定提供理论依据,这将有利于传统中药药源植物的标准化和目标化种植,并对中药材质量控制及可持续利用具有重要意义。
光照对药用植物次生代谢的影响
首先,光强不同对药用植物次生代谢的影响也不同。将虎杖愈伤组织分别于暗光、弱光和强光3个条件下进行培养,结果在弱光条件下培养的虎杖愈伤组织中白藜芦醇的含量最高;遮阴条件下培养的长春花叶片中生物碱和黄酮的合成呈下降趋势,单层遮阴条件下2种双吲哚生物碱(长春碱和长春新碱)含量最高,双层遮阴条件下 2 种单吲哚生物碱(文多灵和长春质碱)含量最高;全光照条件下培养的
长春花叶片中总黄酮含量最高。其次,光质对药用植物次生代谢也有很大影响。与同等光合有效辐射强度的白光相比,白光补充蓝光处理和白光补充红光处理均能使丹参根系中丹酚酸B的含量提高。而将冬凌草再生植株置于不同光质的培养箱中培养30d后,绿光照射条件下冬凌草体内冬凌草甲素和迷迭香酸积累量最高,其次为白光,而红光条件下2种次生代谢产物的积累量最低。
此外,光照时间是影响药用植物次生代谢的另一个重要因素,因此根据药用植物开花所需时间的长短将其分为长日照植物、短日照植物和中间性植物。对于某些药用植物来说,适当缩短或延长光照时间,其药用次生代谢物的含量也随之改变,如长日照可提高许多药用植物酚酸和黄酮类化合物的含量。
光照胁迫对次生代谢产物的影响
光照是植物生长所必需的,在植物生长发育及初生代谢中起重要作用。在植物化学生态研究中,光照也是广泛受到重视的生态因子,它影响着许多植物次生代谢过程。很多情况下适当改变光照强度、光照时间及光质,在一定程度上可刺激药用植物体内次生代谢产物的合成和积累。王洋等研究发现喜树幼苗叶片的喜树碱含量随着遮阴程度的增加而增加,当光强为全光照的40%时喜树碱含量显著增加,但光强为全光照的20%时(严重遮阴),喜树碱含量降低,分析认为喜树碱含量的变化是喜树幼苗通过次生代谢过程对不良环境(遮阴)的一种适应性反应。广西莪术为阳生植物,陈旭等研究发现,通过人为的遮阴使其光照强度减少至自然光照强度的85%,该环境条件下莪术挥发油和莪术醇含量最高。王华田等有相似的报道,银杏叶片中的黄酮和内酯含量受光照强度的影响,人为遮阴处理后叶片黄酮和内酯含量发生变化,在42%的自然光照强度条件下,黄酮含量和内酯含量最高。
人参在人工栽培时需要遮阴,在20%的透光棚下根中人参皂苷的含量最高,叶片中皂苷的含量以在15%透光棚下最高;光强过大时人参皂苷的含量反而下降,可能与光强过大造成叶片损伤有关。生于阳坡的金银花中氯原酸的含量高于阴坡;颠茄在露天栽培时的阿托品含量为0.70%,而隐蔽条件下则为0.38%。绞股蓝在相对光照度为70%左右时绞股蓝总皂甙含量最高。可见,不同药用植物次生代谢产物的合成和积累对光强的需求不一致。在生产实践中,根据不同植物的需求来调整光强,可提高药用植物有效成分的含量。在适宜的光照强度下,延长光照时间有利于药用植物次生代谢产物的合成。金航等研究发现,日照时数是影响三七皂苷含量的一个重要因子,日照时数高的产区所产三七中皂苷成分较高。李昌爱等有相似的报道,山东平邑所产金银花中绿原酸含量最高,河南密县的次之,而云南大理的最低,分析认为在同一时期内山东的平均日照时数为三地最长,对提高药效含量有积极的影响。吴庆生等通过研究分析认为,日照时数是影响我国西洋参总皂苷生物合成的主要气候因子,延长日照时数可提高西洋参皂苷的含量。朱仁斌等研究我国皖西山区不同海拔高度的西洋参总皂苷方面也有相似报道,西洋参中各种单体皂苷级总皂苷的量随日照时数的增加呈线性增加趋势。
光质对植物次生代谢产物的种类与含量有明显影响,郑珍贵等研究发现,红光比蓝光更利于长春花细胞中生物碱的合成。赵德修等认为,蓝光对水母雪莲愈伤组织黄酮合成的促进作用最强,其次是远红光和白光,红光最低。阎秀峰等在高山红景天的研究上有不同发现,在临近收获的最后一段时间,用红色薄膜进行处理,可显著提高根的红景天甙含量。张泽岑等用红、黄、蓝、黑色等薄膜覆盖茶树,结果显示黄色薄膜处理后茶树的花青素含量最高,而红色薄膜处理下的茶
多酚含量最高。蓝光、黄光对灵芝多酚氧化酶活性有促进作用,且以蓝光最强。国外Kee等在荧光、金属卤化物灯光、红光、蓝光等条件下培养人参发状根,发现荧光照射发状根中人参皂苷积累程度最高。国内王铁生等则发现紫色膜和黄色膜覆盖下人参总皂甙含量明显提高,深蓝色膜下人参总皂甙含量明显下降。苏文华等研究无色和有色塑料膜覆盖处理后灯盏花黄酮含量变化,结果显示光强和光质影响灯盏花生长与总黄酮量,蓝色膜下植株的黄酮量最高。冷平生等研究发现,光质对萜类内酯的生物合成和积累有影响,紫色膜处理的银杏萜类内酯含量最高,为3.89mg/g,比白膜(对照)高85.23%。
展望
药用植物次生代谢调控的研究为大规模生产具有药用价值的次生代谢产物提供了理论依据。通过对药用植物次生代谢进行调控以获得具有药用价值的次生代谢产物是一种高效、简便的方法,但由于药用植物的次生代谢受多种因素的影响,一种次生代谢产物的合成可能受几种因素的诱导,一种因素又可诱导几种次生代谢产物的合成积累,同一因素对不同药用植物的诱导作用还可能不同,这些都给实际应用药用植物次生代谢调控生产药用次生代谢产物带来了一定的困难。因此,探索不同影响因子对药用植物次生代谢的作用机制,协调各种影响因子的调控作用,在进行药用次生代谢产物生产时,使各种影响因子协同调节从而获得最大量的药用次生代谢产物是我们亟待解决的问题。今后,随着国内外研究水平的逐渐提高,越来越多的新方法也将会被用于药用植物的次生代谢调控,以满足随社会医疗水平的提高而导致的药物需求的增加。
附:以上内容部分摘自中国医药生物技术 2011 年8 月第6 卷第4 期《药用植物次生代谢影响因素研究进展》,以及《环境胁迫对药用植物次生代谢产物的影响》蒋妮、覃柳燕、李力、缪剑华