玉米抗旱性研究进展

目录摘要 (1)关键词 (1)1玉米的抗旱性 (1)1.1 形态结构与玉米的抗旱性 (1)1.2 产量性状表现与玉米的抗旱性 (2)1.3 生理生化特性与玉米的抗旱性 (2)2玉米抗旱性的遗传 (4)3干旱诱导基因的表达及抗旱基因工程 (5)4展望 (6)参考文献 (6)玉米抗旱性研究进展摘要：玉米的抗旱机理十分复杂，其中适应干旱的形态结构特征是玉米长期进化的结果，通过生理代谢调节也是玉米适应抗旱的有效手段之一。

玉米抗旱性是由多基因控制，呈现典型的数量遗传。

对玉米抗旱机理及其基因工程改良的最新进展作了系统的介绍，并探讨了今后玉米抗旱性研究发展方向。

关键词：玉米；抗旱性；研究进展；抗旱基因工程干旱和水资源短缺问题已经成为世界农业和社会发展的主要限制因子之一，中国是世界上主要干旱国家之一，干旱、半干旱土地面积约占全国总面积的47%，其中干旱、半干旱耕地面积占总耕地面积的51%[1]。

干旱也是造成干旱、半干旱地区作物减产的重要因素之一。

玉米是主要的粮食、饲料作物和重要的工业原料，是世界三大作物之一。

同时，玉米也是旱地作物中需水量最大，对水分胁迫比较敏感的作物之一。

玉米大多数种植于缺水条件下，干旱对玉米产量的影响多在20%-50%左右，严重者可绝产。

在我国玉米生产中，有2/3的玉米面积没有灌溉条件，同时受温室效应的影响，水资源短缺的矛盾将越来越突出，玉米受旱面积逐年增加。

因此，干旱是导致我我国玉米产量波动的主要原因，是限制我国玉米生产发展和产量提高的第一要素[2,3]。

近半个世纪以来，国内外对玉米抗旱性研究十分重视，围绕玉米形态结构、生理生化指标、产量等指标开展了许多相关的研究。

对玉米抗旱性性状反映、抗旱性基因型差异分析和遗传机理等有了较为深入的探讨。

因此，在干旱胁迫处理条件下，通过注重普遍适用、经济方便、特征明显以及易操作的指标，筛选鉴定玉米抗旱资源并研究抗旱性遗传规律，筛选营养和水分高效利用基因型，培育水、肥资源节约型个环保型的新品种已成为我国玉米生产的迫切要求和抗旱育种的重要目标。

玉米的抗旱性指玉米对干旱的适应性和抵抗力，即在土壤干旱或干燥的条件下，玉米所具有的受伤害最轻，产量下降最少的能力。

玉米是需水量较多，对干旱比较敏感的作物，同时，由于玉米材料多种多样，不同材料的形态结构、生长发育、生理生化指标以及产量指标对水分胁迫反应不尽相同。

为了探求提高玉米抗旱性的途径，国内外学者从产量、形态、生理生化、遗传育种等方面对玉米的抗旱性方面做了许多研究，并取得了很大的进展。

1玉米的抗旱性1.1形态结构与玉米的抗旱性根系是作物吸收矿质营养和水份的主要器官，Fischer等[4]指出，玉米根的多少和重量与产量有关，而根的深度与产量无关。

在干旱条件下，抗旱品种的根与植株干重比率更高。

胡海荣[5]指出，初生根数较多的玉米品种在干旱条件下存活率高，抗旱性较强。

吴子凯[6]认为苗期有较高的根苗比的品种抗旱性较强。

因此，玉米根系与其抗旱性密切相关，抗旱性强的品种，其根系发达、根冠比大。

叶片的形态指标(如：叶片茸毛、蜡质层厚度、角质层厚度、栅栏细胞的排列、叶形、叶色、叶向、叶片卷曲程度、叶片烧灼程度等)均能影响到玉米的抗旱性，密集茸毛型、蜡质多、叶片厚而致密的材料及小叶直立的株型更有利于抵御干旱。

王泽立等[7]在严格控水的防雨棚内，通过比较抗旱品种鲁玉14号和对照掖单2号的形态解剖结构，结果显示在叶片厚度、气孔指数、气孔数/mm2等抗旱性结构指标上两个品种存在差异。

认为这些形态结构指标可以在玉米抗旱育种与栽培中应用。

叶片超微结构在干旱胁迫条件下也会有所改变，唐连顺等[8]发现水份胁迫可以导致叶绿体基粒片层结构扭曲，类囊体腔增大，线粒体外膜损伤，细胞核内染色质凝聚。

这些形态指标中部分可以直接应用于玉米抗旱性鉴定，形成玉米抗旱性鉴定的指标体系[9]。

1.2 产量性状表现与玉米的抗旱性玉米受到干旱胁迫后籽粒产量显著降低，通常以玉米受干旱胁迫减产程度和产量构成形状的稳定性作为玉米抗旱性强弱的指标。

Under sander 认为，在干旱胁迫条件下，粒重对产量的贡献不显著，穗粒数与产量呈显著正相关。

Duplessis等（1967）的研究结果表明，玉米开花期遇干旱，散粉至抽丝间隔时间（ASD延长，当ASI由0增至28天时，籽粒产量降低82%）[10]。

Fisher等研究指出，在干旱胁迫下，玉米雌雄穗开花间隔延长，多穗（双穗）品种能增强玉米自我调节适应不良环境（包括干旱）的能力[11]。

同时认为在干旱和非干旱胁迫条件下反复对产量进行选择，可获得既抗旱又高产的品种。

罗淑平等指出在干旱条件下，通过对籽粒结实深度，每穗行数和每行粒数的间接选择可使抗旱指数提高[12]。

Guei 等指出在干旱环境中要比非干旱环境中的单株果穗数的遗传表现进展更大，产量的选择应在非干早环境中进行[13]。

Bolanos等指出在干旱条件下，产量的增加归结于单株粒数和收获指数的增加[14]。

Edmeades等认为在干旱条件下，选择生长势强，开花期间果穗生物量积累多的基因型，对增强玉米品种的抗早性和提高籽粒产量是有益的[15]。

1.3 生理生化特性与玉米的抗旱性生理生化特性研究是玉米抗旱研究的热点，许多学者对此投入大量的工作。

大量研究结果表明，水分不足严重阻碍了玉米诸如根系活力、叶绿素含量、叶片水势、细胞膜透性、渗透调节、脯氨酸含量、丙二醛含量、酶活性等生化过程中的吸收过程。

干旱胁迫下，植物为了减缓由胁迫造成的压力，生理代谢迅速作出调整以保证细胞的正常生理功能。

其中，水份状况变化及时且敏感，干旱条件直接影响玉米的水分状况：叶片的水势、相对含水量、束缚水含量、叶片膨压、蒸腾速率和细胞膜的稳定性[16,17]。

20世纪70年代以来，脯氨酸积累被认为是逆境表征之一而广受重视。

细胞在胁迫条件下大量积累脯氨酸，以通过渗透调节来降低水势，维持高的细胞质渗透压。

这些脯氨酸的大量积累不会破坏生物大分子的结构和功能，同时表现出良好的亲和性，也具有较强的渗透调节作用，因此是理想的渗透物质。

杜金友等[18]通过研究8个玉米自交系在干旱胁迫条件下的生理变化，认为干旱胁迫能够增加玉米自交系的脯氨酸含量，提高电导率，不同自交系之间的脯氨酸含量、电导率差异较大。

并认为脯氨酸含量可以作为玉米品种抗旱性的一个筛选指标，这与多人的结论相一致[19,20]。

但是，脯氨酸含量的变化是否可以作为抗旱性检测的生理指标也存在一些争论。

张宝石等[21]就认为，脯氨酸含量不能作为抗旱性检测指标。

而薛吉全等[22]通过盆栽试验发现，水分胁迫期间游离脯氨酸的累积量与水分胁迫程度和生育期有关，与品种的抗旱性没有一致性。

而复水后2天，游离脯氨酸的下降比值与品种抗旱性相关，可作为品种抗旱性的一个筛选指标。

超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)是膜系统保护酶，SOD 可消除作物体内活性氧的累积，减少其对细胞膜结构的伤害，POD和CAT可把SOD等产生的H2O2变成H2O，与SOD有协调一致的作用，使活性氧维持在较低水平上，以维持植物正常的生命活动。

在干旱胁迫下，植物的膜系统受到破坏，导致电导率增加，为了降低危害，SOD酶和POD酶的活性也有较大幅度增加，以缓解逆境胁迫对膜系统的伤害[23]。

李光敏等[24]采用不同的聚乙二醇(PEG)处理抗旱性不同的玉米杂交种及相应自交系幼苗，结果显示，胁迫处理使玉米幼苗叶片的SOD，CAT和POD活性明显提高。

王连敏等[25]发现，低温导致玉米组织电导率增加，SOD酶活性以及POD酶活性增加，杜金友等[18]也发现，在干旱胁迫时，SOD酶和POD酶的活性均比正常时期提高，但是，不同品种之间没有明显差异。

干旱条件也影响到作物的光合代谢，如光合与呼吸强度、电子传递速率、光合磷酸化活性等，干旱对光合作用的影响很大程度上是通过气孔的开放来完成的。

水份胁迫引起气孔关闭，CO2扩散阻力增大，PSII及光合磷酸化活性下降，RuBP再生受阻，光暗呼吸变化等。

池书敏等[26]认为，在轻度水份胁迫条件下，以气孔因素限制为主，在严重水份胁迫时光合作用的抑制可能主要是RuBPC和PEPC活性大大降低的结果。

干旱胁迫也直接影响光合机构的结构和活性。

例如，叶绿体类囊体膜脂的组分、透性及流动性改变，叶绿体的超微结构，叶绿素含量及叶绿素a/b比值的变化[27,28,29]。

最终干旱胁迫导致光合作用减弱和光合速率下降，是作物减产的一个重要原因。

在对玉米胁迫条件下生理机理的了解的基础上，可以通过人为地使用一些外源物质以提高玉米对干旱胁迫的抵抗能力。

干旱胁迫条件下，外源ABA浓度能影响叶绿体的超微结构，增加ABA浓度会导致外膜破裂，完全破坏膜结构，但是不影响气孔运动。

王玮等[30]用ABA处理不同抗旱性的两个玉米品种幼苗根系，测定了根系的水势、渗透势、渗透调节能力及4种渗透调节物质的变化，结果表明：渗透胁迫条件下，ABA能提高根系的水势、降低渗透势、增加渗透调节能力，而且能够显著地提高脯氨酸含量，对可溶性糖含量也有一定的影响。

多胺是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，主要参与DNA、RNA和蛋白质的合成调节等过程，也参与细胞质膜稳定性和酶活性的调节。

宋凤斌等[31]利用多胺处理干旱胁迫下的玉米，发现叶片细胞质的丙二醛含量和叶组织的相对电导率明显降低，而且多胺处理可以延缓水分胁迫引起的玉米叶片叶绿素含量的下降，说明多胺确有抑制蛋白酶和阻止叶绿素的破坏、减轻或抵御自由基的伤害、增强玉米耐旱性的良好效果。

总之，干旱胁迫可以导致玉米一系列生理变化，这可能也是玉米抗旱性呈现数量遗传的生理基础。

通过研究这些生理变化，不仅可以总结出一系列筛选抗旱玉米材料的生理生化指标，而且可以从分子生物学水平了解玉米的抗旱性机理。

2玉米抗旱性的遗传玉米抗旱性是受多基因控制的数量性状已被认可。

黎裕等认为，抗旱性与产量是由2个不同的遗传网络控制的，育种工作需要对2个遗传系统进行综合考虑[32]。

霍仕平认为，在遗传行动上，抗旱性主要表现为加性效应，这就是说抗旱性是可以遗传的，对其进行选择是有效的[33]。

王泽立等指出，玉米基因型间存在着广泛的抗旱性遗传变异，在不同水分梯度下玉米单株产量以加性效应为主[34]。

于海秋等研究表明，产量性状在不同水分环境下的遗传特点存在一致性，对其遗传改进和产量潜力的选择宜在无胁迫条件下进行，以防止水分胁迫对玉米植株造成生长发育和生殖细胞双重胁迫而影响研究结果的准确性[35]。

罗淑平等认为，在中等胁迫条件下选择更为理想，可使更多耐旱基因型重组，创造丰富的遗传变异，为旱地选择提供机会[36]。

刘贤德等认为，在干旱胁迫下，产量遗传力低，直接选择效果不佳，引入遗传力高且与产量和抗旱性高度相关的第2类性状可以提高抗旱和产量的选择效率[37]。