动物生理学-细胞的兴奋性和生物电现象
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(d)
Open
From peak potential through after hyperpolarization (+30 mV to –80 mV)
(e)
Fig. 4-7de, p.109
静息时，Na+，K +电压 门控通道都处于关闭状 态。
一旦去极化使膜点位下 降至阈电位（-50mv） 时，Na+电压门控通道 激活门打开。
1.3.1.2 刺激引起兴奋的条件
（实验课讲）
➢组织细胞要兴奋，决定于两个方面： １、机能状态：机能状态好的，才能引起兴奋 ２、刺激的条件
1 ) 刺激的强度 2）刺激作用时间 3）强度时间变化率
以一肌肉组织为例（腓肠肌）
阈刺激：引起组织兴奋的最小强度的刺激 阈上刺激：大于阈值的刺激 阈下刺激：小于阈值的刺激
1.3.1.3细胞兴奋时的兴奋性变化
绝对不应期（absolute refractory period）：在神经接受前一个 刺激而兴奋时的一个短暂时期内， 神经的兴奋性下 降至零。此时任何刺激均归于“无效”。
相对不应期（relative refractory period）：在绝对不应期之后， 神经的兴奋性有所恢复，但要引起组织的再次兴奋， 所用的刺激强度必须大于该神经的阈强度。
Open (activated)
From threshold to peak potential (–50 mV to +30 mV) (b)
Closed and not capable of opening (inactivated)
From peak to resting potential (+30 mV to –70 mV)
后电位
在锋电位之后还会出现一个较长的、微弱的电位 变化时期叫后电位（after potential）。后电位是由缓 慢的复极化过程和低幅的超极化过程组成，分别称为 后去极化（after depolarization）或负后电位 （negative afterpotential）后超极化（after hypolarization）或正后电位(positive afterpotential)。
1．3 细胞的兴奋性和生物电现象
1.细胞生物电现象的几种形式、特征及其相互关系 2.骨骼肌产生一次兴奋时，其兴奋性发生的变化 3.静息电位、动作电位、局部电位产生的离子基础 4.细胞的兴奋性、跨膜电位和离子通道状态之间的
关系 5.动作电位在同一个细胞上传导的局部电流学说
1.3.1 细胞的兴奋性和刺激引起兴奋的条件
但由于该去极化程度较小，可被（维持当时K+平衡电位的）K+外流所抵消， 不能形成再生性去极化，因而不能形成动作电位。
局部电位有以下特点：
• ①电紧张性扩布（electrotonic propagation） • • ②不具有“全和无”特性 • • ③可以总和（或迭加）
空间总和（spatial summation） 时间总和（temporal summation）
－50----－70mv －82mv －70---- －90mv
复极化
超极化
去极化
Fig. 4-1, p.104
动作电位 action potential
当可兴奋细胞受到刺激引起兴奋时，细胞膜在 原来静息电位基础上发生一次迅速而短暂的电位波 动，这种电位波动可沿着膜向周围扩布，称为~
Fig. 4-6, p.108
1.3.3.3 兴奋在同一个细胞上的传导
传导机制—局部电流学说 （Local current theory）
跳跃式传导（Saltatory conduction）
Node of Ranvier
Schwann cell
局部电流只能出现在与之相邻的朗飞氏结之 间，兴奋就以跳跃的方式从一个朗飞氏结传到另 一个朗飞氏结，不断向前传导。
神经、肌肉、腺体三种组织的细胞的兴奋性比较 高, 被称为可兴奋组织或可兴奋细胞。
近代生理学中， 更准确地定义： 兴奋性为细胞受刺激时产生动作电位的能力。 兴奋则指产生动作电位的过程或是动作电位的同意语。 组织产生了动作电位就是产生了兴奋（简称兴奋）。 在受到刺激时能产生动作电位的组织才称为可兴奋组织。
有髓鞘神经原
1mm
Nodes of Ranvier
Myelin Axon
生物电的发现 细胞水平生物电现象的两种表现形式：
静息电位 动作电位
静息电位 resting membrane potential
细胞在安静状态时，存在于细胞膜内、外两侧的电位差，也 称休止电位or膜电位
静息时，细胞膜内带负电荷 膜外带正电荷，这种内负外 正的现象叫极化现象
枪乌贼大神经纤维 蟹轴突 哺乳动物神经和肌肉细胞
Fig. 4-9b, p.112
Na+内流---去极化
Fig. 4-9c, p.112
Na+继续内流，使膜电 位下降至0
Fig. 4-9d, p.113
Na+持续内流使膜电位 出现反极化达到锋电位。 此时， Na+通道失活门 关闭，激活门仍开着， 但Na+不能内流； K+通 道打开， K+外流。
Fig. 4-10, p.113
再生性去极化 （regeneration depolarization）
对于一段膜来说，当刺激引起膜
去极化达到阈电位时会引起一定数量 的Na+通道开放，Na+因此内流，而 Na+的内流会使膜进一步去极化，结 果又引起更多的Na+通道开放和更大 的开放概率，如此反复下去，出现一 个“正反馈”过程，称(Na+的)再生性 去极化（循环）。
Fig. 4-9g, p.112
K+通道关闭，膜电 位恢复到静息状态。
离子分布？
Fig. 4-9h, p.113
1.3.4 动作电位的引起和它在同一个 细胞上的传导
1.3.4.1 阈电位及动作电位的引起
当刺激使膜内去极化达到某一临界值 时可以在已经去极化的基础上诱发产生动 作电位，该临界电位值称为阈电位 （threshold membrane potential）。一般 比正常静息电位大约低10～15 mV。
1.3.4.2 局部兴奋与局部电位
阈下刺激虽不能引起膜去极化达到阈电位水平，但也可 引起少量Na+通道开放，有少量Na+内流引起的去极化迭加 在一起，在受刺激部位出现的一个较小去极化，称为局部反 应或局部兴奋（local excitation）。
这种去极化电位称为局部的去极化电位（简称局部电位local potential）。
阈强度(threshold intensity ):一定的刺激作用时间，刺激强度低时不能引起 肌肉收缩, 达到一定水平刚刚可以引起肌肉收缩时, 这个最低限度可以引起 反应的刺激强度叫阈强度。
时间阈值：刺激强度不变，引起组织兴奋的最短作用时间
组织兴奋性高低与阈值的关系？
顶强度(maximal intensity) :对骨骼肌那样的多细胞组织，进一步提高强 度,可以看到肌肉收缩的增强,但收缩强度达到一定水平后,刺激强度再增加, 肌肉收缩也不会再加大,这个强度叫做顶强度.
K+通道只有一 道门，激活较 延迟，而且没 有失活状态， 可直接恢复到 静息时的关闭 状态。
Fig. 4-9e, p.112
②K+的外流，使膜 内电位变负达到0电 位状态。
Fig. 4-9f, p.112
K+继续外流，使膜 电位恢复至内负外 正的静息状态，此 时Na+通道失活门 打开，激活门关闭， 以备迎接下一个刺 激。此时 K+通道仍 然开放， K+继续外 流而造成超极化。
激活门
Closed but capable of opening
At resting potential (–70 mV) (a)
静息时
Intracellular
fluid (ICF)
细胞内液
Rapid opening triggered at threshold
Slow closing triggered at threshold
触发事件
去极化 (膜电位下降)
正反馈循环
Na+ 内流(膜电位继续 下降)
某些Na+通道开放 -
Fig. 4-8, p.110
阈电位产生的结果，出现一个不依赖于原有的刺激，而使膜上Na+通道迅速、 而大量开放，膜外Na+快速内流，直至达到Na+平衡电位才停止，形成锋电位的 上升支。
动作电位的“全或无”特性： 从兴奋性角度来看，
fluid (ICF)
Delayed opening
K+
triggered
at threshold
Closed
At resting potential; delayed opening triggered at threshold; remains closed to peak potential
(–70 mV to +30 mV)
①阈刺激是引起去极化达到阈电位水平的刺激。 ②只要是阈上刺激，不论刺激强度多么强均能引起Na+内流与去极化 的正反馈关系，膜去极化都会接近或达到ENa， ③动作电位的幅度只与ENa和静息电位之差有关，而与原来的刺激强 度无关； ④阈下刺激使膜去极化达不到阈电位水平，不能形成去极化与Na+内 流的正反馈，不能形成动作电位。 ⑤对于一段膜来说，达到阈电位的去极化会引起(Na+的)再生性去极化 （regeneration depolarization）而触发动作电位的产生。 ⑥动作电位在神经纤维上的传导,不会因距离衰竭,也是由于动作电位 具有“全”和“无”特性。
(c)
从阈电位到锋电位
从锋电位恢复到静息电位
Voltage-Gated Potassium Channel
电压门控K+通道
静息时；阈电位被延迟触发； 至锋电位前保持关闭状态
Extracellular fluid (ECF)
从锋电位到超极化之后
Plasma membrane
K+
Intracellular
某些组织细胞内外离子分布
(1)静息电位和K+平衡电位 (K+ equilibrium potential)
静息电位主要是由细胞膜内外Ｋ＋的分布和膜对Ｋ＋的通透性所决定的。 静息时细胞膜对Ｋ＋的通透性很高，对Na+和Cl-的通透性极低，可视为0 静息电位的值取决于Ｋ＋内外浓度差，相当于Ｋ＋的平衡电位。 根据Nernst方程，Ｋ＋的平衡电位（Ek）在27oC时，以膜外电位为0，膜内电 位应为：
1.3.1.1 兴奋性、兴奋、可兴奋细胞
反应：当机体的周围环境或组织器官的内环境发生变化常引 起机体内部代谢过程的改变和外表活动的改变
兴奋：由安静变为活动，或由活动弱变为活动强 抑制：由活动变为相对静止，或活动强变为活动弱
刺激：能被机体感受而引起机体发生一定反应的环境变化
兴奋性：活组织或细胞对刺激发生反应的特性，又称 应激性（早期生理学概念） 区别：兴奋与兴奋性
将动作电位的进程与细胞进入兴奋后的兴奋性变化相对照：
锋电位的时间相当于细 胞的绝对不应期；
后去极化（负后电位） 期细胞大约处于相对不 应期和超常期，
后超极化（正后电位） 期则相当于低常期。
1.3.3 生物电现象产生的机制
膜-离子学说
★细胞内液和细胞外液中各种带电离子的浓度显著不同 ★ 细胞膜不同功能状态对物质（离子）通透性不同 ★这种离子分布的不均匀的维持靠Na+泵的活动。
超常期（supernormal period）：经过绝对不应期、相对不应 期，神经的兴奋性继续上升，可超过正常水平。用 低于正常阈强度的检测刺激就可引起神经第二次兴 奋的时期。
低常期（subnormal period）：继超常期之后神经的兴奋性又 下降到低于正常水平的期。
1.3.2.细胞的生物电现象及其产生机制
细胞外[Ｋ＋] Ek（mv）=59.5log ——————
细胞内[Ｋ＋]
膜安静时Ｋ＋的外流是由许多通道实现的-----非门控Ｋ＋通道
（2）动作电位和电压依赖式离子通道
电压门控Na+通道
细胞外液
Na +
Extracellular
百度文库
Na +
Na +
fluid (ECF)
Plasma membrane
失活门
变化过程
去极化：组织受刺激后， 受刺激部位原有的休止 电位消失
反极化：继去极化之 后，转为膜内为正， 膜外为负的现象
复极化：恢复膜内负 外正的过程，兴奋消 失，恢复至静息状态
锋电位 动作电位中，快速去极和复极化的部分，其变化
幅度很大，称为锋电位（spike或脉冲impulse），是 动作电位的主要部分。
Open
From peak potential through after hyperpolarization (+30 mV to –80 mV)
(e)
Fig. 4-7de, p.109
静息时，Na+，K +电压 门控通道都处于关闭状 态。
一旦去极化使膜点位下 降至阈电位（-50mv） 时，Na+电压门控通道 激活门打开。
1.3.1.2 刺激引起兴奋的条件
（实验课讲）
➢组织细胞要兴奋，决定于两个方面： １、机能状态：机能状态好的，才能引起兴奋 ２、刺激的条件
1 ) 刺激的强度 2）刺激作用时间 3）强度时间变化率
以一肌肉组织为例（腓肠肌）
阈刺激：引起组织兴奋的最小强度的刺激 阈上刺激：大于阈值的刺激 阈下刺激：小于阈值的刺激
1.3.1.3细胞兴奋时的兴奋性变化
绝对不应期（absolute refractory period）：在神经接受前一个 刺激而兴奋时的一个短暂时期内， 神经的兴奋性下 降至零。此时任何刺激均归于“无效”。
相对不应期（relative refractory period）：在绝对不应期之后， 神经的兴奋性有所恢复，但要引起组织的再次兴奋， 所用的刺激强度必须大于该神经的阈强度。
Open (activated)
From threshold to peak potential (–50 mV to +30 mV) (b)
Closed and not capable of opening (inactivated)
From peak to resting potential (+30 mV to –70 mV)
后电位
在锋电位之后还会出现一个较长的、微弱的电位 变化时期叫后电位（after potential）。后电位是由缓 慢的复极化过程和低幅的超极化过程组成，分别称为 后去极化（after depolarization）或负后电位 （negative afterpotential）后超极化（after hypolarization）或正后电位(positive afterpotential)。
1．3 细胞的兴奋性和生物电现象
1.细胞生物电现象的几种形式、特征及其相互关系 2.骨骼肌产生一次兴奋时，其兴奋性发生的变化 3.静息电位、动作电位、局部电位产生的离子基础 4.细胞的兴奋性、跨膜电位和离子通道状态之间的
关系 5.动作电位在同一个细胞上传导的局部电流学说
1.3.1 细胞的兴奋性和刺激引起兴奋的条件
但由于该去极化程度较小，可被（维持当时K+平衡电位的）K+外流所抵消， 不能形成再生性去极化，因而不能形成动作电位。
局部电位有以下特点：
• ①电紧张性扩布（electrotonic propagation） • • ②不具有“全和无”特性 • • ③可以总和（或迭加）
空间总和（spatial summation） 时间总和（temporal summation）
－50----－70mv －82mv －70---- －90mv
复极化
超极化
去极化
Fig. 4-1, p.104
动作电位 action potential
当可兴奋细胞受到刺激引起兴奋时，细胞膜在 原来静息电位基础上发生一次迅速而短暂的电位波 动，这种电位波动可沿着膜向周围扩布，称为~
Fig. 4-6, p.108
1.3.3.3 兴奋在同一个细胞上的传导
传导机制—局部电流学说 （Local current theory）
跳跃式传导（Saltatory conduction）
Node of Ranvier
Schwann cell
局部电流只能出现在与之相邻的朗飞氏结之 间，兴奋就以跳跃的方式从一个朗飞氏结传到另 一个朗飞氏结，不断向前传导。
神经、肌肉、腺体三种组织的细胞的兴奋性比较 高, 被称为可兴奋组织或可兴奋细胞。
近代生理学中， 更准确地定义： 兴奋性为细胞受刺激时产生动作电位的能力。 兴奋则指产生动作电位的过程或是动作电位的同意语。 组织产生了动作电位就是产生了兴奋（简称兴奋）。 在受到刺激时能产生动作电位的组织才称为可兴奋组织。
有髓鞘神经原
1mm
Nodes of Ranvier
Myelin Axon
生物电的发现 细胞水平生物电现象的两种表现形式：
静息电位 动作电位
静息电位 resting membrane potential
细胞在安静状态时，存在于细胞膜内、外两侧的电位差，也 称休止电位or膜电位
静息时，细胞膜内带负电荷 膜外带正电荷，这种内负外 正的现象叫极化现象
枪乌贼大神经纤维 蟹轴突 哺乳动物神经和肌肉细胞
Fig. 4-9b, p.112
Na+内流---去极化
Fig. 4-9c, p.112
Na+继续内流，使膜电 位下降至0
Fig. 4-9d, p.113
Na+持续内流使膜电位 出现反极化达到锋电位。 此时， Na+通道失活门 关闭，激活门仍开着， 但Na+不能内流； K+通 道打开， K+外流。
Fig. 4-10, p.113
再生性去极化 （regeneration depolarization）
对于一段膜来说，当刺激引起膜
去极化达到阈电位时会引起一定数量 的Na+通道开放，Na+因此内流，而 Na+的内流会使膜进一步去极化，结 果又引起更多的Na+通道开放和更大 的开放概率，如此反复下去，出现一 个“正反馈”过程，称(Na+的)再生性 去极化（循环）。
Fig. 4-9g, p.112
K+通道关闭，膜电 位恢复到静息状态。
离子分布？
Fig. 4-9h, p.113
1.3.4 动作电位的引起和它在同一个 细胞上的传导
1.3.4.1 阈电位及动作电位的引起
当刺激使膜内去极化达到某一临界值 时可以在已经去极化的基础上诱发产生动 作电位，该临界电位值称为阈电位 （threshold membrane potential）。一般 比正常静息电位大约低10～15 mV。
1.3.4.2 局部兴奋与局部电位
阈下刺激虽不能引起膜去极化达到阈电位水平，但也可 引起少量Na+通道开放，有少量Na+内流引起的去极化迭加 在一起，在受刺激部位出现的一个较小去极化，称为局部反 应或局部兴奋（local excitation）。
这种去极化电位称为局部的去极化电位（简称局部电位local potential）。
阈强度(threshold intensity ):一定的刺激作用时间，刺激强度低时不能引起 肌肉收缩, 达到一定水平刚刚可以引起肌肉收缩时, 这个最低限度可以引起 反应的刺激强度叫阈强度。
时间阈值：刺激强度不变，引起组织兴奋的最短作用时间
组织兴奋性高低与阈值的关系？
顶强度(maximal intensity) :对骨骼肌那样的多细胞组织，进一步提高强 度,可以看到肌肉收缩的增强,但收缩强度达到一定水平后,刺激强度再增加, 肌肉收缩也不会再加大,这个强度叫做顶强度.
K+通道只有一 道门，激活较 延迟，而且没 有失活状态， 可直接恢复到 静息时的关闭 状态。
Fig. 4-9e, p.112
②K+的外流，使膜 内电位变负达到0电 位状态。
Fig. 4-9f, p.112
K+继续外流，使膜 电位恢复至内负外 正的静息状态，此 时Na+通道失活门 打开，激活门关闭， 以备迎接下一个刺 激。此时 K+通道仍 然开放， K+继续外 流而造成超极化。
激活门
Closed but capable of opening
At resting potential (–70 mV) (a)
静息时
Intracellular
fluid (ICF)
细胞内液
Rapid opening triggered at threshold
Slow closing triggered at threshold
触发事件
去极化 (膜电位下降)
正反馈循环
Na+ 内流(膜电位继续 下降)
某些Na+通道开放 -
Fig. 4-8, p.110
阈电位产生的结果，出现一个不依赖于原有的刺激，而使膜上Na+通道迅速、 而大量开放，膜外Na+快速内流，直至达到Na+平衡电位才停止，形成锋电位的 上升支。
动作电位的“全或无”特性： 从兴奋性角度来看，
fluid (ICF)
Delayed opening
K+
triggered
at threshold
Closed
At resting potential; delayed opening triggered at threshold; remains closed to peak potential
(–70 mV to +30 mV)
①阈刺激是引起去极化达到阈电位水平的刺激。 ②只要是阈上刺激，不论刺激强度多么强均能引起Na+内流与去极化 的正反馈关系，膜去极化都会接近或达到ENa， ③动作电位的幅度只与ENa和静息电位之差有关，而与原来的刺激强 度无关； ④阈下刺激使膜去极化达不到阈电位水平，不能形成去极化与Na+内 流的正反馈，不能形成动作电位。 ⑤对于一段膜来说，达到阈电位的去极化会引起(Na+的)再生性去极化 （regeneration depolarization）而触发动作电位的产生。 ⑥动作电位在神经纤维上的传导,不会因距离衰竭,也是由于动作电位 具有“全”和“无”特性。
(c)
从阈电位到锋电位
从锋电位恢复到静息电位
Voltage-Gated Potassium Channel
电压门控K+通道
静息时；阈电位被延迟触发； 至锋电位前保持关闭状态
Extracellular fluid (ECF)
从锋电位到超极化之后
Plasma membrane
K+
Intracellular
某些组织细胞内外离子分布
(1)静息电位和K+平衡电位 (K+ equilibrium potential)
静息电位主要是由细胞膜内外Ｋ＋的分布和膜对Ｋ＋的通透性所决定的。 静息时细胞膜对Ｋ＋的通透性很高，对Na+和Cl-的通透性极低，可视为0 静息电位的值取决于Ｋ＋内外浓度差，相当于Ｋ＋的平衡电位。 根据Nernst方程，Ｋ＋的平衡电位（Ek）在27oC时，以膜外电位为0，膜内电 位应为：
1.3.1.1 兴奋性、兴奋、可兴奋细胞
反应：当机体的周围环境或组织器官的内环境发生变化常引 起机体内部代谢过程的改变和外表活动的改变
兴奋：由安静变为活动，或由活动弱变为活动强 抑制：由活动变为相对静止，或活动强变为活动弱
刺激：能被机体感受而引起机体发生一定反应的环境变化
兴奋性：活组织或细胞对刺激发生反应的特性，又称 应激性（早期生理学概念） 区别：兴奋与兴奋性
将动作电位的进程与细胞进入兴奋后的兴奋性变化相对照：
锋电位的时间相当于细 胞的绝对不应期；
后去极化（负后电位） 期细胞大约处于相对不 应期和超常期，
后超极化（正后电位） 期则相当于低常期。
1.3.3 生物电现象产生的机制
膜-离子学说
★细胞内液和细胞外液中各种带电离子的浓度显著不同 ★ 细胞膜不同功能状态对物质（离子）通透性不同 ★这种离子分布的不均匀的维持靠Na+泵的活动。
超常期（supernormal period）：经过绝对不应期、相对不应 期，神经的兴奋性继续上升，可超过正常水平。用 低于正常阈强度的检测刺激就可引起神经第二次兴 奋的时期。
低常期（subnormal period）：继超常期之后神经的兴奋性又 下降到低于正常水平的期。
1.3.2.细胞的生物电现象及其产生机制
细胞外[Ｋ＋] Ek（mv）=59.5log ——————
细胞内[Ｋ＋]
膜安静时Ｋ＋的外流是由许多通道实现的-----非门控Ｋ＋通道
（2）动作电位和电压依赖式离子通道
电压门控Na+通道
细胞外液
Na +
Extracellular
百度文库
Na +
Na +
fluid (ECF)
Plasma membrane
失活门
变化过程
去极化：组织受刺激后， 受刺激部位原有的休止 电位消失
反极化：继去极化之 后，转为膜内为正， 膜外为负的现象
复极化：恢复膜内负 外正的过程，兴奋消 失，恢复至静息状态
锋电位 动作电位中，快速去极和复极化的部分，其变化
幅度很大，称为锋电位（spike或脉冲impulse），是 动作电位的主要部分。