植物激素信号转导途径简介

植物生长发育的各个阶段, 包括胚胎发生、种子萌发、营养生长、果实成熟、叶片衰老等都受到多种植物激素信号的控制。

人们对植物激素的生物合成途径、生理作用已有大量阐述，在生产上的应用也已取得很大进展，但对其信号转导途径的认识并不是很全面。

今天小编和大家聊一聊，9大类植物激素信号转导途径。

1.生长素
与生长素信号转导相关的三类蛋白组分是:生长素受体相关SCF复合体(SKP1, Cullin and F-box complex)、发挥御制功能的生长素蛋白(Aux/IAA)和生长素响应因子(ARF)。

早期响应基因有Aux/IAA基因家族、GH1、GH3、GH2/4、SAUR基因家族、ACS、GST。

生长素信号转导通路主要有4条: TIR1/AFBAux/IAA/TPL-ARFs途径、T MK1-IAA32/34-ARFs途径、TMK1/ABP1-ROP2/6-PINs或RICs 途径和SKP2AE2FC/DPB途径。

2.细胞分裂素
细胞分裂素信号转导途径是基于双元信号系统（TCS），通过磷酸基团在主要组分之间的连续传递而实现。

双元信号系统主要包含3类蛋白成员及4次磷酸化事件: (ⅰ)位于内质网膜或细胞膜的组氨酸受体激酶(histidine kinases, HKs)感知细胞分裂素后发生组氨酸的自磷酸化；(ⅱ)将组氨酸残基的磷酸基团转移至自身接受区的天冬氨酸残基上；(ⅲ)受体天冬氨酸残基上的磷酸基团转移至细胞质的组氨酸磷酸化转移蛋白(His-containing phosphotransfer protein, HPs)的组氨酸残基上；(ⅳ)磷酸化的组氨酸转移蛋白进入细胞核并将磷酸基团转移至A类或B类响应调节因子(response regulators, ARR s)。

在拟南芥中已知的细胞分裂素受体有AHK2、AHK3和AHK4 3个，AHP有6个(AHP1〜6)，A类和B类ARR分別有10个和1 2个，它们是细胞分裂素信号转导通路的主要组成部分。

3.赤霉素
赤霉素信号转导途径的正/负凋控因子已经被鉴定，包括赤霉素受体GID1蛋白和信号转导途径的DELLA蛋白。

DELLA蛋白是赤霉素信号转导过程中的抑制子。

赤霉素浓度较低时，DELLA蛋白会结合下游关键的调控因子，抑制赤霉素的信号转导。

赤霉素可以被受体GID1感知结合，浓度较高时，赤霉素进入GID1的C端口袋结构后，GID1蛋白发生构象改变，N端延伸结构会盖住口袋结构，形成疏水表面。

这个疏水表面会促进GID1/GA/DELLA复合体的形成，解除DELLA 对下游关键的调控因子的抑制，从而调控各类生物学过程。

4.脱落酸
脱落酸信号转导途径中的受体是PYR/PYLs/RCARs。

在该途径中磷酸化/去磷酸化可以调节蛋白活性，胞质ABA受体激酶1 (CARK1)可磷酸化RCAR/ PYR/PYLs增强对PP2Cs的抑制作用，导致ABA 信号的激活。

而SnRK2s被认为是通过释放PP2Cs来自动激活ABA。

泛素化是另一个重要的蛋白质修饰方式，核心成分的蛋白质丰度已被证明通过多种泛素连接酶控制。

PP2Cs的丰富度被ABI1和AHG3受不同类型泛素连接酶控制。

有趣的是在三个核心SnRK2中，SRK2I/SnRK2.3蛋白似乎通过与泛素连接酶复合物中的F-box蛋白的相互作用而特异性降解。

5.茉莉酸
茉莉酸信号转导途径中的F-box蛋白COI1是茉莉酸的受体，在JA 信号传导过程中具有重要的作用。

拟南芥F-box 蛋白COI1 可与AtCUL1 ( Cdc53 类) 、AtRbx1 以及ASK1/ ASK2 (SKP1 类) 结
合形成SCF COI1复合体。

COI1 在植物体内具有E3 型泛素连接酶的功能。

研究表明SCF2-E3 泛素连接酶能修饰跨膜运输、亚细胞定位、转录和蛋白激酶活性。

SCF COI1复合体可能修饰目标调节物的活性或通过磷酸化作用在活化和连续的降解中具有双重作用。

JIN1编码一个核定位的bHLH 拉链型转录因子(MYC2) ，它调节JA信号通路的2个不同分支，一个受到MYC2的负调节，是病原菌防御基因表达所必需的；另外一个受到MYC2 的正调节，参与对伤害的响应。

6.水杨酸
水杨酸信号转导途径包括依赖NPR1的途径和不依赖NPR1的途径。

依赖NPR1的途径中NPR1是含有一个WD40结构域的蛋白，对水杨酸信号途径中R基因的激活具有重要的调控作用。

NPR1蛋白只能在诱导情况下产生，在未诱导情况下NPR1蛋白是以复杂的低聚物
形式出现的。

这些低聚物通过82和216位半胱氨酸残基分子间二硫键结合在一起，SA 诱导后造成细胞还原势升高，NPR1低聚物二硫键迅速还原，形成单体。

如果82和216位半胱氨酸残基突变则会导致NPR1 蛋白单体化，造成PR基因的表达。

在细胞内，磷酸戊糖途径是还原势的主要来源，如果阻塞该途径，则NPR1蛋白单体数量和PR基因的表达均显著减少。

因此，NPR1蛋白低聚物是其生物学存在形式，还原成单体及其在细胞核内的积累是诱导SA 介导的PR 基因表达和SAR 表现的必要条件。

不依赖NPR1的途径，则需要依赖EDS1、PAD4、EDS5和SID2。

7.乙烯
乙烯信号转导途径中的最上游的感应元件是乙稀信号的受体，在拟南芥中共存在5个乙烯受体蛋白: ETR1，ERS1，ETR2，ERS2，EIN4。

受体下游是乙烯信号转导途径的负调控因子CTR1。

EIN2位于CTR
下游，是乙稀信号途径重要的正调控因子。

KIN2的下游是乙烯信号途径的初级转录因子KIN3。

在乙烯信号转导途径中，
RAN1转运蛋白将铜离子结合到乙烯受体上，RTE1能够结合ETR1的N端结构域，抑制其活性。

未结合乙烯的受体可结合CTR1蛋白，使乙稀信号阻断，在胁迫条件下，可通过MAPK磷酸级联反应解除CTR1蛋白的抑制作用。

EIN2能够增加下游转录因子EIN3/EIL1蛋白稳定性。

8.油菜素甾醇
BR可被BRI1和它的两个同源蛋白BRL1及BRL3感知。

BR与BRI1的胞外域结合，使其胞内激酶域被激活，激活的BRI1可以将其负调控因子BKI1磷酸化，使其从质膜上解离下来，从而使BRI1可以与其共受体BAK1结合。

BRI1和BAK1通过顺序磷酸化将BR信号完全激活。

随后，BRI1将BSK1和CDG1磷酸化激活。

BSKs和CDG1
将BSU1磷酸化激活，被活化的BSU1将BIN2去磷酸化使其失活，解除BIN2对BES1/BZR1的抑制功能。

BR信号的传递最终使一组含有6个成员的转录因子家族——BES1/BZR1家族成员以非磷酸化的状态积累，在细胞核中激活下游的转录调控，进而调控植物的生长发育及其对环境刺激的响应。

9.独脚金内酯
目前对独脚金内酯的信号转导途径还知之甚少，已知有3类蛋白参与独脚金内酯的信号转导。

第一类蛋白是α/β折叠型水解酶D14蛋白家族，D14 可能作为一个独立的元件参与独脚金内酯的信号转导，
或者作为一种酶将独脚金内酯转化成有活性的形式。

目前分离了编码D14蛋白的等位基因有D14/HTD2/D88/RMS3/DAD2。

第二类蛋白是F．box 蛋白，包括D3/MAX2/RMS4。

第三类蛋白是Clp 蛋白酶家族，包括D53/SMXLs。

10.经典案例分享
(1)赤霉素与氮营养双重调控的表观修饰助力水稻高产高效育种Enhanced sustainable green revolution yield via nitrogen-responsive chromatin modulation in rice
研究背景
上世纪60年代，以半矮化育种为特征的第一次“绿色革命”，使得全世界水稻和小麦产量翻了一番。

在水稻中，培育半矮杆水稻主要是利用赤霉素合成基因SD1的等位突变体，该基因的突变会导致活性赤霉素减少而产生植物半矮化表型。

虽然半矮植物抗倒伏，但sd1基因导致水稻体内抑制植物生长的DELLA 蛋白高水平积累，使其对氮肥响应减弱和利用效率下降，需要大量氮肥投入才能使之产量最大化。

而氮肥的大量使用又会导致严重的环境问题，不利于农业可持续发展。

该研究首次发现了H3K27me3
组蛋白修饰参与氮营养促进的分蘖过程, 揭示了一条全新的GA信号转导通路, 同时也进一步阐明了GA信号通路与氮素分配利用交叉的关键分子机制，为进一步推进“绿色革命”高产高效的目标提供了新的靶点。

研究结果
NGR5 可以招募PRC2 蛋白复合体共同调控H3K27me3 修饰水平，进而调控与分蘖相关基因（如分蘖抑制基因D14、OsSPL14）的表达。

研究同时表明，NGR5 对于赤霉素的响应是独立于DELLA 途径的，并且与DELLA 之间存在于赤霉素受体GID1 的竞争关系。

而GID1 可以调控NGR5 的降解。

(2)棉铃虫口器分泌物中效应子的作用机制
An effector from cotton bollworm oral secretion impairs host plant defense signaling
研究背景
植物能够感知昆虫取食，并做出准确的防御反应。

同时植食性昆虫在取食植物的过程中会释放效应子干扰宿主植物的防御。

目前已知的昆虫效应子大多数是从刺吸式昆虫中分离而来，而对咀嚼式昆虫的效应子研究非常有限。

此外，昆虫效应子在寄主植物中的作用靶点及作用机制尚不清楚。

研究结果
该研究在棉铃虫口器分泌物中发现一个效应子HARP1（Helicoverpa armigera R-like protein 1）。

HARP1可以与拟南芥、棉花等多种植物中茉莉素（JA）信号的核心组分JAZ阻遏蛋白互作，通过与COI1蛋白竞争性结合JAZ从而稳定JAZ的蛋白水平，抑制JA防御信号途径。

研究还发现HARP1类蛋白在鳞翅目昆虫中广泛存在并在夜蛾科昆虫中较为保守，有助于昆虫在共同进化过程中适应宿主植物。

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