第六章生活史对策讲述
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生活史对策 进化心理学
生活史对策进化心理学进化心理学是一门研究人类心理特征如何适应环境的学科。
人类作为智慧生物，其心理特征的形成是经过漫长的进化过程。
生活史对策是进化心理学中的一个重要概念，指的是个体在面临不同环境压力时，选择适应性策略以提高自己的生存和繁殖成功率。
本文将从进化心理学的角度，探讨生活史对策对人类行为和心理的影响。
一、生活史对策的概念生活史对策是指个体在面临环境压力时，选择适应性策略以提高自身生存和繁殖的成功率。
生活史对策与个体的资源分配有关，资源包括时间、能量和投资。
个体会根据自身情况和环境条件，选择不同的生活史对策，例如早熟、晚熟、快繁殖、慢繁殖等。
这些对策的选择会影响个体的行为和心理特征。
二、生活史对策与行为生活史对策对个体的行为有着重要的影响。
在资源丰富的环境中，个体更倾向于采取快繁殖策略，追求短期的利益和高风险的行为，以增加自己的生存和繁殖机会。
而在资源稀缺的环境中，个体则更倾向于采取慢繁殖策略，追求长期的利益和低风险的行为，以保证自己的生存和繁衍。
生活史对策还会影响个体的社交行为。
在资源丰富的环境中，个体更容易表现出自我竞争和攀比的行为，以争夺更多的资源。
而在资源稀缺的环境中，个体更倾向于合作和共享资源，以确保群体的生存和繁衍。
三、生活史对策与心理特征生活史对策也会对个体的心理特征产生影响。
在资源丰富的环境中，个体更容易表现出冒险和探索的心理特征，以寻求更多的机会和利益。
而在资源稀缺的环境中，个体更倾向于保守和稳定的心理特征，以减少风险和损失。
生活史对策还会对个体的性格产生影响。
在资源丰富的环境中，个体更容易表现出外向和自信的性格特征，以增加社交和竞争的机会。
而在资源稀缺的环境中，个体更倾向于内向和谨慎的性格特征，以保护自己的利益和生存。
四、生活史对策的适应性生活史对策的选择是基于个体与环境的匹配度，因此具有一定的适应性。
在资源丰富的环境中，快繁殖和冒险的生活史对策更容易带来成功。
而在资源稀缺的环境中，慢繁殖和保守的生活史对策更容易保证个体的生存和繁殖。
6·生活史对策2012
（2） “两面下注”(“bet—hedging”)理论： 根据对生活史不同组分(出生率、幼体死亡率、成体死 亡率等)的影响来比较不同生境。
如果成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定，可预期成 体会“保卫其赌注”，在很长一段时期内生产后代(多 次生殖)， 如果幼体死亡率低于成体，则其分配给繁殖的能量就应 该高．后代一次全部产出(单次生殖)。
但晚期表达的有害基因可能会在种群中更持久的保持， 因为年龄较大时才对表性产生影响的突变基因对个体的 适合度贡献已经很小。
拮抗性多效模型：那些对早期繁殖有利，却对生命晚期 有恶劣影响的基因 马鹿 提早繁殖和高繁殖力有关的基因就与低存活力有 关。
其它：科学家发现奇特鱼类每年树上栖息数个月
花溪鳉 弗罗里达、拉丁美洲和加 勒比海红树湿地中的泥塘和有水洞 穴中。
3、生境分类
（1）将生境划分为导致高繁殖付出(高－CR)的生境和导 致低繁殖付出(低-CR) 的生境。
高－CR生境：竞争剧烈，或对小型成体捕食严重。任 何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高 代价。 可预期：在高－CR生境中生活的物种，其繁殖会在达 到一个适度的身体大小以后才开始。 低－CR生境：竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力 下，或死亡率很高而且是随机的，推迟繁殖没有任何 优势。
能量分配与权衡： 泛指任何形式的生活史性状之间的负相关关系。 任何一个生物都不可能在同一时间内把每一件事 情都做到最好，因为可用于生长、维持和繁殖 的能量总是有限的。生物必须在这些相互冲突 的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳 的解决方案
一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具 备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后 短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体 后代并长寿－达尔文魔鬼
第六章--生活史对策
14
R-、C-和S-选择的生活史对策
R-选择：在资源丰富的临时生境中 的选择，主要将资源分配给生殖。 称杂草对策（ruderal)。 R-选择 主要分配给生殖，选择适应等同 于r-选择物种。
C-选择：在资源丰富的可预测生境 中的选择，主要将资源分配给生 长。称竞争对策（competitive). C-选择主要分配给生长，选择适 应等同于K-选择物种。
所采取的生活或行为模式。也就是生物在生存斗争中获得的生
存对策。
体型大小对策
繁殖对策
取食对策
•
避敌对策
扩散对策
第一节 能量分配与权衡
任何一种生物在其生活周期中所能获得的总能力 是有限的。所以必须在各个生活史组分间合理的分配 。
所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好 处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时 增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激 烈变动。
13
K-对策的优缺点
优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，因此，导 致生境退化的可能性小； 具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在 生存竞争中取得胜利。
缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可 能灭绝。
第二节 体型效应
体型大小是生物的重要遗传特征。 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关 系，与内禀增长率有同样强的负相关关系。
6
7
从生存角度看，体形大、寿命长的物种在异质环 境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞 争力会更强。
但是小个体的物种由于寿命短，世代更新快，可产
生更多的遗传异质性个体，增大生态适应幅度，使进 化速度更快。
R-、C-和S-选择的生活史对策
R-选择：在资源丰富的临时生境中 的选择，主要将资源分配给生殖。 称杂草对策（ruderal)。 R-选择 主要分配给生殖，选择适应等同 于r-选择物种。
C-选择：在资源丰富的可预测生境 中的选择，主要将资源分配给生 长。称竞争对策（competitive). C-选择主要分配给生长，选择适 应等同于K-选择物种。
所采取的生活或行为模式。也就是生物在生存斗争中获得的生
存对策。
体型大小对策
繁殖对策
取食对策
•
避敌对策
扩散对策
第一节 能量分配与权衡
任何一种生物在其生活周期中所能获得的总能力 是有限的。所以必须在各个生活史组分间合理的分配 。
所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好 处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时 增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激 烈变动。
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K-对策的优缺点
优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，因此，导 致生境退化的可能性小； 具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在 生存竞争中取得胜利。
缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可 能灭绝。
第二节 体型效应
体型大小是生物的重要遗传特征。 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关 系，与内禀增长率有同样强的负相关关系。
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从生存角度看，体形大、寿命长的物种在异质环 境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞 争力会更强。
但是小个体的物种由于寿命短，世代更新快，可产
生更多的遗传异质性个体，增大生态适应幅度，使进 化速度更快。
生态学：第6章 生活史对策
如果增加某一环节的能量分配，就必然要以减少其它环节能量分配为代价。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
第六章生活史对策
r-选择者（鼠） 平衡点不稳定，种群数量 剧烈波动。 短，常小于1年 高，rm高，提早生育，平 均世代长度短
K-选择者（象） 有一个稳定平衡点，并接近K，受 扰动可恢复，扰动过大，趋于消亡。 长，常大于1年 低，rm低，延迟生育，平均世代长 度长
3.体型
4.存活率 5.密度
小，种间竞争能力弱
低，C型存活曲线，死亡 多因环境引起 不稳定，常低于K
“两面下注理论
• 出生率、幼体死亡率、成体死亡率
Grime的 植物生活史对策的分 类—— Grime 的 CSR 三角形
Grime(1979)认为有四种类型：
竞争对策：有利的环境中，常成为群落中的优势种 ，不利条件下，可通过营养器官调节来适应生境 的变化。 耐逆境对策：多属于寿命长，生长慢，营养物质循 环慢，开花既不繁多又不规则的常绿植物。 杂草对策：以短寿命，高相对生长率，高种子产量 为特征。在资源匮乏时，能压缩营养部分的分配， 增加生殖部分的分配，保证大量种子的产生。 极端对策：指在严重压迫和干扰下，不能发育对策 。
2）生殖效率
生物是通过提高后代的质量与投入能量的 比值来达到提高生殖效率的目的的。 eg：蚊母草
3）繁殖格局
（1）一次繁殖和多次繁殖 （2）生活年限与繁殖 植物可划分为一年生、二年生和多年生 三种类型的生活年限。 动物也分别划分为短命型、中等寿命型 和长寿型三种类型的生活年限。
4、生境分类
• 生境：均质性、异质性 • 高繁殖付出（高－CR）生境：竞争剧烈，或对 小型成体捕食严重。 • 低繁殖付出（低－CR）生境：竞争弱，大型个 体处在较强的捕食压力下，或死亡率很高而且 是随机的。
如：生殖对策、取食对策、迁移对策、 体型大小对策……
一、能量分配与权衡
6生活史对策
环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖 （ Current
reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权
衡，后者与未来的繁殖（future reproduction）相关联。 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生 产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要 生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应 该较低。
第三部分：种群生态学
三 、 生 活 史 对 策
• 1、能量分配与权衡 • 2、体型效应 • 3、生殖对策 • 4、滞育和休眠 • 5、迁移 • 6、复杂的生活周期
• 7、衰老
生活史（life history）：指生物从出生到死
亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖 （reproduction）和寿命(longevity)。 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 （ life history strategy ）：生物在生存斗争中 获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、 迁移对策 避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。
2、体型效应
2.1 体型大小与寿命
体型大小是生物体最明显的表面性状， 是生物的遗传特征，它强烈影响到生物 的生活史对策。
一般来说，物种个体体型大小与其寿 命有很强的正相关关系。
图片：体型效应
体 型 效 应
2.2 体型大小与内禀ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关 系。
06生活史对策解析
花旗松的球果生产与木材生长的关系（即繁殖成本）
6.2
体型效应
物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与 内禀增长率有同样强的负相关关系。
个体大小与世代周期的关系
6.3
生殖对策
不同植物种的个体寿命（τ）和 生境中有利于该种一个世代生存 繁殖的时间长度（H）之比，可 表示生境持续稳定性。 τ/H
r －选择 （1）r －选择生物的特性 是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在 一定意义上，机会主义者（ opportunist），很容 易出现“突然的爆发和猛烈的破产”，种群数量变 动较大。 （2）r －选择生物的策略 通常出生率高、寿命短、个体小，一般缺乏保 护后代的机制，竞争力弱，但一般具有很强的扩散 能力，一有机会就入侵新的栖息生境，并通过高的 r 值而迅速增殖。
K－选择 （1）K－选择生物的特性 是稳定环境的保护者，在一定意义上，是保 守主义者（ conservatism），当生存环境发生灾 变时很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可 能趋向灭绝。 （2）K－选择生物的策略 通常出生率低、寿命长、个体大、具有完善 的保护后代机制，一般扩散能力较弱，但竞争能 力较强，即把有限能量资源多投入于提高竞争能 力上。
大型和小型小天蓝绣球（Phlox drummondi） 生殖价随年龄的变化
6.3.3
生境分类与植物的生活史对策
J. P. Grime等人（1979）在r－和K－选择 的基础上，对生活史式样的分类作了扩充，提出 了在资源丰富的临时生境中的选择，称干扰型 （ R）；在资源丰富的可预测生境中的选择，称 竞争型（ C）；在资源胁迫生境中的选择，称胁 迫忍耐型（S）。 它们的能量分配方式分别为： R－选择主要 分配给生殖，C－选择主要分配给生长，S－选择 主要分配给维持。
第六章生活史对策解析
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活 史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更均匀地随时间分
开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。
6.2 能量分配与权衡
6.3 体型效应
目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今已 发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出 亚洲最大个体恐龙部分骨架 。据专家凭借其中一根高达
1.1米的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。
6.4 生殖对策
6.4.1 r-选择和K-选择
r-选择(r-strategy)：生活在条件 严酷和不稳定的环境中，种群内 的个体常把较多的能量用于生殖， 力争使种群增长率达到最大化的 选择。 r-选择( r-selection)者 ：采取r对策的生物称r-选择者。
6.5
生境分类 不同繁殖付出生境的物种: 高繁殖付出(高CR)生境物种：推迟繁殖后代, 竞争激烈; 低-CR生境物种：提前繁殖后代,竞争弱.
“两面下注”理论:
多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较 为稳定(在很长时期内产生后代)；
单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率（分 配给繁殖的能量高，后代一次全部产出）
竞争对策(C-选择)：在资源丰富的可预测生 增中的选择，主要将资源分配给生长。
胁迫-忍耐对策(S-选择)：在资源胁迫的生境 中的选择，主要将资源分配给维持。
6.6 滞育和休眠
如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时 延缓的休眠状态。休眠（dormancy）亦称“蛰伏”。为适应不利的环 境条件，动物的生命活动处于极度降低的状态。 昆虫的休眠称做滞育，是比较常见的现象。 如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库的一部分而留在土中 一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。 另外，缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象 的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。 这种蛰伏可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的 那样，也可能持续较长时间 。 响应冷环境的深度蛰伏叫冬眠（hibernation） ，冬眠通常特征是心率 和总代谢降低、核心体温降低于10°C。 一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙 漠长期的高温和类似的生境，这种休眠叫做夏眠（estivation） 。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更均匀地随时间分
开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。
6.2 能量分配与权衡
6.3 体型效应
目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今已 发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出 亚洲最大个体恐龙部分骨架 。据专家凭借其中一根高达
1.1米的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。
6.4 生殖对策
6.4.1 r-选择和K-选择
r-选择(r-strategy)：生活在条件 严酷和不稳定的环境中，种群内 的个体常把较多的能量用于生殖， 力争使种群增长率达到最大化的 选择。 r-选择( r-selection)者 ：采取r对策的生物称r-选择者。
6.5
生境分类 不同繁殖付出生境的物种: 高繁殖付出(高CR)生境物种：推迟繁殖后代, 竞争激烈; 低-CR生境物种：提前繁殖后代,竞争弱.
“两面下注”理论:
多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较 为稳定(在很长时期内产生后代)；
单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率（分 配给繁殖的能量高，后代一次全部产出）
竞争对策(C-选择)：在资源丰富的可预测生 增中的选择，主要将资源分配给生长。
胁迫-忍耐对策(S-选择)：在资源胁迫的生境 中的选择，主要将资源分配给维持。
6.6 滞育和休眠
如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时 延缓的休眠状态。休眠（dormancy）亦称“蛰伏”。为适应不利的环 境条件，动物的生命活动处于极度降低的状态。 昆虫的休眠称做滞育，是比较常见的现象。 如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库的一部分而留在土中 一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。 另外，缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象 的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。 这种蛰伏可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的 那样，也可能持续较长时间 。 响应冷环境的深度蛰伏叫冬眠（hibernation） ，冬眠通常特征是心率 和总代谢降低、核心体温降低于10°C。 一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙 漠长期的高温和类似的生境，这种休眠叫做夏眠（estivation） 。
生活史对策概述讲解学习
生活史对策概述大气基地贺园园1111700026生活史与生活史对策：生活史（life history）意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期(life cycle)。
生活史性状包括出生时个体大小；生长形式；成熟年龄；成熟时个体大小；后代的数量、大小、性比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年龄和大小的死亡规律；寿命等。
生活史对策（life history strategy）是指生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生态对策（bionomic strategy ）或进化对策，例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等主要内容：任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。
每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源，其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式.1）生长对策●生长速度早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）●生长方式以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：①有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。
②无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。
●根冠比率—物质分配2）生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。
1）体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
2）成体的存活与繁殖成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。
3）当前繁殖与未来繁殖如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
生活史对策
6.3.1 r-选择和K-选择 6.3.2 生殖价和生殖效率
r选择
r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测 环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的 个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量 用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。 r-选择者：采取r-对策的生物称r-选择者，通常 是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代， 但后代的存活率低，发育快，成体体形小。 r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征： 快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代， 高的繁殖能量分配和短的世代周期。
6.1 能量分配与权衡
权衡(trade-off)：因为有机体在一定时间内 获得的能量有限，因此需在生长、繁殖、 维持消耗、抵抗方面的能量加以权衡。如 生长和繁殖间能量输出的权衡在许多温带 树种中常见。 M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种 内、种间竞争中的能量消耗的测定，提出 了物种在竞争中取胜的最适能量分配。
在农业生态系统中，人类对作物精心管理， 杂草和害虫多有较高的生殖和扩散能力， 例如狗尾草、马唐、飞蓬、以及螟虫、黏 虫和褐飞虱等都是r-对策者。 飞蝗可被看作两种对策交替的特殊类型， 群居相是r-对策的，散居相是K-对策；蚜 虫的有翅和无翅的世代交替也是这样。
在选择拟寄生物作为害虫的防治手段时， 就必须考虑r-和K-对策者不同的反应。
r选择和K选择的某些相关特征
r-选择 气候 多变，难以预测、不确定 K-选择 稳定、可预测、较确定
死亡
存活 种群大小
常是灾难性的、无规律、 非密度制约
存活曲线C型，幼体存活 率低 时间上变动大，不稳定， 通常低于环境容纳量K值
比较有规律、受密度制约
存活曲线A、B型，幼体存 活率高 时间上稳定，密度临近环 境容纳量K值
基础生态学第六章-生活史对策
优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
18
6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
18
6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
生活史对策名词解释
生活史对策名词解释生活史对策是指从个人、组织或社会角度出发，通过对过往经验和实践的总结，以及对现实情况和未来趋势的分析，制定出一套具体的、可操作性的方案和策略，以应对生活中可能遇到的各种问题和挑战。
生活史对策起源于对历史经验的总结和应用。
通过对过去的经验教训进行梳理和总结，可以帮助人们更好地理解过去所发生的事情，找到其中的规律和因果关系，从而能够更好地预测未来的发展趋势。
在不同的领域中，生活史对策可以有不同的形式和内容，但其核心思想都是通过对生活史的观察和研究，为未来的决策提供参考。
生活史对策的重要性体现在以下几个方面：1. 预测未来趋势：通过对生活史的研究和总结，可以了解过去事件的发展规律和趋势，从而能够预测未来可能的情况和变化。
这对于个人、组织和社会都具有重要价值。
例如，在个人生活中，我们可以通过观察市场的历史发展趋势，预测出未来可能的投资机会；在组织层面，可以通过对竞争对手的生活史研究，预测其未来的策略和动向，从而制定出更加有效的竞争对策。
2. 借鉴经验教训：生活史对策可以帮助人们学习和借鉴过去的经验教训，避免重蹈覆辙。
通过对过去的错误和失败进行深入分析，可以找到其根本原因和规律，为未来的决策提供参考。
例如，对于企业来说，通过对行业内其他企业的生活史进行研究，可以了解到行业竞争的规律和成功的原因，从而为自身的发展制定相应的对策。
3. 优化决策过程：通过生活史对策，我们可以对自己、组织或社会的决策过程进行优化和改进。
通过对过去的决策进行回顾和评估，可以找到其优点和不足之处，从而进行针对性的改进。
例如，在个人生活中，通过对自己过去某些错误决策的回顾和评估，可以在未来遇到类似情况时，做出更加明智和理性的决策。
生活史对策可以运用于各个领域和层面。
个人可以通过对自身生活史的研究，了解自己的优点和不足之处，制定出个人成长和发展的对策；组织可以通过对行业或竞争对手的生活史研究，了解行业的发展规律和竞争对手的策略，制定出更加有效的发展战略；社会可以通过对历史事件的研究和总结，了解社会变革的规律和原因，为未来的社会发展提供参考。
第六章 生活史对策-2
生物个体的生殖价是其即将生产的后代数
（当前繁殖输出），加上预期生产的后代 数（未来繁殖输出）。 生物通过提高后代的质量与投入能量的比 值来提高生殖效率(后代质量/投入能量 )。
当前繁殖与未来繁殖
特点：如果未来生 命期望低，分配给 当前繁殖的能量应 该高，而如果剩下 的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的 能量应该较低。
多变，通常不紧张 发育快；增长力高；提早 生育；体型小；单次生殖 经常保持紧张 发育缓慢；竞争力高； 延迟生育；体型大；多 次生殖
寿命
最终结果
短，通常小于1年
高繁殖力
长，通常大于1年
高存活力
两种对策者特征对比：环境特征
比较项目 r-对策者 K-对策者
气候因子 种内竞争
环 境 特 点 生 物 因 子 种间竞争 捕食压力 食物 多样性
r-选择者和r-对策
㈠ r-对策 生物体生活在条件严酷和不可预测的环境中，种 群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的 能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增 强自身的竞争能力。种群内的个体采用的对策为：
较多的能量用于
r-对策
生殖 生长 代谢 竞争力
较少的能量用于
㈡ r-选择者
MacArthur & Wilson (1967)推进了Lack的思想，将 生物按栖息环境和进化对策分为r－对策者和K－对策 者。 Pianka (1970)提出了r－选择和K－选择理论，指出： r选择者是在不稳定的环境中进化的，因而使种群增 长率r最大。 •高r－选择种类的特征表现为：快速发育、小型成体、 数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世 代时间（周期）； K－选择者正好相反，它们在稳定的环境中进化，因 而适应竞争。 •高竞争力的特征表现为：生长缓慢、大型成体、数量 少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。
第六章 生活史对策
r 对策者由于低密度下可以快速增长，所以只 有一个平衡点，种群易在平衡点做剧烈波动，但没 有灭绝点。
为什么很多有害生物很难灭绝？
（二）生殖价和生殖效率
进化预期使个体 传递给下一世代 的总后代数最大，换 句话说，使个体出生 时的生殖价最大。如 果未来生命期望低， 分配给当前繁殖的能 量应该高，而如果剩 下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能 量应该较低。
三、生殖对策
（一）r-选择和K-选择 英国鸟类学家Lack(1954)在研究鸟类生殖率进化问题时提出： 每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾 向。 MacArthur和Wilson(1967)推进了Lack的思想，将生物按栖息 环境和进化对策分为r—对策者和K—对策者两大类，前者属 于r—选择，后者属于K—选择。E．Pianka(1970)又把r／K 对策思想进行了更详细、深入的表达，统称为r—选择和K— 选择理论。 r—选择和K—选择理论认为r—选择种类是在不稳定环境中进化 的，因而使种群增长率r最大。K—选择种类是在接近环境容 纳量度的稳定环境中进化的，因而适应竞争。
（2）K选择的这类生物可称K对策者，其种群密度比较稳 定，经常处于环境负载量值上下。因为其生境是长期稳 定的，环境负载量也相当稳定，种群超过K值反而会由于 资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。
从进化论的观点讲，生态对策是生物适应于不同 栖息生境，朝这两个不同方向进化的“对策”。r对策 者和K对策者是两个进化方向不同的类型，K对策者把 较多的能量用于逃避死亡和提高竞争能力，r对策者把 较多能量用于繁殖。
突变积累模型：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下
降，因为早期表达的“坏基因”对表型产生影响，可能会显 著降低个体的存活或繁殖输出、从而影响其适合度。这样， 种群会通过选择，有效地去除早期表达的“坏基因”。但晚 期表达的有害基因可能会在种群中更持久地保持，因为年龄 较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献已经 很小。
微生物第六章
体型效应（体型与增长率、体型与寿命）
体型大小与内禀增长率的关系
生殖对策
r-选择和K-选择理论
（1）MacArthur&Wilson(1967) 将 生物按栖息环境和进化对策分为 r-对策者和K-对策者两大类： r-选择种类是在不稳定环境 中进化的，因而使种群增长率r 最大。 K-选择种类是在接近环境容 量K的稳定环境中进化的，因而 适应竞争。
Grime的 CSR生境
C：竞争型
Hale Waihona Puke 植物生活史策略的三型理论 S：耐忍型
R：杂草型
滞育和休眠
• 休眠 • 滞育 • 潜生现象 • 蛰伏 • 冬眠和夏眠
迁
移
• 迁徙 • 扩散 • 迁移模式
– 反复往返旅行 – 单次往返旅行 – 单程旅行
复杂的生活史周期
• 变态：个体生活史中形态学的变化 • 世代间变化：包括形态转换 • 扩散与生长间平衡 • 生境利用最优化
生活史进化对策中r- 选择和K- 选择的某些相关特征
r-选 择 气候 死亡 存活 数量 种内, 种间竞争 多变, 不确定, 难以预测 灾 变 性 ,无 规 律 ; 非 密 度 制 约 (幼 体 存 活 率 )低 时间上变动大, 不稳定; 远低于环境承载力 多变, 通常不紧张 1. 发 育 快 2. 增 长 力 高 选择倾向 3. 提 高 生 育 4. 体 型 小 5. 一 次 繁 殖 寿命 最终结果 短, 通常少于一年 高繁殖力 K -选 择 稳定, 较确定, 可预测 比较有规律; 密度制约 (幼 体 存 活 率 )高 时间上变动小, 稳定; 通常临近 K 值 经常保持紧张 1. 发 育 缓 慢 2. 竞 争 力 高 3. 延 迟 生 育 4. 体 型 大 5. 多 次 繁 殖 长, 通常大于一年 高存活力
生活史策略
生活史策略
生活史策略指的是生物为了适应环境而发展出的适应性行为模式。
不同的生物种类在不同的生活环境下需要采用不同的生活史策略。
1. 繁殖策略：由于生物的繁殖受到环境的限制，因此不同物种的繁殖策略也不同。
一些繁殖策略包括：提高卵子或精子数量、增加繁殖频率、进化出工蜂或兵蚁等特殊角色。
2. 生长策略：生长策略指的是生物如何分配其资源，以进行生长和发育。
通常来说，生物要么在早期快速生长，要么在青少年期保持稳定，要么在成年期进行更慢的生长。
3. 食物获取策略：不同物种采用不同的食物获取策略，比如某些物种偏好吃草而另一些物种则偏好食肉。
有些物种会储备食物，而有些物种则会尝试攻占其他物种领地以获得更多的食物。
4. 环境适应策略：物种通过对它们周围环境的适应来生存。
一些策略包括在不同温度下进行调节、更改行为以适应多样化的环境或利用栖息地的不同层次和草丛。
总之，生命史策略是生物为了生存而采用的适应性行为，这有助于它们在特定环境下生活和繁殖。
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6.3 生殖对策
6.3.1 r—对策和K—对策
所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分 配给存活的能量之间进行权衡，后者与未来的繁殖 相关联。如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的 能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给 当前繁殖的能量应该较低。
这些特征最终促成了两类不同的适应机制，r－对 策（或r－选择）和k－对策（或k－选择）。
– 单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率时采用。
种群死亡率高
临时性池塘
6.3.2 生殖价和生殖效率
• 生殖价的概念及计算公式：P66 • 资源配置与权衡：当前繁殖与未来繁殖 • （X龄的）生殖价 ：当前繁殖输出+未来繁殖输出 • 生殖效率：后代质量/投入能量
生殖效率：后代质量/投入能量
产卵少—资源 浪费
产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
（二）k－对策（或k－选择） k－对策（或k－选择）种类是在接近环境容纳量K的稳
定环境中（如热带雨林）进化的，适应于可预测的稳定的环 境，因而适应竞争。由于种群数量经常保持在环境容纳量的 水平上，因而竞争较为激烈。K对策者具有成年个体大、发 育慢、迟生殖、产仔（卵）少而大但多次生殖、寿命长、存 活率高的生物学特性，以高竞争能力。使自己能够在高密度 条件下得以生存。虽然k－对策（或k－选择）的后代存活率 高，但生物的繁殖对环境的变化反应缓慢，一旦出现极端的 恶劣环境，该种对策者很难在短时间内恢复原来的种群水平， 很容易造成种群的灭绝，如大熊猫、中华鲟、扬子鳄等就是 此类现象。
高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，
种群的密度经常激烈变动。
K-对策的优缺点
❖ 优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，
但不超过பைடு நூலகம்值，因此，导致生境退化的可能性小； 具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存 竞争中取得胜利。
❖ 缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢
复，有可能灭绝。
第六章 生活史对策
一、生活史和生活史对策的概念 生活史（life history）：
生物从其出生到死亡所经历的全部过程。 生物在生存斗争中获得的生存对策，就叫做生活史对
策，也叫生态对策。 生活史的关键组合是：个体大小、生长率、繁殖和寿
命。
6.1 能量（资源）配置与权衡
达尔文魔鬼效应：理想状态下具高度适应性的生物
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
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6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
“两面下注”理论：
– 多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较为 稳定时——采用；
❖ 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
❖ 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
图片：花旗松生长与繁殖资源分配 之间的权衡
3
6.2 体型效应
❖ 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关 关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关 系。
❖ Southwood认为：随着生物个体体型变小， 单位质量的代谢率升高，能耗大，所以寿命 缩短；反过来，生命周期缩短，必将导致生 殖时期的不足，从而只有通过提高内禀增长 率来加以补偿。
r-选择生物
• 生命短促，发育迅速，个 体不大，生殖早，种子多， 用于生殖消耗的能源高 • 适应于不稳定的多变环境， 以高生殖率取胜
k-选择生物
• 寿命长于一年，发育慢， 个体大，竞争力强，生殖 较晚，多次生殖，用于生 殖消耗的能源低 • 适应稳定生境，以高效率 和稳定性取胜
r－选择和k－选择的比较
环境气候 种群 死亡率 种群
存活曲线
种群大小
种内种间 斗争选择
r－选择
k－选择
多变,难以预测和不确定
稳定，可预测，较确定
常是灾难性的，无一定规律性， 比较具有规律性，密度制约
非密度制约的
的
属迪维（Deevey）划分C型的， 属A、B型的，幼体存活率高
幼体存活率很低
时间上稳定，种群平衡，密
度在K值临近。
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
❖ 但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
❖ 能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
时间上变动大，不稳定，通常 时间上稳定，种群平衡，密 低于环境容纳K值，群落不饱和，度在K值临近。 生态上真空，每年有再移植变 动性大，通常不紧张
快速发育 ，高 值，提早生育， 缓慢发育，高竞争力，生殖
体型小，单次生殖
开始迟，体型大，多次生殖
寿命 导致
寿命短 高生育力
寿命长 高存活率
r-对策的优缺点
因此，可以说在生存竞争中，K对策 者是以“质”取胜，而r－对策者则 是以“量”取胜；k－对策者将大 部分能量用于提高存活，而r－对策 者则是将大部分能量用于繁殖。
既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群
环境多变（r对策）
产生大量种 子，种子个 体小
环境稳定（K对策） 产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发