保护生物学——物种大灭绝

物种大灭绝
蒋志刚
物种大灭绝
第1节 物种大绝灭 • 1.1 大绝灭现象 • 1.2 绝灭的原因 • 1.3 研究大灭绝的方法 • 1.4 灭绝的进化意义 • 1.5 物种大绝灭的周期
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和政发生过的事情
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和政羊
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巨犀
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铲齿象
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• 地球上的物种处于不断的生灭过程之中。 新物种不断生成，老的物种可能灭绝。物 种灭绝事件不断发生。物种是有寿命的。 地球上35亿年中出现过约40亿个物种，但 其中99%的物种已经灭绝（Raup,1991）。
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全新世物种大灭绝
• 在过去5万年中，全球各地发生了一些哺乳动物的灭绝。与 第3纪相反，在这一时期中，大型哺乳动物更容易灭绝。
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全新世物种大灭绝
大约1000年前，7个狐 猴属在马达加斯加灭绝 （Dewar 1984）。这 些灭绝的狐猴多是昼间 活动的种类，体型比现 代的狐猴大(Walker 1976)。另外，还有一 种倭河马、一种食蚁兽、 两种大型陆龟马达加斯 加灭绝。
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研究大灭绝的方法--模型模拟法
• 模型模拟法比较：利用模型计算未来物种丧失速率与估算 背景物种丧失速率，评估过去物种丧失速率的幅度，预测 未来物种丧失速率的幅度。利用多模型预测，生产多场景 的可能结果。其中一个主要的方法是物种-面积反推法。 在一个地区，发现物种数目随着搜索面积（或样方面积） 的增大而增加。样区中发现的新物种速率下降，一个地区 的物种与生境面积存在如下关系(MacArthur，1984)：
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“雏菊世界”（Daisyworld）
• Watson and Lovelock (1983)提出了一个计算机模型--“雏菊 世界”（Daisyworld）模拟一个星球与太阳的世界。 http://gingerbooth.com/flash/daisyball/DaisyBall.html
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物种大绝灭的周期
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为什么物种没有全部灭绝？
• 生命是顽强的。生命能够利用地球上极端环境。 • 即使是在南极洲冰封的维达湖下的极端环境中也发现了一 个富有多样性的活跃细菌群落，维达湖冰芯中的盐水无氧 、呈微酸性，且含有含量非常高的有机碳、氢分子以及氧 化和还原的化合物，已与表面环境至少隔离了2,800年（ Murray 等，2012)。 • 美国黄石国家公园温度高达90℃的含硫热泉中有嗜热的兼 性自养细菌——酸热硫化叶菌（Sulfolobus）；在太平洋靠 近菲律宾的10,897米深的海底分离到嗜压的细菌，能耐受 环境中达一千多个大气压的压力（Raup，1991）。
(Barnosky et al., 2010)
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Background rate-Magnitude comparison
(Barnosky et al., 2010)
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百度文库
研究大灭绝的方法--类群分析法
• 类群分析法：选择一个开展过充分研究工作的类群，研究 其分类单元分化与灭绝时间节点，计算物种灭绝速率；或 利用分子系统学法：利用分子系统学手段研究一个类群的 长期演化，研究其分类单元消失的时间节点，计算该类群 的灭绝速率；
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Fossil and 20th -21st century extinction rates
Pereira, H. M. et al. Scenarios for global biodiversity in the 21st century. Science 20 330, 1496–1501 (2010).
更新世物种灭绝
• 在更新世，以哺乳类为代表区系，成为地球上新的生物区 系。人类开始在非洲兴起并逐步迁移到世界各地。在更新 世，发生了一系列的物种灭绝事件，特别是哺乳动物的灭 绝。大灭绝倾向于在两个地质时期之交的界面上发生， Caughley and Gunn（1999）综述了更新世与全新世的物种 灭绝事件。
He and Hubbell (2011)
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灭绝的进化意义
Raup(1991)将物种灭绝视为生物进化中优胜劣汰。进化过程中 物种在不断分化，不能适应生存环境的物种，将被淘汰， 最终，进化树将只剩下少数枝条，相当于树木枝条的自疏 过程。
每次物种大绝灭发生后，为生物类群辐射成种创造了条件。根 据化石记录，每次大绝灭之后，伴随发生了许多次生物类 群的强烈分化，出现了一些全新的高级类群，即生物类群 分化波 (Sepkoski, 1999)。 Stanley (1979)发现，从海洋双壳类、海洋腹足类、海胆类、到 昆虫、鸟类、哺乳类到三叶虫类、菊石类。类群的物种分 化速率（分化速率（Diversification Rate）=成种速率 (Speciation Rate)- 灭绝速率(Extinction Rate)）与类群的物种 灭绝速率正相关。恐龙绝灭之后哺乳动物迅速扩展就是一 35 个典型例子。
能是由于物种未能适应环境的结果。物种灭绝还可能是机遇的
结果。Raup(1991)总结了物种灭绝的三种假说: (1) 公平游戏（Fair game）假说； (2) 弹雨场（Field of Bullets）假说； (3) 荒谬的灭绝（Wanton extinction）假说；
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灾变说
有人认为大灭绝是生物区系在长期进化压力下，遭受 短期的外界冲击，发生环境灾变而造成的。 1. 小行星撞击； 2. 海平面下降； 3. 火山爆发； 4. 大陆板块撞击和连接； 5. 环境变化； 6. 地球升温； 7. 物种特化； 8. 进化危机
A.C. 900-1769 1769- 1993
灭绝物种数 36 8
灭绝% 28.8 8.99
d/century 0.0391 0.0441
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全新世的物种大灭绝：新西兰
• 灭绝的原因 • 气候变迁 没有证据 • 人类活动
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全新世物种大灭绝：太平洋诸岛
直到最近人们才发现太平洋诸岛在全 新世发生了物种大灭绝 • 夏威夷群岛历史记录的鸟类有40-55 种，全是特有种。另外发现了35在 全新世绝灭的鸟类 化石。还有许多 鸟类化石有待人们去认识。按照化 石发现的速率，在不久的将来，夏 威夷群岛上在全新世灭绝的鸟类会 超过夏威夷群岛历史记录的鸟类 • 人们发现在波利尼西亚的东部，当 人类来到之后，许多陆地生活的鸟 类都灭绝了
Background rate comparison
(Barnosky et al., 2010)
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研究大灭绝的方法-物种濒危幅度 法
• 物种濒危幅度法：利用IUCN评估的各个类群物种濒危程度 与相应比例，推断未来一定时间内各个类群的物种灭绝概 率。
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Magnitude comparison
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全新世物种大灭绝：马达加斯加
• 灭绝的原因 • 气候变迁 没有找到花粉证据 • 人类活动 马达加斯加在1000年前，由来自印度尼西亚的人 殖民。
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全新世的物种大灭绝：新西兰
• 新西兰国土面积27万平方公里 • 当波利尼西亚人在公元900-1000年来到新西兰之前，新西 兰生活着125种鸟类，当第一个欧洲人登陆新西兰识，新 西兰只有89种鸟类，现在新西兰有81种鸟类。人类移居新 西兰以来，新西兰丧失了6科32属44种鸟类
• Raup and Sepkoski (1984, 1986)分析了历次大绝灭中化石生 物科的统计数据后，发现从二叠纪以来大绝灭存在着周期 为约2千6百万年的周期性。 • 有人提出了“机会论”以解释物种的周期性绝灭，他们认为 物种的周期性绝灭取决于许多前提条件。这些前提条件必 须同时俱备，缺一不可。 • 有人对物种大绝灭的周期性持否定态度。因为利用分类阶 元数据测度生物多样性丰度可能导致错误。Patterson 和 Smith (1987)重新核查了寒武纪大绝灭中鱼类和棘皮动物数 据, 发现在Raup and Sepkoski（1984）的研究中，由于使用 非单种科、错误地标定年龄、仅单一地层发现的物种等原 因，其结论可能有误。75%的所谓绝灭是白噪声，只有 25%是真正的绝灭。当使用属为分类单位时，绝灭率更低 于25%。Patterson and Smith (1987)认为绝灭事件取决于怎 38 样定义分类单元。
物种-面积关系
Species Area Relationship
Endemics Area Relationship (EAR)
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Eight stem-mapped forest plots across the world
（He and Hubbell, 2011）
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Species– and endemics–area curves
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研究大灭绝的方法--灭绝背景值 比较法
• Barnosky 等（2011）将研究大灭绝的方法归纳为以下几类 方法： • 灭绝背景值比较法：比较研究地层中化石记录的灭绝事件 ，计算一个类群的历史灭绝背景值，如灭绝速率与灭绝比 例，作为物种大灭绝的参照值。将现代物种灭绝速率与大 灭绝的物种灭绝速率（E/MSY，每百万种年灭绝数目）比 较（Raup, 1991）。此外，可以根据生物分类类群如种属 科的灭绝比例确定物种大灭绝。如Barnosky（2011）等将 75%的物种灭绝作为大灭绝的标准之一。
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Sampling differences for SAR and Endemics Area Relationship (EAR)
He and Hubbell (2011)
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Estimating species extinctions due to habitat loss
31 Rahbek and Colwell, 2011
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Current extinction rate
• The Millennium Ecosystem Assessment predicts that nearterm extinction rates could be as high as 1,000 to 10,000 times background rates. • Most predictions of species extinction rates, including those in the Millennium Ecosystem Assessment, are inferred from applying the Species Area Relationship (SAR) to rates of habitat loss.
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物种－生境面积关系：S＝cAz
S=物种数目
A＝生境面积
物 种 数 目
c, z= 常数
上式能解释50%以上的物 种数目的方差
岛屿(z=.25~.35)的物种 比大陆(z=.12~.18)的物 种容易灭绝
面 积
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Extinction debt
• The term ‘extinction debt’ was coined to refer to species’ populations that were no longer viable but were facing certain extinction due to habitat destruction that had already occurred.
Kyr
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白垩纪大灭绝
65 Myr前
2.5 Myr-1年
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Are sixth extinction here yet?
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为什么物种会灭绝？
大绝灭事件是生物多样性演化史上的里程碑。然而，大 绝灭的原因却不清楚。人们提出了许多假说，试图加以解释， 但事至今日仍没有一个假说经过了严格的检验。无疑，绝灭可
“盖娅”假说
James Lovelock 研究自组织现 象。他在探索环境与古生物相互作 用时，提出了盖娅假说(Gaia Hypothesis)。Lovelock（1990）指 出“生物体促进了自调节反馈机制 的发展，这个机制可以维持适宜生 物居住的、稳定的地表环境”。 盖娅假说受到一些人的质疑， 认为这一假说无法验证，因为无法 找到有关的证据。 Lenton(1998)指出当人问及地球 自我调节是如何产生的，我们发现 自己处于当年达尔文被问及眼睛是 如何进化时一样境地。
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地史上的5次大灭绝
结束时间 奥陶纪大灭绝 443 Myr前 持续时间 3.3- 1.9 Myr 灭绝的属（%） 57 灭绝的种（%） 86
泥盆纪大灭绝
359 Myr前
29 - 2 Myr
35
75
二叠纪大灭绝
251 Myr前
2.8 Myr - 160 Kyr
58
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三叠纪大灭绝
200 Myr前
8.3 Myr - 600