植物抗寒性的生理生态学机制研究进展

低温引起植物受害的原因
!"! 植物内部结冰 避免细胞内结冰是植物避冻或耐冻的重要机制。冰核的形成可以被内外因所诱导， 一旦形成冰核， 植物 组织体内外冰核扩增的阻遏物和通道， 决定着随后的结冰机制 （沈洪波等， ） 。植物内部 结冰可 分为 胞内 结冰和细胞间隙结冰。温度的骤然降低可导致细胞 内溶 质过冷， 进而导致 细 胞 内 部 结 冰。一 般 先 在 原 生 质 内结冰， 然后在液泡内结冰。原生质内形成的冰晶体体积比蛋白质等分子的体积大得多， 冰晶体就会破坏生 物膜、 细胞器和衬质的结构， 对细胞造成致命伤害。冰冻温度下， 多数植物在质外体空间诱导冰晶体， 这种现 象称为细胞间隙结冰。细胞间隙结冰 伤 害 的 主 要 原 因 是 原 生 质 过 度 脱 水， 破 坏 蛋 白 质 分 子， 原生质凝固变 性。电子显微扫描研究表明， 许多冻敏感型植物有明显的细胞间隙结冰现象 （ !"# 膜伤害 植物细胞内部结冰主要的伤害部位是膜。零上低温首先引起膜从液晶态变为凝胶态， 出现裂缝， 接着引 起代谢紊乱， 导致植物死亡。 于冰冻 （ ） 提出由冰 冻 融化胁迫引起的膜伤害的 种伤害形式在黑麦 （ 种 形 式： 第 种形式是由 融化的循环引起脱水， 从而导致渗透应 答 机 制 的 丧 失；第 种形式发生在冰冻 融化胁迫下离体 ， ） 。当高度 冻敏感的树种表现细胞间隙结冰的征状时， 诱导细胞脱水与胞内结冰两者的结合， 引起植物冻害。
植物抗寒性的生理生态学机制研究进展 "
徐
摘
燕
薛
立
屈
明
（华南农业大学林学院
广州 510642）
要： 综述植物在冷驯化过程中发生的一系列 生 理 生 化 变 化。 环 境 对 植 物 抗 寒 性 的 影 响 主 要 与 光 诱 导、 温湿
度以及气候的变化有关。植物表面形成冰层会引起植物的无氧呼吸， 导致植物受害；光抑制诱导活性氧的产生， 从 而导致植物光合系统的退化， 抗寒能力下降， 而短日照诱导植物休眠， 有利于植 物 抗 寒。 光 敏 色 素 则 被 认 为 是 启 动 冷驯化的光受体；植物通过冷驯化增加碳水化合物的积累及病 原 体 相 关 蛋 白 的 合 成， 以增强对低温病原体的抵抗 能力；气候的变化使植物遭受了更大的冷伤害风险。微管最初遇冷时部分的解体可以有效诱导植 物 抗 寒 性；抗 氧 化酶活性增强， 植物体内糖、 脯氨酸、 多 胺 等 内 含 物 含 量 上 升。 植 物 休 眠 状 态 中 的 生 理 变 化 （ 种 子 的 休 眠、 芽的休 眠） 与 ABA 敏感性的差异有关。对植物抗寒性分子机制的研究表明： 基因的表达对于植物抗寒性和冷驯化是
收稿日期： 2006 - 01 - 20 。 基金项目： 广东省林业局项目 （ 4400 - F02084 ， 。 4400 - F05004） " 薛立为通讯作者。
第
期
徐
燕等： 植物抗寒性的生理生态学机制研究进展
低温寒害是农林业生产中一种严 重 的 自 然 灾 害， 据 统 计， 世界每年因此造成的损失达 存福， 有广泛的应用价值。长期以来， 植物抗寒研究受到了研究 者的重 视。 分的机制进行了研究， 等 （ （
亿美元 （卢
） 。因此， 探索植物抗寒性的生理和生态 学 机 制， 不 仅 在 理 论 上 具 有 重 要 意 义， 而且在生产上也具 ） 对 低温下 植物 细胞失 去水 ） 提出了 植 物 低 温 伤 害 来 自 膜 脂 变 相 的 假 说， 即低温下膜脂以液晶相向
凝胶相转变， 造成细胞膜膜相分离， 从而引起低温伤害。植物对低温的敏感可由水的冻结程度来分类。零上 低温伤害称为冷害型， 如果植物能够忍受组织结冰， 则称为抗寒型。不管是冷害型还是抗寒型都可以通过冷 驯化来增强对寒害的耐受能力， 如越冬的植物通过秋 末和 初冬的 低温来 适应冬 季 的 严 寒。在 这 个 适 应 的 过 程中， 植物体内发生一系列的生理生化变化， 包括细胞 骨架 结构的 变化、 与 植物抗 寒 性 密 切 相 关 的 抗 氧 化 酶 系统的变化、 内含物含量的变化， 脱落酸 （ ） 在植物抗寒中的作用亦不容忽视。随着分 子生物 学理论 和技 术的发展， 植物抗寒的分子生物学机制倍受关注， 基 因 方面 的研究 日益增 多。 低 温 信 号 传 入 植 物 细 胞、 启动 或阻遏基因表达需要一个复杂的信号系统， 故信号转 导亦 是植物 抗寒 机制研 究 的 一 个 方 面。近 年 来 的 研 究 已经确认， 低温下众多生物和非生物胁迫的相互作用， 以 及冷诱 导引起的 一系列 变 化， 与植物对低温病原体 的抗性有关。另外， 气候变化如何引 起 植 物 抗 寒 的 变 化， 也 进 入 了 科 学 家 的 视 野。 本 文 对 植 物 受 寒 害 的 原 因， 环境与植物抗寒性， 冷驯化的生理， 抗寒基因的表达及信号转导与植物抗寒性等方面的研究进行了综述。
Xu Yan
（ ，
Xue Li
Ou Ming
510642）
： ChiIIing injury is one of the ecoIogicaI factors causing environmentaI stress in pIants . ExpIoring the physioIogicaI and ecoIogicaI mechanisms of coId toIerance in pIants can understand how pIants grow at Iow temperature， which has important meaning in theory and practice . At present，study on coId toIerance in pIants focuses on physioIogy，genes，and reIationship between pIants and environment and so on . This articIe reviews the physioIogicaI and ecoIogicaI response of pIants to Iow temperature during coId accIimation . Overwintering pIants encased in ice can be exposed to anaerobic conditions and suffer ，causing the degradation of photosystems， phytotoxicity . Photoinhibition induced the increase of reactive oxygen species（ ROS） which is unfavorabIe for coId hardiness of pIants . Short days induce dormancy in pIants，resuIting in a increase in coId hardiness of pIants . Phytochrome has been considered to be the photoreceptor responsibIe for triggering the initiation of the first stage of coId accIimation . The accumuIation of carbohydrates and pathogenesis-reIated proteins enhances the resistance of pIants to Iowtemperature pathogens . Scientists predict that pIants wiII suffer greater risk of Iow-temperature damage with the changes in cIimate . An initiaI partiaI disassembIy of microtubIes is sufficient to trigger efficient coId accIimation . The adaptation of pIants to coId aIso associates with the increased IeveIs of antioxidants enzymes， sugar， proIine， poIymines and so on . Changes in dormancy status are more IikeIy reIated to changes in ABA sensitivity than to variations in ABA IeveIs . The expression of （ coId responsive）genes is criticaI in pIants for both chiIIing toIerance and coId accIimation . Genotypes from coIder environments have greater coId hardiness in situ than those from miIder environments . The OTL anaIysis of muItipIe phenotypic traits provides the basis for marker assisted seIection（ MAS）of important agronomic characters . CaIcium is an important second messenger in a Iow temperature signaI transduction pathway invoIved in reguIation of coId-accIimation response . SignaI transduction， gene reguIation，genetics，metaboIomics，and cIimate change affecting the pIant survivaI are important aspects in the future study of coId toIerance in pIants . ： pIants；environment；coId toIerance；physioIogy；moIecuIar mechanism
第 43 卷 第 4 期 2007年 4 月
林
SCIENTIA
业
科
SILVAE
Baidu Nhomakorabea
学
SINICAE
VoI. 43 ，No . 4 Apr . ，2 0 0 7
! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !
十分关键的；与气候梯度有关的基因梯度的分布说明寒 冷 地 区 的 树 种 更 为 抗 寒；多 表 型 性 状 的 数 量 性 状 分 析， 为 提供基础。对植物 抗 寒 过 程 中 的 信 号 转 导 进 行 研 究 发 现， 重要的农艺性状标记辅助选择 （ MAS） Ca2 + 是 低 温 下 参 与 调节冷驯化应答机制中信号转导途径的重要的第二信使。未来植物抗寒领域的 研 究 热 点 为 信 号 转 导 和 基 因 调 节， 低温抗性的遗传学和遗传应用及代谢组学， 气候变化对于植物抗寒的影响等方面。 关键词： 植物；环境；抗寒；生理；分子机制 中图分类号： S718 . 43 ；O945 . 78 文献标识码： A 文章编号： （2007） 1001 - 7488 04 - 0088 - 07