第十一章 细胞增殖及其调控

animation of mitosis
（二） 与有丝 分裂直接相关 的亚细胞结构
1.中心体
中心体（centrosome） 是一种与微管装配 和细胞分裂密切相 关的细胞器。
中心粒圆筒周围为中 心粒外基质 （pericentriolar matrix）
Mammalian centrosome. C: centriole, MT: microtubule, NE: nuclear envelope, PCM: pericentriolar matrix.
（二） 细胞周期中各个不同
时期及其主要事件
1. G1期 G1期期是的一第个一细阶胞段周，
开始合成细胞生 长所需要的各种 蛋白质、糖类、 脂类等，但是不 合成DNA。
限制点 （restriction point，R点）， 或检验点 （checkpoint）
细胞分裂周期基因 （cell division cycle
Single chromosome that shows the "core"
with DNA loops on either side.
5.末期（telphase）
染色单体到达两极，就进入了末期
Lastly, in telophase, the chromosomes decondense. New patches of membrane fuse to form new nuclear envelopes around them.
第十一章 细胞增殖及ຫໍສະໝຸດ 调控细胞分裂（cell division）， 由原来的一个亲代细胞 （mother cell）变成两 个子代细胞（daughter cell）。各种细胞在分裂 之前，还必须进行一定
的物质准备。物质准备
和细胞分裂是一个相互
联系的过程，这一过程 即为细胞增殖（cell proliferation）
细胞周期简单地分为两个 相互延续的时期，即细 胞有丝分裂期（mitosis） 和两次分裂期之前的分 裂间期（interphase）。 DNA合成在分裂间期中的 某个特定时期进行的， 这一时期称为DNA合成期 （DNA synthesis phase, 简称S期）。
含M有期G1这期四、个S期不、同G时2期期和的 细胞周期称为标准的细 胞周期（standard cell cycle）。就高等生物体 的细胞而言，细胞周期
为了区别，常把减数分裂前的细胞间期称 为减数分裂前间期（premeiotic interphase）
（一）减数分裂前间期
减数分裂前间期的最大特 点在于其S期持续时间 较长。
（二） 减数分裂过程
减数分裂前G2期细胞进入两次有序的细胞分裂。两 次分裂之间的间期无DNA合成。
1.减数分裂期Ⅰ 减数分裂期Ⅰ有其鲜明的特点。其主要表现在分裂
第一节 细胞周期 与细胞分裂
一 细胞周期
（一） 细胞周期概述
细胞在分裂之前必须 进行各种必要的物 质准备；经过物质 准备之后，细胞开 始进行分裂。这种 细胞物质积累与细 胞分裂的循环过程， 称为细胞周期 （cell cycle）。
从一次细胞分裂结束 开始，经过物质积 累过程，直到下一 次细胞分裂结束为 止，称为一个细胞 周期。
前期的染色体配对和基因重组以及其后的染色体 分离方式等方面。
（1）前期Ⅰ
前期Ⅰ(prophaseⅠ)持续时间较长。可以 将前期Ⅰ人为地划分为细线期、偶线期、 粗线期、双线期、终变期等5个阶段。
细线期（leptotene,leptonema）/凝集期 （condensation stage）
细线期 （leptotene,lep tonema）也称 凝集期 （condensation stage）
Telophase: Chromosomes relax
6.胞质分裂
胞质分裂（cytokinisis） 开始于细胞分裂后期， 完成于细胞分裂末期。
分裂沟（furrow） 中间体（midbody） 用抗肌动蛋白和抗肌球蛋
白的抗体做免疫荧光染 色，可见随分裂沟的形 成。
Localization of Aurora-B protein kinase. Xenopus XLK2 cells were fixed and stained with DAPI to show DNA (blue), microtubules (green), and Aurora-B (red). Aurora-B is localised to (A) centromeres at metaphase,(B) central spindle at anaphase, and (C) midbody at telophase.
gene,cdc基因）
检验点不仅存在于 G1期，也存在于 其他时期，如S 期检验点、 G2 期检验点、纺锤 体装配检验点等。
2. S期
S期即DNA合成期，新的 组蛋白也是在S期合成 的。
3. G2期 此时细胞核内DNA的含量
已经增加一倍，即每个 染色体含有4个拷贝的 DNA。其他结构物质和 相关的亚细胞结构也已 进行了进入M期的必要 准备。
1.DNA合成阻断法
是一种采用低毒或者 无毒的DNA合成抑 制剂特异性地抑制 DNA合成，而不影 响处于其他时期的 细胞进行细胞周期 运转，从而将被抑 制的细胞抑制在 DNA合成期的实验 方法。目前采用最 多的DNA合成抑制 剂为TdR和羟基脲 （hydroxyurea， HU）
2.分裂中期阻断法
某些药物，如秋水仙素、秋水酰胺和 nocodazole等，可以抑制微管聚合，因 而能有效地抑制细胞分裂器的形成，将 细胞阻断在细胞分裂中期。
3.条件依赖性突变株在细胞周期同步化中 的应用
（四） 特异的细胞周期
1.早期胚胎细胞 的细胞周期
2.酵母细胞的细 胞周期
3.植物细胞 的细胞周 期
4.细菌的细 胞周期
During metaphase, the microtubules penetrate the nuclear region and form a spindle apparatus. They attach to sister chromatids of each chromosome. All the chromosomes are line up at the equator of the spindle. They are now in their most tightly condensed form.
的时间长短主要差别在 GM1期期的，总而时S期间、相G对2期恒和定。 尤其是M期持续的时间 更为恒定，常常仅持续
半小时左右。
有些细胞可能持续分裂，即细胞周期持续 运转。这些细胞称为周期中细胞 （cycling cell）。有些细胞会离开暂时细 胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的 生物学功能，这些细胞称为静止期细胞 （quiescent cell）。有些细胞由于分化 程度很高，一旦生成后终生不再分裂， 称为终末分化细胞。
二 有丝分裂
The cells of a newt from a photo contest in Nature (408. 423, 2000). Chromosomes are stained blue, microfilaments are stained red, microtubules are stained green, and centrosomes are stained magenta.
动粒和着丝粒联系 紧密，结构成分 相互穿插，功能 方面联系密切， 常被一些人合称 为着丝粒－动粒 复合体 （centromere-
kinetochore complex）
着丝粒DNA主要由α卫星DNA构成。着丝粒 DNA片段大小由芽殖酵母的一百多碱基 对、裂殖酵母的100kb（千碱基对）到人 类的几千个千碱基对不等。大的着丝粒 DNA片段则主要由一些特殊序列重复排 列构成。
中心体与四射的微管 合称为星体。
中心体在细胞周期过 程中也要进行复制， 并经历一系列的发 育过程，称为中心 体（或中心粒）周 期（centrosome cycle，centriole cycle）
2.动粒与着丝粒
动粒（kinetochore） 又称为着丝点，是 附着于着丝粒上的 一种细胞器，而着 丝粒则是指染色体 主缢痕部位的染色 质。
染色粒 （chromomere）
染色体端粒 （telomere）
telomere
偶线期（zygotene，zygonema）
主要发生同源染色体 （homologous chromosome）配对 （pairing），因而，偶线 期又称为配对期（pairing stage）
二价体（bivalent） 四分体（tetrad） 联会（synapsis）
p l a n t
a n i m a l
model
Interphase- nucleus, nuclear envelope, nucleoli
Prophase
Prometaphase
Metaphase
Anaphase
Telophase
Cytokinesis: Cytoplasmic Division
3.纺锤体
纺锤体（spindle） 是细胞分裂过程 中的一种与染色 体分离直接相关 的细胞器。组成 纺锤体的微管可 以分为两种类型， 即动粒微管和极 性微管。
（三） 有丝分裂 过程中染色体运 动的动力机制
1.染色体列队
2.染色体分离
三 减数分裂
减数分裂是一种特殊的有丝分裂形式，仅 发生于有性生殖细胞形成过程中的某个 阶段。减数分裂的主要特点是，细胞仅 进行一次DNA复制，随后进行两次分裂。
3.中期(metaphase)
所有染色体排列到赤道板 （equatorial plate）上，标志着 细胞分裂已进入中期 （metaphase）。