第二章 生殖细胞发生
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脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立
即进入性索，然后停留在那里直到成熟。性索发育成 为生精小管（或曲精细管），其管上皮细胞分化形成 支持细胞（sertoli cell）。
41
精子细胞
次级精母细胞
初级精母细胞
精原细胞A1
支持细胞
精原细胞A2
精原细胞B
哺乳动物支持细胞与发育中的精子细胞的相互关系 精子细胞的发生过程在支持细胞的深凹处进行，支持细胞 起滋养和保护作用。随着精子发生的进程从支持细胞的深 42 凹处向生精小管管腔迁移。
生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通
过血液循环迁移进入生殖嵴。
27
生殖新月
明区 暗区 亨氏节
鸡原条期胚胎的背面观 原始生殖细胞发生的生 殖新月区
血管壁内 皮细胞
血细胞 性腺上皮
原生殖细胞
鸡胚PGC穿过血管壁示意图
29
4. 哺乳动物PGC的迁移
A. PGC先在后 肠和尿囊交界 处附近聚集
植物极
生殖质
囊胚腔
两栖类原生殖细胞的发生部位位于卵细胞的 植物极，有类似果蝇P颗粒染色性质的胞质成 分存在。 19
生殖质
植物极
20
4. 小鼠
存在生殖质成分:
Gcl Nanos和Pumilio的同源分子 Nanos1-Pumilio2复合物。
Nanos1-Pumilio2复合物和Gemin3定位于生 殖细胞的细胞质内。
小鼠胚胎中最早能够识别的PGC位于原条后
端。
21
原条（streak）：在胚胎发育中，从后端缘区向前伸
展的条带，由上胚层细胞向囊胚腔下陷形成，引导上 胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层 组织。
22
二、原生殖细胞的迁移
不同动物在生殖腺原基发生时，原生殖细
胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，进 行生殖细胞的分化。
33
三. 减数分裂（meiosis）
原生殖细胞进入生殖腺原基后不断进行有丝分裂，产生生殖干细 胞后代。 生殖干细胞必须经过减数分裂才能分化形成雌性配子或雄性配 子，染色体数目由双倍体变成单倍体。 减数分裂过程中，通过联会配对、同源染色体间遗传信息的交 换和重组，可由一个个体产生大量不同的生殖细胞。
背侧 神经管
小鼠原生殖 细胞的迁移 途径示意图，
肌节
生殖嵴
背部中胚层 肠
后肠
受精后第11 天到达发育 中的生殖腺， 第12天由8100个增值 至25005000个
腹侧
调控： 1.决定斑马鱼PGCs迁移方向的诱因是趋化因子 SDF-1，斑马鱼PGCs依赖一对SDF-1a/CXCR4b 受体-配基复合物。 2.斑马鱼PGCs迁移到性腺发育的预定位置受2个 重要的信号通路调控： Gi家族的G蛋白信号通路：于调控PGCs的定 向迁移是必须的 磷酸肌醇（P13K)信号通路：对于调控PGCs 的运动性极为重要。 3.小鼠的PGCs的迁移也依赖于趋化因子SDF-1的 作用。
P颗粒在受精过程和第一 次卵裂过程中的不对称定 位
9
雌原核
雌雄原核
AB细胞
P1细胞பைடு நூலகம்
线 虫 颗 粒 对 最 初 细 胞 分 化 的 影 响
雄原核
分裂沟
第1次卵裂形成 AB大细胞核含 有P颗粒的小细 胞p1，p1经过3 次有丝分裂，每 次分裂产生1个 体细胞核一个P 生殖干细胞。第 4次卵裂中产生 的p4细胞含有 原来卵质中所有 的p颗粒
生殖嵴，分化成为生殖细胞。
7
有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形 态结构、可识别的特殊细胞质——生殖质。
生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质
的特殊区域，具有生殖质的细胞将分化成为 原生殖细胞。
8
1. 线虫的P颗粒
线虫未受精卵中均匀分布生殖质—P
颗粒 ， 在受精后迅速地集中到预定胚胎的后部。
极细胞
14
两个主要的实验证实了极质（pole
plasm）可以促
进生殖细胞发育命运的特化。
第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的
活性，便没有生殖细胞形成。
第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。
15
移植果蝇的极质能引起生殖细胞分化
左图将供体P基因型受精卵后端生殖质注射到Y基因型卵裂早期胚胎的前端，
34
四.生殖细胞定向分化的决定
迁移进入生殖腺原基的PGC具备两种发育
潜能，由生殖腺内的微环境决定分化成为 精子或卵子。
35
两种决定：
第一种决定：生殖干细胞是进入减数分裂
进行配子发生还是进行有丝分裂成为生殖干 细胞；
第二种决定：进行减数分裂的细胞是发育
为卵子还是精子。
36
第一种决定相关因素： 生殖腺末端有一个末端细胞对于决定生殖干细胞进行有丝分 裂或减数分裂具有重要的作用。 靠近这个细胞的生殖干细胞进行有丝分裂，形成生殖干细胞 库，而远离该细胞的生殖干细胞进入减数分裂。 如果移去末端细胞或glp-1基因突变，所有生殖干细胞都进入 减数分裂。
可使Y基因型胚胎前端细胞分化成为原生殖细胞。
右图将这些原生殖细胞再移植到另一胚胎的后端，它们可以发育成为功能性
生殖细胞。
16
针头 针头
从供体受精卵 中取出极质
把极质注射到辐射 处理过的受体中 （稍微偏离中央）
胚盘
胚盘
胚盘 极细胞
17
极细胞
移植果蝇极质能够治愈射线照射引起的生殖细胞不发育
调控： 1.gcl基因是在滋养细胞中转录再迁移到卵母细胞中并 定位于后端卵质的母源效应基因。
4
也有不少动物如腔肠动物、扁虫等，其体 细胞与生殖细胞的分化并不确定，在一定 的条件下能够转化为生殖细胞。
5
第一节 生殖细胞的起源 与分化
6
一、生殖质与生殖细胞分化
在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，
其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell ，PGC ）。
PGC经过迁移，进入发育中的生殖腺原基—
47
第三节 卵子发生
精子形成“能运动的细胞核” 卵母细胞形成启动发育和维持代谢的全部元件 1.蛋白质：大多数动物的卵子含有大量的卵黄蛋白 2.核糖体和tRNA：完成早期蛋白质的合成 3.mRNA：母源性的mRNA 4.形态发生决定子：定位于卵子的不同区域，在卵 裂的过程中分离到不同的细胞中去 5.保护性化学物质：很多卵子具有紫外线过滤器和 DNA酶，以防止太阳的伤害，有些卵子含有让掠夺 者不舒服的物质，鸟类的卵子甚至含有抗体。
25
动物极
分裂沟
植物极
生殖质
囊胚腔
蛙早期胚胎中生殖质位置变化示意图 A.最初生殖质在受精卵中位于植物极附近； B.卵裂开始后生殖质沿分裂沟移动； C.囊胚期生殖质位于囊胚腔底部细胞的分裂沟附近
26
3.鸟类和爬行类PGC的迁移
鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细 胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下 胚层，形成生殖新月区(germinal crescent)，这 些细胞繁殖成为PGC。
减数分裂区 过渡区 有丝分裂区
远端细 胞
37
Notch信号转导在决定生殖干细胞进入减数分 裂还是继续进行有丝分裂中起着重要作用。 Notch信号转导负责维持末端细胞进行有丝分 裂。 对于远离末端细胞的生殖细胞，Notch信号的 影响逐渐降低，而使GLD-1的水平逐渐增加。 当GLD-1的水平达到临界值，细胞开始进行减 数分裂。
45
46
三、精子发生中的基因表达调控 1.果蝇的Y染色体上有5个向外伸出的DNA环，如果任意一个缺失， 精子尾部的结构都不正常。 2.β2-微管蛋白：参与形成减数分裂的饭垂体，鞭毛的轴纤丝和与 线粒体拉长相关的微管。 3.海胆结合蛋白基因：形成顶体小泡 4.乳酸脱氢酶：是发育中的精子能够利用丙酮酸作为能源。 5.鱼精蛋白：使单倍体基因处于凝集状态。 6.转录因子：以DNA结合蛋白的方式调控精子发生。 7.染色质相关因子：参与精子发生过程的调控。 8.RNA结合蛋白：对正常精子发生中翻译的控制是非常重要的元件。
2. 果蝇的极质
果蝇的原生殖细胞最早发现于受精后90
min，
这些原生殖细胞位于胚胎的后端。
胚胎后端的细胞质内含有特殊的极质颗粒，其
内含有蛋白质和多种RNA。
生殖质成分的重要功能是抑制体细胞基因的表
达，保证这些细胞发育成生殖细胞
13
果蝇的极质
A. 果蝇极细胞极质的透 射电镜照片 B. 卵裂结束前的早期果蝇 胚胎极细胞的扫描电镜照 片
2.线虫不均等卵裂的调控：受精卵极性的维持依赖于2组PAR 蛋白的共同抑制。 位于前端皮质中的PAR-3/PAR-6/PKC-3复合物 位于后端皮质中的PAR-1/PAR-2复合物。
NOS-3和FBF-1/2能抑制PAR-2的致死性，通过调节前端 PAR-3/PAR-6/PKC-3蛋白复合物的功能参与细胞极性的调控。 Brat也可以调控PAR蛋白依赖的极性和细胞不均等分裂。 12
后肠 肠 尿囊 生殖嵴
心脏 原始生 殖细胞 中肾 背肠系膜 卵黄囊 泄殖腔 后肠
B. PGC沿卵黄 囊的尾部通过 新形成的后肠， 然后沿背侧肠 系膜向上迁移， 分别进入左右 两侧生殖嵴
30
原始生殖细胞
原始生殖细胞
背肠系膜
生殖嵴
C. 小鼠胚胎后肠里大的原生殖细胞，示碱性磷酸酶的表达。 D. 原生殖细胞沿背肠系膜迁移并进入生殖嵴中。
精子细胞 精子
精子形成的主要变化是：
1.高尔基体形成顶体泡，似帽状覆盖在精子核顶部； 2.中心粒迁移到顶体的相对侧，发出轴丝，随着轴丝逐渐增长， 精子细胞变长，形成鞭毛； 3.线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近端的周围，环绕鞭毛基部形 成环状的线粒体鞘； 4.染色质凝集，胞质废弃，最后产生成熟的精子。
第三章 生殖细胞发生
1
有性生殖的高等生物，由生殖细胞分化， 产生世代交替的桥梁——配子，使种族的 生命得以连续而构成生命环。
2
精原细胞
卵原细胞
生长/成熟
初级精母细胞 初级卵母细胞
减数第一次分裂 次级卵母细胞 次级精母细胞 减数第二次分裂 精子细胞 第一极体
卵细胞
第二极体
分化
卵子 精子 3
在很早期的发育阶段，昆虫、脊椎动物、线虫 和其他许多动物的生殖细胞和体细胞就有明显 的分化。
GCL是一种核膜蛋白，对于防止基因转录和生殖细胞 的特化极为重要。 2.母体效应基因oskar基因在果蝇极质的形成和装配过 程中起着极其重要的调控作用。Oskar基因将其mRNA 定位于胚胎的后极。
3.Nanos作用是阻止生殖细胞中sex-lethal基因的转录。
18
3. 爪蟾的生殖质
动物极 分裂沟
P4细胞是 生殖细胞 的始祖细 胞
P
体细胞
体细胞
体细胞
生殖细胞
同源染色体
P颗粒
16细胞期时全部P颗粒都在P4细胞中
11
线虫卵裂的调控： 1.P颗粒蛋白：集中转录因子和RNA结合蛋白，其中包括果蝇 Vasa、Piwi、Nanos的同源分子。 pie-1基因的功能：涉及维持生殖干细胞的属性，该基因编码 的核蛋白PIE-1是避免向体细胞分化的关键分子，它能抑制线 虫生殖细胞中几乎所有基因的转录。 PIE-1蛋白均存在生殖干细胞中，随着发育的进程pie-1基因 停止表达。
23
1. 果蝇PGC的迁移
果蝇PGC起源于胚胎的后端，经后中肠穿过肠壁和中胚层，形成 24 两个分离的队列，最终聚集在生殖腺中。
2.两栖类PGC的迁移
两栖动物的生殖质定位在卵的植物极，用紫外线照
射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。
每个生殖嵴有30
PGC。生殖嵴细胞内的一些因子是 PGCs定向迁移的重要因素。
PGCs到达生殖腺后
分裂
精原细胞A1 精原细胞A2 精原细胞A3
哺乳动物精子发生过程 人类精子的发育约需74天
精原细胞A4 过渡型 精原细胞 精原细胞B 初级精母细胞 第一次减数分裂 次级精母细胞 第二次减数分裂
细胞质间桥
精 子 细 胞
精子
二、 精子形成
单倍体的精子细胞是圆形、无鞭毛的细胞，形态 上与成熟精子有很大的区别。 精子细胞须经过精子形成的分化过程才能成为成 熟的精子。
48
一. 卵母细胞的减数分裂
PGC进入胚胎卵巢后分化成为卵母细胞，通过几次有丝分裂进入第一次
减数分裂前期。此时不再进行细胞增殖，卵母细胞迅速生长，其体积增加 约100倍。 在成熟的雌性个体中，卵母细胞进一步发育并形成质膜下皮质颗粒层。 由于卵巢内激素的作用，卵子继续成熟，以后停留在第二次减数分裂中 期等待受精。第二次减数分裂的完成是在受精以后。经过减数分裂，一个 49 卵母细胞形成一个卵子和两个极体。
38
第二种决定相关因素： 雌雄同体的动物： 每个卵精巢中最近端的细胞产生精子， 最远端的细胞产生卵子。 tra-1基因是组织中主要的性决定基因 fem-1基因负责精子和卵子定向分化的 决定 fog-1基因能激活一些精子分化所必需 的基因 mog-3基因促进卵子发生
39
第二节 精子发生
40
一、精子发生
即进入性索，然后停留在那里直到成熟。性索发育成 为生精小管（或曲精细管），其管上皮细胞分化形成 支持细胞（sertoli cell）。
41
精子细胞
次级精母细胞
初级精母细胞
精原细胞A1
支持细胞
精原细胞A2
精原细胞B
哺乳动物支持细胞与发育中的精子细胞的相互关系 精子细胞的发生过程在支持细胞的深凹处进行，支持细胞 起滋养和保护作用。随着精子发生的进程从支持细胞的深 42 凹处向生精小管管腔迁移。
生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通
过血液循环迁移进入生殖嵴。
27
生殖新月
明区 暗区 亨氏节
鸡原条期胚胎的背面观 原始生殖细胞发生的生 殖新月区
血管壁内 皮细胞
血细胞 性腺上皮
原生殖细胞
鸡胚PGC穿过血管壁示意图
29
4. 哺乳动物PGC的迁移
A. PGC先在后 肠和尿囊交界 处附近聚集
植物极
生殖质
囊胚腔
两栖类原生殖细胞的发生部位位于卵细胞的 植物极，有类似果蝇P颗粒染色性质的胞质成 分存在。 19
生殖质
植物极
20
4. 小鼠
存在生殖质成分:
Gcl Nanos和Pumilio的同源分子 Nanos1-Pumilio2复合物。
Nanos1-Pumilio2复合物和Gemin3定位于生 殖细胞的细胞质内。
小鼠胚胎中最早能够识别的PGC位于原条后
端。
21
原条（streak）：在胚胎发育中，从后端缘区向前伸
展的条带，由上胚层细胞向囊胚腔下陷形成，引导上 胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层 组织。
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二、原生殖细胞的迁移
不同动物在生殖腺原基发生时，原生殖细
胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，进 行生殖细胞的分化。
33
三. 减数分裂（meiosis）
原生殖细胞进入生殖腺原基后不断进行有丝分裂，产生生殖干细 胞后代。 生殖干细胞必须经过减数分裂才能分化形成雌性配子或雄性配 子，染色体数目由双倍体变成单倍体。 减数分裂过程中，通过联会配对、同源染色体间遗传信息的交 换和重组，可由一个个体产生大量不同的生殖细胞。
背侧 神经管
小鼠原生殖 细胞的迁移 途径示意图，
肌节
生殖嵴
背部中胚层 肠
后肠
受精后第11 天到达发育 中的生殖腺， 第12天由8100个增值 至25005000个
腹侧
调控： 1.决定斑马鱼PGCs迁移方向的诱因是趋化因子 SDF-1，斑马鱼PGCs依赖一对SDF-1a/CXCR4b 受体-配基复合物。 2.斑马鱼PGCs迁移到性腺发育的预定位置受2个 重要的信号通路调控： Gi家族的G蛋白信号通路：于调控PGCs的定 向迁移是必须的 磷酸肌醇（P13K)信号通路：对于调控PGCs 的运动性极为重要。 3.小鼠的PGCs的迁移也依赖于趋化因子SDF-1的 作用。
P颗粒在受精过程和第一 次卵裂过程中的不对称定 位
9
雌原核
雌雄原核
AB细胞
P1细胞பைடு நூலகம்
线 虫 颗 粒 对 最 初 细 胞 分 化 的 影 响
雄原核
分裂沟
第1次卵裂形成 AB大细胞核含 有P颗粒的小细 胞p1，p1经过3 次有丝分裂，每 次分裂产生1个 体细胞核一个P 生殖干细胞。第 4次卵裂中产生 的p4细胞含有 原来卵质中所有 的p颗粒
生殖嵴，分化成为生殖细胞。
7
有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形 态结构、可识别的特殊细胞质——生殖质。
生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质
的特殊区域，具有生殖质的细胞将分化成为 原生殖细胞。
8
1. 线虫的P颗粒
线虫未受精卵中均匀分布生殖质—P
颗粒 ， 在受精后迅速地集中到预定胚胎的后部。
极细胞
14
两个主要的实验证实了极质（pole
plasm）可以促
进生殖细胞发育命运的特化。
第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的
活性，便没有生殖细胞形成。
第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。
15
移植果蝇的极质能引起生殖细胞分化
左图将供体P基因型受精卵后端生殖质注射到Y基因型卵裂早期胚胎的前端，
34
四.生殖细胞定向分化的决定
迁移进入生殖腺原基的PGC具备两种发育
潜能，由生殖腺内的微环境决定分化成为 精子或卵子。
35
两种决定：
第一种决定：生殖干细胞是进入减数分裂
进行配子发生还是进行有丝分裂成为生殖干 细胞；
第二种决定：进行减数分裂的细胞是发育
为卵子还是精子。
36
第一种决定相关因素： 生殖腺末端有一个末端细胞对于决定生殖干细胞进行有丝分 裂或减数分裂具有重要的作用。 靠近这个细胞的生殖干细胞进行有丝分裂，形成生殖干细胞 库，而远离该细胞的生殖干细胞进入减数分裂。 如果移去末端细胞或glp-1基因突变，所有生殖干细胞都进入 减数分裂。
可使Y基因型胚胎前端细胞分化成为原生殖细胞。
右图将这些原生殖细胞再移植到另一胚胎的后端，它们可以发育成为功能性
生殖细胞。
16
针头 针头
从供体受精卵 中取出极质
把极质注射到辐射 处理过的受体中 （稍微偏离中央）
胚盘
胚盘
胚盘 极细胞
17
极细胞
移植果蝇极质能够治愈射线照射引起的生殖细胞不发育
调控： 1.gcl基因是在滋养细胞中转录再迁移到卵母细胞中并 定位于后端卵质的母源效应基因。
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也有不少动物如腔肠动物、扁虫等，其体 细胞与生殖细胞的分化并不确定，在一定 的条件下能够转化为生殖细胞。
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第一节 生殖细胞的起源 与分化
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一、生殖质与生殖细胞分化
在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，
其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell ，PGC ）。
PGC经过迁移，进入发育中的生殖腺原基—
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第三节 卵子发生
精子形成“能运动的细胞核” 卵母细胞形成启动发育和维持代谢的全部元件 1.蛋白质：大多数动物的卵子含有大量的卵黄蛋白 2.核糖体和tRNA：完成早期蛋白质的合成 3.mRNA：母源性的mRNA 4.形态发生决定子：定位于卵子的不同区域，在卵 裂的过程中分离到不同的细胞中去 5.保护性化学物质：很多卵子具有紫外线过滤器和 DNA酶，以防止太阳的伤害，有些卵子含有让掠夺 者不舒服的物质，鸟类的卵子甚至含有抗体。
25
动物极
分裂沟
植物极
生殖质
囊胚腔
蛙早期胚胎中生殖质位置变化示意图 A.最初生殖质在受精卵中位于植物极附近； B.卵裂开始后生殖质沿分裂沟移动； C.囊胚期生殖质位于囊胚腔底部细胞的分裂沟附近
26
3.鸟类和爬行类PGC的迁移
鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细 胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下 胚层，形成生殖新月区(germinal crescent)，这 些细胞繁殖成为PGC。
减数分裂区 过渡区 有丝分裂区
远端细 胞
37
Notch信号转导在决定生殖干细胞进入减数分 裂还是继续进行有丝分裂中起着重要作用。 Notch信号转导负责维持末端细胞进行有丝分 裂。 对于远离末端细胞的生殖细胞，Notch信号的 影响逐渐降低，而使GLD-1的水平逐渐增加。 当GLD-1的水平达到临界值，细胞开始进行减 数分裂。
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三、精子发生中的基因表达调控 1.果蝇的Y染色体上有5个向外伸出的DNA环，如果任意一个缺失， 精子尾部的结构都不正常。 2.β2-微管蛋白：参与形成减数分裂的饭垂体，鞭毛的轴纤丝和与 线粒体拉长相关的微管。 3.海胆结合蛋白基因：形成顶体小泡 4.乳酸脱氢酶：是发育中的精子能够利用丙酮酸作为能源。 5.鱼精蛋白：使单倍体基因处于凝集状态。 6.转录因子：以DNA结合蛋白的方式调控精子发生。 7.染色质相关因子：参与精子发生过程的调控。 8.RNA结合蛋白：对正常精子发生中翻译的控制是非常重要的元件。
2. 果蝇的极质
果蝇的原生殖细胞最早发现于受精后90
min，
这些原生殖细胞位于胚胎的后端。
胚胎后端的细胞质内含有特殊的极质颗粒，其
内含有蛋白质和多种RNA。
生殖质成分的重要功能是抑制体细胞基因的表
达，保证这些细胞发育成生殖细胞
13
果蝇的极质
A. 果蝇极细胞极质的透 射电镜照片 B. 卵裂结束前的早期果蝇 胚胎极细胞的扫描电镜照 片
2.线虫不均等卵裂的调控：受精卵极性的维持依赖于2组PAR 蛋白的共同抑制。 位于前端皮质中的PAR-3/PAR-6/PKC-3复合物 位于后端皮质中的PAR-1/PAR-2复合物。
NOS-3和FBF-1/2能抑制PAR-2的致死性，通过调节前端 PAR-3/PAR-6/PKC-3蛋白复合物的功能参与细胞极性的调控。 Brat也可以调控PAR蛋白依赖的极性和细胞不均等分裂。 12
后肠 肠 尿囊 生殖嵴
心脏 原始生 殖细胞 中肾 背肠系膜 卵黄囊 泄殖腔 后肠
B. PGC沿卵黄 囊的尾部通过 新形成的后肠， 然后沿背侧肠 系膜向上迁移， 分别进入左右 两侧生殖嵴
30
原始生殖细胞
原始生殖细胞
背肠系膜
生殖嵴
C. 小鼠胚胎后肠里大的原生殖细胞，示碱性磷酸酶的表达。 D. 原生殖细胞沿背肠系膜迁移并进入生殖嵴中。
精子细胞 精子
精子形成的主要变化是：
1.高尔基体形成顶体泡，似帽状覆盖在精子核顶部； 2.中心粒迁移到顶体的相对侧，发出轴丝，随着轴丝逐渐增长， 精子细胞变长，形成鞭毛； 3.线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近端的周围，环绕鞭毛基部形 成环状的线粒体鞘； 4.染色质凝集，胞质废弃，最后产生成熟的精子。
第三章 生殖细胞发生
1
有性生殖的高等生物，由生殖细胞分化， 产生世代交替的桥梁——配子，使种族的 生命得以连续而构成生命环。
2
精原细胞
卵原细胞
生长/成熟
初级精母细胞 初级卵母细胞
减数第一次分裂 次级卵母细胞 次级精母细胞 减数第二次分裂 精子细胞 第一极体
卵细胞
第二极体
分化
卵子 精子 3
在很早期的发育阶段，昆虫、脊椎动物、线虫 和其他许多动物的生殖细胞和体细胞就有明显 的分化。
GCL是一种核膜蛋白，对于防止基因转录和生殖细胞 的特化极为重要。 2.母体效应基因oskar基因在果蝇极质的形成和装配过 程中起着极其重要的调控作用。Oskar基因将其mRNA 定位于胚胎的后极。
3.Nanos作用是阻止生殖细胞中sex-lethal基因的转录。
18
3. 爪蟾的生殖质
动物极 分裂沟
P4细胞是 生殖细胞 的始祖细 胞
P
体细胞
体细胞
体细胞
生殖细胞
同源染色体
P颗粒
16细胞期时全部P颗粒都在P4细胞中
11
线虫卵裂的调控： 1.P颗粒蛋白：集中转录因子和RNA结合蛋白，其中包括果蝇 Vasa、Piwi、Nanos的同源分子。 pie-1基因的功能：涉及维持生殖干细胞的属性，该基因编码 的核蛋白PIE-1是避免向体细胞分化的关键分子，它能抑制线 虫生殖细胞中几乎所有基因的转录。 PIE-1蛋白均存在生殖干细胞中，随着发育的进程pie-1基因 停止表达。
23
1. 果蝇PGC的迁移
果蝇PGC起源于胚胎的后端，经后中肠穿过肠壁和中胚层，形成 24 两个分离的队列，最终聚集在生殖腺中。
2.两栖类PGC的迁移
两栖动物的生殖质定位在卵的植物极，用紫外线照
射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。
每个生殖嵴有30
PGC。生殖嵴细胞内的一些因子是 PGCs定向迁移的重要因素。
PGCs到达生殖腺后
分裂
精原细胞A1 精原细胞A2 精原细胞A3
哺乳动物精子发生过程 人类精子的发育约需74天
精原细胞A4 过渡型 精原细胞 精原细胞B 初级精母细胞 第一次减数分裂 次级精母细胞 第二次减数分裂
细胞质间桥
精 子 细 胞
精子
二、 精子形成
单倍体的精子细胞是圆形、无鞭毛的细胞，形态 上与成熟精子有很大的区别。 精子细胞须经过精子形成的分化过程才能成为成 熟的精子。
48
一. 卵母细胞的减数分裂
PGC进入胚胎卵巢后分化成为卵母细胞，通过几次有丝分裂进入第一次
减数分裂前期。此时不再进行细胞增殖，卵母细胞迅速生长，其体积增加 约100倍。 在成熟的雌性个体中，卵母细胞进一步发育并形成质膜下皮质颗粒层。 由于卵巢内激素的作用，卵子继续成熟，以后停留在第二次减数分裂中 期等待受精。第二次减数分裂的完成是在受精以后。经过减数分裂，一个 49 卵母细胞形成一个卵子和两个极体。
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第二种决定相关因素： 雌雄同体的动物： 每个卵精巢中最近端的细胞产生精子， 最远端的细胞产生卵子。 tra-1基因是组织中主要的性决定基因 fem-1基因负责精子和卵子定向分化的 决定 fog-1基因能激活一些精子分化所必需 的基因 mog-3基因促进卵子发生
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第二节 精子发生
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一、精子发生