生态学研究热点

2.3.1克隆生长与有性繁殖的利与弊
克隆植物的克隆习性使得个体在空间和资源利用、逃避环境 风险等方面有着明显的优势(Cook,1985)。克隆后代由于母体的 供养更容易安全度过幼龄期,实现成功定居,而且不必付出与有性 繁殖相伴的代价(如生产花冠、花蜜的资源消耗)(Lovett Doust,1981)。但是,克隆生长也存在着代价: 克隆后代之间的遗 传同一性和生理连接使得疾病更易传播。 但是, 克隆生长也存在着代价: 克隆后代之间的遗传同一性和 生理连接使得疾病更易传播( Pitelka & Ashmun,1985) 。资源在 无性繁殖上的投入可能会减少有性繁殖的资源投入, 而导致种群 遗传多样性下降( Prati& Schmid, 2000) ; 另外, 克隆后代扩散范 围有限, 往往集中在母株周围, 造成激烈的同胞竞争( de Kroon& van Groenendael, 1997) 和同株异花授粉的代价(Handel, 1985; Charpentier, 2002) , 分株之间相互干扰降低了克隆生长的收益 (Loehle, 1987)。
有性繁殖则相反: 种子萌发产生的后代在幼 龄期往往有着极高的死亡率, 成功定居率不如克 隆后代。但有性繁殖通过个体间的异交维持了较 高的遗传多样性。有性后代扩散的距离远远大于 克隆后代, 在拓殖新生境方面要优于克隆后代。 此外有性过程产生的种子可通过休眠机制而使植 物安全地度过不利环境时期。从而克服了克隆生 长的诸多不利之处。
2.2.2克隆植物的表型可塑性与适合度
适合度（fitness）：适合度是个体产生能存活并对未来世代 有贡献的能力的后代的指标。 克隆植物有性繁殖和营养繁殖、间隔子长度变化、觅食行为和 生理整合等4 个主要生活史特性都对适合度有影响,而适合度本身 作为一种表型性状又依赖于个体的遗传组成和所处的自然环境。 非生物胁迫、竞争、分株密度、疾病、植食者以及传粉等都可能 是适合度的选择因子,并引起生活史性状的可塑性变化与进化反应。 例如在草地群落中,大型植食者的放牧采食是影响草地的一个重 要生态因子和进化选择力(Harper ,1977) ,植物长期适应这种选择 压力形成了一系列适应性的可塑性特征(Briske ,1996) ,在构型 (Smith , 1998)和资源分配(Jaramillo & Detling , 1988 ;Erneberg ,1999 ;Br¼then &Junttila ,2006) 等方面发生变 化,这些变化往往具有可遗传性,在自然种群中得到进化(Strauss & Agrewal ,1999) 。
植物克隆性的类型
匍匐茎 块茎 鳞茎
根状茎
压条
分蘖
植物的克隆性
Sexuality
Clonality （克隆性）
Clonal reproduction （克隆生殖／无融合生殖）
Clonal growth（克隆生长）
Potential ramet 潜在分株
time
Actual ramet 实际分株
Ortet 源株
Ortet
Actual ramet
Clone/genet 克隆/基株
Clone/genet
2.克隆植物克隆生态学
2.1克隆整合
由于克隆生长，同一基株的分株在一定时间内，通过匍匐茎、 根状茎和水平根 等横生结构相互连接在一起；同一基株的相连分 株间存在的物质的传递，称为克隆内生理整合（intraclonal physiological integration）,简称克隆整合（clonal integration ）。 克隆植物之间的同化物的转移,主要是由于各分株存在对资源 要求的差异(也就是源库关系差异)造成通过整合作用, 能让生长 在差斑块环境中的分株得到生长在相对好生境中的相连分株的支 持,进而缓解了资源的异质性和增强了分株存活的可能性。
2.1.1克隆整合生态适应意义
• 克隆植物的生理整合与分株功能分工、特化
克隆植物在多种资源交互性斑块环境中, 往往出现分株间的分 工(division of labor)和功能特化(functional specialization) , 从而加强了对多种资源的获取能力, 这被认为是克隆植物克服环 境异质性的重要途径之一。 克隆分株在异质生境中的功能特化途径有3种： （1）生物量分配格局的不同。如分株通过调整对地上或者地下 资源吸收器官的生物量的投资比例来实现对获取地上或地下资源 功能的特化, 从而表现出克隆植物的“趋富特化”。 (2) 叶片和根等资源获取结构对生境资源发生的可塑性,如根的 表型特征(根长、根表面积和细根数量等)变化是分株对地下资源 获取的功能特化。 (3) 分株对生境资源吸收和同化速率的变化,如提高叶片的净光 合速率可以增加分株对CO2 和光的获取。
2.3克隆植物的有性繁殖和无性繁殖
许多植物同时具有克隆生长与有性繁殖, 两种繁殖方式 间的平衡在不同物种间以及同一物种内不同种群间变化很大。 旺盛的克隆生长可能会从多方面影响生活史进化。首先， 许多克隆植物的有性繁殖与更新程度都很低, 甚至有一些植 物由于克隆生长而几乎完全放弃了有性过程, 从而影响到克 隆植物对局域环境的适应和地理范围进化。其次, 克隆生长 增大花展示进而增加了对传粉者的吸引, 同时也增加了同株 异花授粉的风险, 而同株异花授粉往往会导致植物雄性和雌 性适合度的下降。因此, 克隆植物的空间结构与交配方式间 可能存在着协同进化关系。最后, 克隆生长与有性繁殖间可 能存在着权衡关系: 对克隆生长的资源投入将会减少对有性 繁殖的资源投入。这种权衡关系可能是由环境条件、竞争力 度、植物寿命和遗传等因素决定的。
克隆植物是指在自然生境条件下，能通过营养繁殖产生与其 “母性”个体在基因上完全一致的新个体的植物。在植物界中有 一大类植物均属于克隆植物，如高等植物中几乎所有的苔藓植物， 大部分的蕨类植物和许多的被子植物。据统计，从欧洲中部所调 查的“2760”种植物中，约66.5%为克隆植物。
1.克隆植物
克隆植物由有性生殖过程（合子）发育而来的个体（例如，
根据间隔子的可塑性,可将克隆植物表型可塑性分为3类： 第一,间隔子长度对资源水平不发生显著反应； 第二,资源水平愈高间隔子愈长； 第三,资源水平愈高间隔物愈短。(董鸣,1996a)
不同物种的表型可塑性各异,游击型克隆植物大于 密集型克隆植物,地上匍匐茎植物大于地下根状茎植物, 同时具有匍匐茎和根茎的植物,其匍匐茎比根茎具有更 大的可塑性。
· 克隆生理整合与风险分散
Magy ar 等研究指出,克隆植物分株的存活率,对该物种适应 环境起着主要作用。在异质生境中,克隆植物尽可能地将分株散 布到大的空间,并且各分株独立生活,以此将基株的死亡几率分摊 到各个分株,从而具有进化上的优势。分株通过独立死亡,分株行 为和资源贮藏上的变化实现风险分散。 Gross[ 57] 认为, 整合作用消除不同资源斑块中分株生长 的差异, 使得各个分株的生长状况趋于一致,在担当风险上各分 株表现出相同的概率,从而降低基株死亡的风险。 Stuefer 等[ 34] 研究发现,当病原菌侵扰时候,克隆植物通 过整合作用,将病原菌输送到各个分株,从而避免了病原菌在基株 内的聚集,进而降低了基株的死亡风险,对整个基株抗病原菌也有 重要意义。
生态学研究热点 ——克隆植物生态学
姓名：武晓静 学号：2012305110159 专业：林学 指导老师：周志翔
引言
自从1997年，英国科学家用绵羊的体细胞成功克隆绵羊“多 利”以来，特别是此后又有不少科学家成功地对其它动物进行了 克隆的事实，充分表明了人类在诱导、控制生物繁殖技术领域取 得了长足进展，意义十分重大。动物的克隆是运用人工克隆技术 而控制实现的个体的繁殖，因而克隆动物在严格意义上讲应当是 动物的克隆。而这里所说的克隆植物却与上述截然不同。
A: 枝条构件Shoot modules C: 分株Mature ramet
B : 分枝和枝条系统Branches and shoot systems D: 克隆A clonal fragment
a
基株
b
a
分Biblioteka Baidu系统或克隆片段
b
b a
分株
a表示生态环境对各等级水平的影响；b表示高一等级水平对下 级水平的影响
· 种群密度对克隆植物有性繁殖与克隆生长间资源 分配的影响
在克隆植物种群内, 分株密度在植物生活史进化过程中扮演 了重要角色( Begon, 1982) 。由于克隆生长的结果, 分株密度 会变得很高。分株密度增加可能会增加种内竞争力度, 种内竞争 改变了克隆生长与有性繁殖的资源分配比例, 从而影响到克隆植 物的适合度、基株的大小与分布、种群的繁殖值(Re2productive values) 、种群大小和遗传结构构(Heywoods,1986)。 克隆植物在不同密度下对选择的响应可能取决于克隆构型 ( 密集型还是游击型)。在高密度的情况下将较多的资源分配给 有性繁殖是有利的, 因为种子传播可使植物避开不利场所 (Gardner & Man2gel, 1999)。
由种子萌发产生的个体），称为基株（genet）。基株通过克隆
生长可产生多个在遗传上一致的个体，这些称为克隆分株 (ramet)。 分株具有各自独立的枝系（如高等植物的叶、茎、
花和果实）和根系，并在一定时期内由间隔子（如匍匐茎和根状 茎的节间）相互连接，具有潜在的独立存活的能力。 克隆植物通过克隆生长能不断产生新的分株，从而实现在空 间上的移动和占居新的生境位点。
2.2克隆植物的表型可塑性与等级选择
表型可塑性：是指生物个体生长发育过程中遭受不 同环境条件作用时产生不同表型的能力。 构件性使克隆植物具有以分株为基本单位的等级结 构,从而使克隆植物的表型选择也具有等级性。构件等 级一般包含基株、克隆片段或分株系统以及分株3 个典 型水平。 等级选择模型认为:不同的等级水平同时也是表型 选择水平,环境对各水平具有作用,各水平之间也有相互 作用,多重表型选择水平的净效应最终通过繁水平—— 分株传递到随后的世代中。
2.2.1克隆植物的表型可塑性与生态学意义
克隆植物可塑性的研究是分析异质环境中间隔子(Spacer) 的 长度和寿命、分枝角度、分枝强度(Branching intensity) 以及 资源在分株间转移和在根茎等器官中贮藏的变化,这些性状对环境 变化的反应能力称之为觅养行为或觅食行为( Foraging behavior)。 觅养行为是克隆植物形态可塑性的同义语,其重要性在于,当 植物生长在异质生境内时,决定克隆分株在水平空间放置的形态学 性状能够对资源性质和资源量作出反应(董鸣,1996a),将较多的吸 收结构选择性地放置到资源相对丰富的小生境内,并使不同小生境 中的克隆分株形成有利于不同资源吸收的功能形态,发生“分 工”(Labor division),有助于环境的影响,因而在选择上是有利 的。
2.2.4 构件等级与等级选择
克隆生长使有性生殖形成的合子——基株产生众多具有潜在 独立性的、遗传上相同的克隆分株,这些分株相互连接,形成克隆 片段(Clonal fragment)。克隆植物的双构件性形成一个多层次的 构件系统(Modular system),使克隆植物具有构件等级(Modular hierarchy) 或等级性结构(Hierarchical structure)。
2.3.2克隆生长与有性繁殖间的权衡
对于克隆植物, 其适合度可通过对有性繁殖和克隆生长的多种 分配方式或通过当前克隆生长与未来有性繁殖间的多种分配方式来 实现(Westley, 1993) 。这两种繁殖方式间资源分配比例的变化 可能受遗传控制( Bostock,1980; Hartnett,1990; Reekie, 1991;Ronsheim& Bever,2000),也可能是受植物个体大小 (Hartnett, 1990; Mendez & Obeso,1993; Schmid &Bazzaz,1995; Sato, 2002)、年龄(Lopez et al.,2001)和环境条件与种群密度 的影响(Abrahamson,1975;Holler & Abrahamson, 1977; Nishitami et al.,1999;Ronsheim& Bever, 2000; van Kleunen et al . , 2001)。目前有关有性繁殖与无性繁殖间资源分配研究 所得出的结论似乎很不一致。