第二章 设施作物的生理生态

7.空气湿度和土壤水分
水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是 水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%， 因此缺水影响光合作用主要是间接的原因 水分亏缺会使光合速率下降。 在水分轻度亏缺时，供水后尚能 使光合能力恢复，倘若水分亏缺 严重，供水后叶片水势虽可恢复 至原来水平，但光合速率却难以 恢复至原有程度(图33)。 因而在水稻烤田，棉花、花 生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程 度，不能过头。
叶绿素是含Mg2+的络合物，其中Mg2+是叶 绿素的核心离子。缺少Mg2+不能合成叶 绿素。而叶绿素是绿色植物体内最重要 的光合色素，缺少叶绿素不能进行光合 作用。
5.二氧化碳浓度
相关曲线和应用
病原菌的侵染 植物组织感病后呼吸增加，原因可 能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被 激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑 制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。
第一节
光合与呼吸生理
1.光合作用与呼吸作用
光合作用是绿色植物通过叶绿体，利用光 能，把二氧化碳和水合成储存能量的有机 物（葡萄糖）并且释放出氧气的过程。
•
叶绿体中的色素
叶绿素
吸收红光 和蓝紫光
叶绿素a 叶绿素b
胡萝卜素
类胡萝卜素
吸收蓝紫光
叶黄素
功能为吸收和传递光能，保护叶绿素。
•总反应式:
6CO2+12H2O* 叶绿体 光
1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞 质的蛋白质变性；
2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量 很少，植物要维持正常的生理需要就要消 耗更多的有机物； 3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物 质合成的原料。
2. 二氧化碳交换速率
即为单位叶面积上的二氧化碳通量密度。 外界净CO2交换速率就是光合作用消耗的二 氧化碳减去呼吸作用产生的二氧化碳，若 值为正则说明光合作用强度大于呼吸作用 强度，反之则小。
当温高于光合作用的最适温度时，光合速率明显 地表现出随温度年升而下降，这是由于高温引起 催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏， 同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损； 高温加剧植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解 度的下降超过氧溶解度的下降，结果利于光呼吸 而不利于光合作用；在高温下，叶子的蒸腾速率 增高，叶子失水严重，造成气孔关闭，使二氧化 碳供应不足，这些因素的共同作用，必然导致光 合速率急剧下降。当温度上升到热限温度，净光 合速率便降为零，如果温度继续上升，叶片会因 严重失水而萎蔫，甚至干枯死亡。
⑴ bc 反应光合作用哪
一阶段的活性？c之 前是什么主要因素影 响光合作用？ ⑵ c 之 后反 应 光 合作 用哪一阶段的活性？ 此时影响光合作用主 要因素有哪些？
⑴若上图表示是阳生植物 ,
对阴生植物来说a、b、c三 点向哪里移动？为什么？ ⑵若当植物缺乏 Mg2+ 时图 中曲线a、b、c三点的位置 移动？ ⑶CO2浓度上升，a、b、c 三点的位置移动？ ⑷温度上升，a、b、c三点 的位置移动？
☆ 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用 是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
C6H12O6※ + 6H2O
6CO2
※
※ ※
+ 6O2
※
+ 12H2O
+ 2870kj
※ 呼吸作用释放的CO2中的氧来源 于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧 来源于空气中的O2。
长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？
也会影响光合作用。土壤水分太 多，通气不良妨碍根系活动，从 而间接影响光合；雨水淋在叶片 上，一方面遮挡气孔，影响气体 交换，另一方面使叶肉细胞处于 低渗状态，这些都会使光合速率 降低。
当光照强烈、气温过高时，光合速率
日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰 在下午，中午前后，光合速率下降，呈 现“午睡”现象，且这种现象随土壤含 水量的降低而加剧(图35)。
温度对光合作用的哪个阶段影响较大,为什 么?
呼吸作用受温度影响强与光合作用 为什么说昼 夜温差大可以增加瓜果含糖量 ？
适当升高温度，对呼吸作用和光合作用都促进的 情况下，饱和点如何移动？
为什么不适宜太早晨运？
暗反应阶段。暗反应过程应用的酶较多。 白天温度高一些，让光合作用强一些，然后积 累的有机物可以多一些 晚上无法进行光合作用。 温度低一些，让呼吸作用弱一些。消耗的有机 物可以少一些。 这样不就差出来了。 水平位置上向右平移
有氧呼吸——生活细胞在有氧条件下把有 机物彻底氧化分解成CO2和H2O，同时释放能 量的过程。
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 2870kj
1千卡(KCAL)=4.182千焦耳(KJ)
无氧呼吸——生活细胞在无氧条件下将有机物 分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过 程。 C6H12O6 C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 226kj（酒精酵） 2CH3CHOHCOOH + 197kj （乳酸发酵）
图33 向日葵在严重水分亏缺时以及在 复水过程中 叶水势、光合速率、 气孔阻力、蒸腾速度的变化
水分亏缺降低光合的主要原因有：
(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑
水分过多
ຫໍສະໝຸດ Baidu
当水分亏缺时，叶片中 脱落酸量增加，从而引起 气孔关闭，导度下降，进 入叶片的CO2减少。
C6H12O6+6H2O+6O2*
•包括两个阶段:
叶绿体 2H20 光
4[H]+O2 叶绿体
光反应
ADP+Pi+能量 固定 酶
ATP [H] ATP 能量
暗反应: C5+CO2
2C3
C6H12O6
呼吸作用是植物体吸收氧气，将有机物转化 成二氧化碳和水并释放能量的过程。为植物 的各种生命活动提供能量（呼吸作用是生命 的需求）。
此外，在低温下，植物需要更多的能量以抵御寒冷， 而这些能量来自呼吸作用，因此低温会加剧呼吸作 用，增加干物质的消耗。低温还会延续根系的生长 和抑制水分的吸收，造成叶子水分亏缺和气孔关闭， 这些都会影响光合作用，使光合作用的速率降低。
冻害是指温度在零度以下，引起植物细胞结冰而使植物受 害。在这种温度下，除少数抗寒植物如松、柏等能在严冬 中依然翠夺目，傲然挺立，继续从事光合作用外，绝大多 数植物因早已达到、甚至低于它们光合作用的冷限温度， 叶片脱落，即便尚未脱落，实际上光合作用已经停止，无 法合产物的积累。这种低温如果持续时间长，能引起细胞 甚至植物死亡，自然谈不上光合作用了。
不同植物的光强光合曲线
C3植物与C4植物CO2 光合曲线
可以看出：C4植物的 CO2补偿点低，在低CO2浓 度下光合速率的增加比C3快， CO2的利用率高；
C4植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能 达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2 浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因， 可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空 气水平后，C4植物气孔开度就变小。另外，C4植物PEPC的Km 低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，这些也是C4植物CO2 饱和点低的原因。
图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段； B.比例向饱和过 渡阶段； C.饱和阶段




不同植物的光强-光 合曲线不同，光补 偿点和光饱和点也 有很大的差异。 光补偿点高的植物 一般光饱和点也高， 草本植物的光补偿 点与光饱和点通常 要高于木本植物； 阳生植物的光补偿 点与光饱和点要高 于阴生植物； C4植物的光饱和点 要高于C3植物。
6.温度
温度对光合作用的影响较为复杂。由于光合作用包 括光反应和暗反应两个部分，光反应主要涉及光物 理和光化学反应过程，尤其是与光有直接关系的步 骤，不包括酶促反应，因此光反应部分受温度的影 响小，甚至不受温度影响；而暗反应是一系列酶促 反应，明显地受温度变化影响和制约。
在一定温度范围内，例如，从光合作用的冷限温 度到最适温度之间，光合作用速率表现为随温度 的上升而提高，一般每上升10℃，光合速率可提 高一倍左右。而在冷限温度以下和热限温度以上， 对光合作用便会产生种种不利影响。因此，温度 对光合作用的不利影响包括低温和高温，低温又 可分为冷害和冻害两种。
水分亏缺降低光合的主要原因有：
(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑
水分过多
水分亏缺会使光合产物输出 变慢，加之缺水时叶片中淀 粉水解加强，糖类积累，结 果引起光合速率下降。
水分亏缺降低光合的主要原因有：
(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑
4.光-二氧化碳交换速率曲线
⑴ a 、 b 、 c 三点的含
义是什么？ ⑵线段ab、bc中光 合作用和呼吸作用的 关系怎样 ⑶净光合速率、呼吸 速率、总光合速率在 曲线中代表的区域
①图中A点含义： 光照强度为0，只进行呼吸作用
；
②B点含义： 光补偿点，即光合作用与呼吸作用强度相等； ③C点表示： 光饱和点，光合作用强度不再随光照强度增强而增强 ； ④若甲曲线代表阳生植物，则乙曲线代表 阴生 植物。
冷害通常是指在1℃－12℃以下植物所遭受的危害。在冷害 温度下，植物在光合速率明显下降，例如番茄叶片，经16 小时1℃冷处理，在大气的二氧化碳水平下，其光合速率下 降达67％。C4植物的玉米，当温度从20℃降到5℃时，其光 合速率降低幅度竟达90％。冷害温度之所以使植物光合速 率如此大幅度下降，是因为低温冷害首先引起部分气孔关 闭，增加了气孔对二氧化碳流动的阻力，造成二氧化碳供 应不足，这必须导致光合速率降低。冷害温度还直接影响 到叶绿体结构，使叶绿体内的较小基粒垛数目增加，类囊 体膜的生物组装受到抑制，膜结构受损，结果使叶绿体的 活性降低，表现出光系统Ⅱ、光系统I和全链电子传递速率 下降，叶绿体中负责把激发能从捕光色素蛋白复合体向反 应中心传递的叶绿素活性受钝化，能量传递受阻，反应中 心得不到充足的能量供应，这些都对植物正常的光合作用 造成不良影响。
在缺水条件下，生长受抑，叶面 积扩展受到限制。有的叶面被盐 结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样 虽然减少了水分的消耗，减少光 抑制，但同时也因对光的吸收减 少而使得光合速率降低。
水分亏缺降低光合的主要原因有：
(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑
水分过多
水分过多
缺水时叶绿体的电子传递速率降 低且与光合磷酸化解偶联，影响 同化力形成。严重缺水还会使叶 绿体变形，片层结构破坏，这些 不仅使光合速率下降，而且使光 合能力不能恢复。
水分亏缺降低光合的主要原因有：
(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑
水分过多
3.光强
单位时间内照射到单位面积上的光的能量. 光学系统，用光照度(lux)来度量。 能量学系统，用某一特征波长范围内即光合有效波段内的
辐射通量密度(W.m-2)来度量；
量子学系统，用光量子通量密度(umol. m-2 .s-1)来度量
在低光强区，光合速率随
光强的增强而呈比例地增加 ( 比例阶段，直线 A) ；当超 过一定光强，光合速率增加 就会转慢 ( 曲线 B) ；当达到 某一光强时，光合速率就不 再增加，而呈现光饱和现象。 以后的阶段称饱和阶段(直线 C)。 比例阶段中主要是光强制 约着光合速率，而饱和阶段 中 CO 2 扩散和固定速率是主 要限制因素。
光合作用暗反应的各个步骤均是在有关酶的 参与下完成的，而低温能降低酶的活性和限 制酶促反应。有些酶如C4植物的磷酸烯醇式 丙酮酸（PEP）羧化酶和丙酮酸酸激酶在低温 下不稳定，同时它们的活化所需的能量分别 在低于10.8℃和11.7℃的温度下明显增加， 其结果均不利于对二氧化碳的固定和还原。
在冷害温度下，植物体对光合作用形成的碳水化 合物的运输速度也会降低。光合产物不能及时外 运，在叶肉细胞或叶绿体中积累，会反过来抑制 光合作用。此外，C4植物中，二氧化碳的固定和 还原需要叶肉细胞和维管束鞘细胞的叶绿体共同 协作才能完成，而低温可影响这两种细胞叶绿体 之间光合中间产物的转运，最终都会使光合速率 降低。