第3章2微生物营养和代谢

3.发酵作用（fermentation)
发酵:微生物在无氧条件下，酶

促降解糖分子产生能量的过程。 发酵作用: （狭义的）在没有外源最终电子 受体时，底物脱氢后所产生的 [H](还原型辅酶Ⅱ)不经呼吸链 传递而直接交某一内源性中间代 谢物的一类生物氧化作用叫发酵 作用。 电子供体和电子受体： 都是有机化合物的生物氧化 作用。 通过底物水平磷酸化并提供ATP。 发酵过程释放的能量：
电子传递磷酸化

在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电 子,将氧化过程中释放的能量和ADP的磷酸化 偶联起来，形成ATP。一个NAD(氧化型辅酶Ⅰ)， 通过呼吸链进行氧化，可以产生3个ATP分子。 它分别在三个位置，各产生一个ATP。第1个 ATP大约在辅酶Ⅰ和黄素蛋白之间；第2个 ATP大约在细胞色素b和c1之间；第3个ATP 大约在细胞色素c和a之间。
根据反应中氢受体不同分为两种类型
有氧呼吸
无氧呼吸
Microbiology
3.2.1.1微生物的呼吸
1.有氧呼吸 aerobic respiration
有氧呼吸中还存在两种形式：
一种是彻底氧化；如发酵面食的制 以分子氧作为最终 作即利用了微生物的有氧呼吸 电子（和氢）受体的生物 另一种是非典型的，底物被直接氧 氧化作用，称为有氧呼吸。 化。 有氧呼吸特点： 除糖酵解过程外，还包括 基 质 氧 化 彻 底 生 成 CO2 和 H2O ， 三羧酸循环和电子传递链 （少数氧化不彻底，生成小分子量 两部分反应 的有机物，如 醋酸发酵）。 E 系完全，分脱氢 E 和氧化 E 两种 E 需氧和兼性厌氧微生物在 有氧条件下进行有氧呼吸。 系。 产能量多，一分子G(葡萄糖)净产 化能异氧菌： 38个ATP
光合磷酸化( photophosphorylation)
环式光合磷酸化 非环式光合磷酸化 嗜盐菌紫膜的光合作用
Microbiology
环式光合磷酸化cyclic photophosphorylation
代表微生物 光合作用部位 光合作用特点
红螺菌科、红硫菌科、绿硫菌科， 不产氧光合作用 菌绿素 由光反应和暗反应组成,只有 一个光反应系统不放氧。
将大分子的营养物质降解成氨基酸、单糖、脂 肪酸等小分子物质。 进一步降解成为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸、 及能进入TCA循环的中间产物。 将第二阶段的产物完全降解生成CO2 ， 并将 前面形成的还原力（NADH2二氢烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 ） 通过呼吸链氧化、 同时形成大量的ATP。

合成代谢和分解代谢的关系
此外无氧呼吸也可以产生ATP，其第一步与有氧呼 吸相同，第二步为前一步产生的2分子丙酮酸与4个 还原性氢的作用下产生2分子乳酸（C3H6O3)或者 产生2分子酒精和2分子二氧化碳，这一过程不释放 能量，可见无氧呼吸中大多数能量都保存在有机物 中而浪费。
底物水平磷酸化(substrate
level phosphorylation)
Microbiology
环式光合磷酸化的暗反应 CO2
光能转变的化学能 ATP NADH2
有机物
二氢烟酰胺腺嘌呤二核苷酸
2
Microbiology
光合细菌的循环光合磷酸化产能反应的特点：
①电子传递方式属循环式，只有一个光反应系 统，有光反应和暗反应，其间产生ATP。 ②产能与产还原力分别进行 ③还原力来自H2S或有机供氢体，不是水 ④不产氧
复杂分子
(有机物)
分解代谢酶系
合成代谢酶系
简单分子+ATP+[H] (还原型辅酶Ⅱ)
初级代谢和次级代谢
初级代谢： 次级代谢：
能使营养物质转变成 机体的结构物质、或对 机体具有生理活性作用 的物质或为生长提供能 量的一类代谢类型。 初级代谢产物
存在于某些生物中, 并在它们一定生长时 期内出现的代谢类型。 次级代谢产物： 抗生素、生长刺激素、 生物碱、色素等
呼吸链是由一系列的递氢反应和递电子反应按一定
的顺序排列所组成的连续反应体系，它将代谢物脱 下的成对氢原子交给氧生成水，同时有ATP生成。 实际上呼吸链的作用代表着线粒体最基本的功能， 呼吸链中的递氢体和递电子体就是能传递氢原子或 电子的载体，由于氢原子可以看作是由质子和核外 电子组成的，所以递氢体也是递电子体，递氢体和 递电子体的本质是酶、辅酶、辅基或辅因子。
b :产能阶段
底物水平磷酸化
丙酮酸
ADP ATP
2.HMP途径 (戊糖磷酸途径)

HMP途径(戊糖磷酸途径)降解葡萄糖的三个阶段 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和 CO2 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而
TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重 新生成1分子草酰乙酸；
2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将(氧化型辅酶I) NAD+还原为(还原型辅酶I) NADH+H+，另一步为FAD(还原型黄素二核苷酸)还 原； 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。
各种微生物都能进行发酵模
式的生物氧化，除进行无氧 呼吸的厌氧微生物外，发酵 作用是许多厌氧微生物取得 能量的唯一方式。 需氧微生物在进行有氧呼吸 的过程中也要经过发酵阶段， 但在这种情况下，糖的利用 速度要比无氧时慢。
呼吸作用与发酵作用的比较
相同点：
氧化时，底物上脱下的氢和电子都和相同的载体结合， 形成NADH(还原型辅酶Ⅰ)。和FADH(还原型黄素二核苷酸 )。 不同点： NADH和FADH上的电子和氢的去路不同。 消耗1分子葡萄糖产生的ATP数量不同。
发 酵 类 型 很 多 ， 这 里 只 介 绍 与 EMP (糖酵解 途 径 ) 、 HMP(戊糖磷酸途径)、ED途径有关的几类重要发酵类型
3.2.1.2生物氧化链
氧化磷酸化:是物质在体内氧化时释放的能量供给
ADP与无机磷合成ATP的偶联反应。是通过呼吸链
产生ATP的过程称为电子传递水平磷酸化或氧化磷酸化。
3.2.1.3 ATP的产生
ATP可通过多种细胞途径产生。最典型的如在线粒体中通过
氧化磷酸化由ATP合成酶合成，或者在植物的叶绿体中通过 光合作用合成。ATP合成的主要能源为葡萄糖和脂肪酸。 每分子葡萄糖先在细胞质基质中由酶催化产生2分子丙酮酸 （C3H4O3)同时产生2分子ATP和4个还原性氢，产生的能量可 以使2分子ADP(二磷酸腺苷)与Pi(磷酸)结合生成ATP(腺苷三 磷酸)。最终在线粒体中通过三羧酸循环（或称柠檬酸循环） 产生最多38分子ATP。其大致过程是：在线粒体基质中第一 步产生的2分子丙酮酸与6分子水结合在酶的催化下产生6分 子二氧化碳，20个还原性氢，产生能量可以使2分子ADP与Pi 结合生成ATP。最终前两步产生的24个还原性氢与6分子氧气 在线粒体内膜结合在酶的催化下产生12个水分子，放出大量 能量，产生能量可以使34分子ADP与Pi结合生成ATP。有氧呼 吸三个步骤可以使1分子葡萄糖分解产生38个ATP，三步中的 酶是不同的酶。
化能自养菌：
2.无氧呼吸anaerobic respiration
指以无机氧化物 （如NO3-硝酸根 ，NO2-二氧化氮 ， SO4-，S2O3-硫代硫酸根或CO2等） 代替分子氧作为最终电 子受体的生物氧化作用。
一些厌氧微生物和兼性 厌氧微生物在无氧条件 下有无氧呼吸 无氧呼吸产生的ATP比 有氧呼吸少。
三羧酸循环 又称TCA循环、Krebs(徳裔英国科学家克雷布斯) 循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的呼 吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物 中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质 中；只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体 膜上。
三、微生物的分解代谢 （一）微生物的糖代谢途径
3.2.2微生物的分解代谢 3.2.2.1 微生物的糖代谢途径
为细胞生命活动提供 磷酸二羟丙酮 甘油醛-3磷酸 + ATP 和 NADH；桥梁 NAD NADH+H+ ；中间代谢产物；逆 1，3-二磷酸甘油酸 向合成多糖；与发酵 ADP 底物水平磷酸化 产物有关。 3-磷酸甘油酸ATP b a :耗能阶段 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
果糖-1，6- 二磷酸
第3章
微生物营养与代谢
3.2 微生物的代谢 3.2.1 微生物的能量代谢 3.2.2 微生物的分解代谢 3.2.3 微生物发酵的代谢途经 3.2.4 微生物独特的合成代谢---肽聚糖的生物合成
第3章 微生物营养与代谢
3.2 微生物的代谢
新陈代谢
生物体进行的所有化学反应和物理 反应的总和。
微生物的代谢作用包括:
物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物 而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。这种产生 ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。
底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。
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底物水平磷酸化特点
底物水平磷酸化指高能化合物的放能水解作用或与 基团转移相偶联的ATP合成作用。不包括光合磷酸化 或呼吸链中氧化磷酸化的ATP生成过程。例如：糖酵 解途径中产生的高能磷酸化合物甘油酸-1，3-二磷 酸和烯醇式磷酸丙酮酸在酶的作用下，高能磷酸基 团转移到ADP分子上生成ATP。又如三羧酸循环中产 生的高能硫酯化合物琥珀酰辅酶A在酶的作用下水解 成琥珀酸，同时使GDP磷酸化为GTP，GTP再与ADP作 用生成ATP。这些都是底物水平磷酸化的实例。底物 水平磷酸化没有共同的作用机制。
合成代谢和分解代谢，或称同化作用和 异化作用。
合成代谢
分解代谢
在合成酶系的催化 下，由简单的小分子、 ATP和还原力[H](还原型 辅酶Ⅱ)一起合成复杂的 生物的大分子的过程。
指复杂的有机分 子通过分解代谢酶系 的催化产生简单分子、 能量(ATP)、和还原 力[H]的过程。