第三章-植物病原原核生物及其病害
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色素；G+C 57-63mol%
共有四个种:
根癌土壤杆菌(A. tumefaciens)：
模式种。寄主广泛，可侵害90多科300余种 双子叶植物，尤以蔷薇科为主，引起桃、苹果、 葡萄、月季的根癌病。癌肿是由病菌产生的激 素引起的。
2．假单胞菌属（Pseudomonas） Migula 1894年建立，占植物病原细菌的一半。 菌体短杆状或略弯，单生，0.5-1x1.5-5.0m, 单
过去称为类细菌。
包括两个种：
L. asaticum 引 起 柑 桔 黄 龙 病 （ Citrus Huanglongbing (HLB)）。引起黄梢和青果。
L. africanum 引起青果病（citrus greening）。
柑桔木虱
（二）放线菌门植物病原细菌的主要属
棒形杆菌属（Clavibacter），1984,Davis 菌体多形态, 棒状，不规则棒杆状，常弯曲
大白菜软腐病 Erwinia carotovora subsp. carotovora
4. 梨火疫病
• Erwinia amylovora (Burrill)Winslow et al.引
起，主要发生在西欧和北美，为害梨、苹 果等，有“细菌火”之称，是毁灭性的细 菌病害。中国尚未发现此病—我国的A1类 外检对象。
第三章 植物原核生物病害诊断
第一节 原核生物概述
一、基本概念和简介
• 原核生物（Prokaryotes）是一些不含真正
细胞核的单细胞低等生物。包括细菌、放 线菌、菌原体等 。
• 原核生物的细胞结构有3项特征： 1. 基因载体是由不具核膜而分散在染色体中
的环状双链DNA所组成；
2. 缺乏由单元膜隔开的细胞器； 3. 核糖体为70S型，不同于真核生物的80S型。
菌原体病害症状
• 变色和畸形。 • 田间表现：植株黄化、矮小或矮缩，
枝叶丛生，叶片变小和花变叶等。 • 丛生、矮缩、小叶与黄化相结合是诊
断菌原体病害症状时必须掌握的要点。
黄化
枣疯病
枝叶丛生
枣疯病
玉米矮缩病（S. kunkelii）
泡桐丛枝病Paulownia witche’s-broom
3 遗传性状：DNA中G+C mol%、核糖体核苷酸序 列、DNA-rRNA同源性等。
（一） 变形菌门植物病原细菌主要属
• 1、土壤杆菌属（Agrobacterium）Conn,1942
菌体杆状，0.6-1.0x1.5-3.0m, 单生或成对，鞭毛 周生1-4根；土壤习居菌，好气性；
• G-, 无芽孢；菌落圆形，光滑、质地粘稠、不产
三、原核生物病害的特点和诊断
• 病害特点：
• 细菌病害症状主要是坏死、腐烂、萎蔫
、瘤肿。
• 田间表现：1，病斑水渍状或者油渍状，
半透明；2，潮湿时有菌脓；3，腐烂型 病害病部有恶臭。
病斑
病 征 （ 细 菌 的 菌 脓 ）
病征（细菌的菌脓）
腐烂
诊断
• 细菌病害： • 1、根据症状、侵染和传播特点； • 2、喷菌现象； • 3、接种实验（柯赫氏法则）：分离、接种 • 4、 遗传性状-分子生物学技术（如PCR等） • 5、形态特征、培养性状；生理生化性状
畸形（花变叶）
ห้องสมุดไป่ตู้
•菌原体病害诊断：
•1、根据症状、侵染和传播特点 •2、接种实验（如利用菟丝子传染长春花） •3、电镜下观察菌原体 •4、分子生物学技术（如PCR） •5、菌原体可以穿过细菌过滤器 •6、注射四环素以后，初期病害的症状可以隐退消 失或减轻；对青霉素不敏感。
A~B：螺旋形；C：球形
三、分类系统
《伯杰氏细菌鉴定手册》（Berge’s Manual of Determinative Bacteriology）中的细菌分类体 系被微生物学家普遍采用。1923年，第一版问 世，到1994年已出版9版。
原核生物通常分为4个门，7个纲，35个组群。
实用分类方法划分为3个亚群：
• G-，有细胞壁的细菌 • G+，有细胞壁的细菌 • 无细胞壁的细菌，即菌原体
成L型或V型;0.4-0,75x0.8-2.5m, 无鞭毛；好气 性；G+, 无芽孢；菌落不透明，灰白色；G+C 67-78mol%
绝大多数成员为植物病原细菌。 Vanterin(1995)归属20个种，120个致病变种。
野油菜黄单胞菌（X. campestris）模式种, 俗称甘蓝黑腐病菌。
野油菜黄单胞菌禾草致病变种（X. c.. pv.
graminis）:引起禾谷类黑颖病。
野油菜黄单胞菌柑桔致病变种（X. c. pv. citri）柑桔溃疡病。
• 致病变种（pathvar, pv.）:
在种下以寄主范围和致病性为差异来划分 的组群。
• 生化变种（Biovar）:
是种内的菌株，按生理生化性状的差异来 划分的组群。
二、命名
植物病原细菌学名采用双名法，以拉丁文表示。
• 细菌的学名由国际细菌命名法规所规定，法规的
最新版本发表了《核准的细菌名录》（Approved lists of Bacterial Names）,名录包括经过国际系统 细菌学委员会核准生效的所有细菌的科学名称， 从1980年1月1日起始用。
5. 植物根癌病:又称冠瘿 病(Agrobacterium tumefaciens Conn)，
• 各大洲都有分布，
寄主范围很广，对核 果类果树为害尤重； 近年在中国局部地区 的桃、葡萄、啤酒花 等栽培植物上严重发 生。
6. 马铃薯环腐病
(Clavibacter michiganense subsp. sepedonicum )， 在欧洲、北美发生普遍。在中国马铃薯主要栽 培区都有发生，以北方一季作区和南方冷凉山 区较重。无毒种薯生产可减轻为害。
2. 植物青枯病(Ralstonia solanaceareum)，各 大洲都有发生，但主要在热带、亚热带及 部分温带地区温暖、酷热、潮湿、多雨的 条 件下严重为害。中国的黄河流域及其南 方各省均有发生，但以长江流域以南为害 最重。
番茄青枯病
3. 植物软腐病，由几种欧文氏菌 (Erwinia)引起的病害，主要为害十字 花科作物，也为害禾本科及其它栽培 植物，世界各国及中国南北方都有发 生。
• 有的种类寄生专化性强，只能侵染一种植物，
有的种类寄生范围较宽，可侵染多种植物， 最多的可达200余种，如青枯病菌。
• 世界性重要细菌病害:
1. 水稻白叶枯病，由Xanthomonas oryzae
pv. oryzae引起。主要发生在中国、日本 和东南亚各国。
• 在中国，水稻
白 叶 枯 病 于 70 年代初连续3 年在长江流域 大流行，每年 发病面积约 133.3万公顷， 重病稻田一片 枯焦。
菌体短杆状，0.2-0.5x1.0-4.0m, 单生，无 鞭毛；兼性好气性；G-, 无芽孢；营养要求苛刻， 琼脂上不能生长，需要血清蛋白或焦磷酸铁等 （需要可溶性铁），喜欢在木质部中活动故称 为木质部难养菌（Xylem fastidious bacteria, XFB）。
• 已知仅一种：木质部难养菌（X. fastidiosa）,引
生，鞭毛极生1-4根或更多； 广泛分布于江湖河水、土壤；G-, 无芽孢；严格
好气性；
G+C 58-70mol%
大多数有荧光反应——菌落圆形， 纯培养在 紫外光下照射能发出强烈荧光。
Agrobacterium Erwinia
Pseudomonas
晕斑病 Bean : Halo blight
丁香假单胞菌菜豆生致病变种
（E. amylovara）是我国的对外检疫对象。
玉米细菌性枯萎病 (Erwinia stewartii)
6. 黄单胞菌属（Xanthomonas）1939，Dowson
菌体直杆状，0.4-0.7x0.7-1.8m, 单极生鞭 毛；绝对好氧；G-；菌落一般为黄色、光滑或 粘稠；产生黄单胞菌色素（Xanthomonadins）； G+C 63-71mol%。
番 茄 青 枯 病
番茄青枯病
5 欧文氏菌属（Erwinia）1920，Winslow
菌体短杆状，0.6-1.0x1.5-3.0m, 多双生或 短链状，鞭毛周生多根；兼性好气性；G-, 无 芽孢；菌落圆形，隆起灰白色；G+C 5058mol%
该属大多数种是植物病原菌，引起植物坏 死、溃疡、萎蔫、流胶、叶斑及软腐症状。
螺原体形态
第二节 重要的病原属概述
• 一、分类单元 • 植物病原原核生物并不独立于原核生物之外，
其命名原则、分类方法、分类单元和分类系统 与原核生物相同。
• 界、门、纲、目、科、属、种。
• 种(Species)的概念：种是许多具有共同特
征的菌系组成的群体，通常这些菌系与 其它菌系有很大的区别。
• 亚种(subsp.)：指在种下类群中在培养特
是从假单胞菌属第2组独立出来的。G+C 6468mol%。
模 式 种 是 引 起 洋 葱 腐 烂 病 的 洋 葱 布 克 氏 菌 （ B. cepacia）.
•
Onion bulb
4. 劳尔氏菌属（Ralstonia）
从假单胞菌属中独立出来。著名的茄科植物青枯病由 R. solanacearum引起。
• 水稻黄单胞菌（X. oryzae pv. oryzae）: 侵
染水稻引起水稻白叶枯病。
Black rot of cabbage (Xanthomonas campestris pv. campestris)
水稻白叶枯病
病 征 （ 细 菌 的 菌 脓 ）
7 木质部小菌属（Xyllela），1987，Well
• 已经记载的植物细菌病害500种以上。 • 植物病原细菌已经确认的约有250个种、
亚种和致病变种。
• 随着分子生物遗传学和生物技术的迅速
发展和向其它学科渗透，目前植物细菌 学的研究已进入分子生物学阶段。
•二、分布和为害
• 凡有植物生长的地方都有原核生物病害分布，
但发生的种类则依不同气候带或不同生态区 而异。
起葡萄的皮尔氏病（pierce's disease）、苜蓿矮 缩病等17种病害。
葡萄皮尔氏病
8 韧皮部杆菌属（Liberobacter）
电镜下观察菌体梭形或短杆状，G-。
不能人工培养，存在于韧皮部，称为韧皮部难 养菌（Phloem fastidious bacteria, PFB）或韧 皮部局限菌（phloem-limited bacterium,）。
普通细菌培养基上菌落隆起、光滑、湿润、灰白色至 白色。有些菌株在培养基上可分泌一种水溶性褐色 素而使培养基变褐色。 病菌的寄主范围很广，可侵染50多个科的数百 种作物。病害的典型症状是全株呈现急性凋萎，病 茎维管束变褐，横切后用手挤压可见有白色菌脓溢 出。 病菌可以在土中长期存活，是土壤习居菌。病 菌可随土壤、灌溉水和种薯、种苗传染与传播。侵 染的主要途径是伤口，高温多湿有利发病。
• 常见种：
• 菊欧文菌（E. chrysanthemi）引起多种亚热带
植物和观赏植物软腐病。
• 胡萝卜欧文菌（E. carotovara）: 俗称大白菜软
腐病菌，寄生范围很广，包括十字花科、禾本 科、茄科等20多科的数百种果蔬和大田作物。
• 玉米细菌性枯萎病（E. stewartii）和梨火疫病
四、植物病原原核生物重要属
分类特征：
1 形态特征和培养性状：菌体形状与大小、鞭毛、 荚膜、芽孢、在固体和液体培养中的形态特征和 色素的产生。
2 生理生化性状：革兰氏染色反应和抗酸染色反应 等；细胞壁结构与组分，色素和毒素的生化性状、 抗原性、代谢类型、对碳原、氮原和大分子物质 的利用能力与分解产物等。
性、生理生化和遗传学等性状有一定的 差异的群体。
菌系（strain） 是由分离获得的纯培养物单个菌落繁衍的后 代组成。
模式菌系（type strain）: 是种的命名菌系，由它以及和它相似的其它 菌系组成种。由于细菌的种的概念包含人为 的主观判断，因此，细菌种的表型和遗传特 性上存在明显的多样性。目前认为根据遗传 的相关性来定种更为客观。
Pseudomonas syringae pv. phaseolicola
黄瓜叶角斑病
Cucumber :Angular leaf spot
丁香假单胞菌流泪致病变种
Pseudomonas syringae pv. lachrymans
3 布克氏菌属（Berkholderia）Yabuueni,1993
共有四个种:
根癌土壤杆菌(A. tumefaciens)：
模式种。寄主广泛，可侵害90多科300余种 双子叶植物，尤以蔷薇科为主，引起桃、苹果、 葡萄、月季的根癌病。癌肿是由病菌产生的激 素引起的。
2．假单胞菌属（Pseudomonas） Migula 1894年建立，占植物病原细菌的一半。 菌体短杆状或略弯，单生，0.5-1x1.5-5.0m, 单
过去称为类细菌。
包括两个种：
L. asaticum 引 起 柑 桔 黄 龙 病 （ Citrus Huanglongbing (HLB)）。引起黄梢和青果。
L. africanum 引起青果病（citrus greening）。
柑桔木虱
（二）放线菌门植物病原细菌的主要属
棒形杆菌属（Clavibacter），1984,Davis 菌体多形态, 棒状，不规则棒杆状，常弯曲
大白菜软腐病 Erwinia carotovora subsp. carotovora
4. 梨火疫病
• Erwinia amylovora (Burrill)Winslow et al.引
起，主要发生在西欧和北美，为害梨、苹 果等，有“细菌火”之称，是毁灭性的细 菌病害。中国尚未发现此病—我国的A1类 外检对象。
第三章 植物原核生物病害诊断
第一节 原核生物概述
一、基本概念和简介
• 原核生物（Prokaryotes）是一些不含真正
细胞核的单细胞低等生物。包括细菌、放 线菌、菌原体等 。
• 原核生物的细胞结构有3项特征： 1. 基因载体是由不具核膜而分散在染色体中
的环状双链DNA所组成；
2. 缺乏由单元膜隔开的细胞器； 3. 核糖体为70S型，不同于真核生物的80S型。
菌原体病害症状
• 变色和畸形。 • 田间表现：植株黄化、矮小或矮缩，
枝叶丛生，叶片变小和花变叶等。 • 丛生、矮缩、小叶与黄化相结合是诊
断菌原体病害症状时必须掌握的要点。
黄化
枣疯病
枝叶丛生
枣疯病
玉米矮缩病（S. kunkelii）
泡桐丛枝病Paulownia witche’s-broom
3 遗传性状：DNA中G+C mol%、核糖体核苷酸序 列、DNA-rRNA同源性等。
（一） 变形菌门植物病原细菌主要属
• 1、土壤杆菌属（Agrobacterium）Conn,1942
菌体杆状，0.6-1.0x1.5-3.0m, 单生或成对，鞭毛 周生1-4根；土壤习居菌，好气性；
• G-, 无芽孢；菌落圆形，光滑、质地粘稠、不产
三、原核生物病害的特点和诊断
• 病害特点：
• 细菌病害症状主要是坏死、腐烂、萎蔫
、瘤肿。
• 田间表现：1，病斑水渍状或者油渍状，
半透明；2，潮湿时有菌脓；3，腐烂型 病害病部有恶臭。
病斑
病 征 （ 细 菌 的 菌 脓 ）
病征（细菌的菌脓）
腐烂
诊断
• 细菌病害： • 1、根据症状、侵染和传播特点； • 2、喷菌现象； • 3、接种实验（柯赫氏法则）：分离、接种 • 4、 遗传性状-分子生物学技术（如PCR等） • 5、形态特征、培养性状；生理生化性状
畸形（花变叶）
ห้องสมุดไป่ตู้
•菌原体病害诊断：
•1、根据症状、侵染和传播特点 •2、接种实验（如利用菟丝子传染长春花） •3、电镜下观察菌原体 •4、分子生物学技术（如PCR） •5、菌原体可以穿过细菌过滤器 •6、注射四环素以后，初期病害的症状可以隐退消 失或减轻；对青霉素不敏感。
A~B：螺旋形；C：球形
三、分类系统
《伯杰氏细菌鉴定手册》（Berge’s Manual of Determinative Bacteriology）中的细菌分类体 系被微生物学家普遍采用。1923年，第一版问 世，到1994年已出版9版。
原核生物通常分为4个门，7个纲，35个组群。
实用分类方法划分为3个亚群：
• G-，有细胞壁的细菌 • G+，有细胞壁的细菌 • 无细胞壁的细菌，即菌原体
成L型或V型;0.4-0,75x0.8-2.5m, 无鞭毛；好气 性；G+, 无芽孢；菌落不透明，灰白色；G+C 67-78mol%
绝大多数成员为植物病原细菌。 Vanterin(1995)归属20个种，120个致病变种。
野油菜黄单胞菌（X. campestris）模式种, 俗称甘蓝黑腐病菌。
野油菜黄单胞菌禾草致病变种（X. c.. pv.
graminis）:引起禾谷类黑颖病。
野油菜黄单胞菌柑桔致病变种（X. c. pv. citri）柑桔溃疡病。
• 致病变种（pathvar, pv.）:
在种下以寄主范围和致病性为差异来划分 的组群。
• 生化变种（Biovar）:
是种内的菌株，按生理生化性状的差异来 划分的组群。
二、命名
植物病原细菌学名采用双名法，以拉丁文表示。
• 细菌的学名由国际细菌命名法规所规定，法规的
最新版本发表了《核准的细菌名录》（Approved lists of Bacterial Names）,名录包括经过国际系统 细菌学委员会核准生效的所有细菌的科学名称， 从1980年1月1日起始用。
5. 植物根癌病:又称冠瘿 病(Agrobacterium tumefaciens Conn)，
• 各大洲都有分布，
寄主范围很广，对核 果类果树为害尤重； 近年在中国局部地区 的桃、葡萄、啤酒花 等栽培植物上严重发 生。
6. 马铃薯环腐病
(Clavibacter michiganense subsp. sepedonicum )， 在欧洲、北美发生普遍。在中国马铃薯主要栽 培区都有发生，以北方一季作区和南方冷凉山 区较重。无毒种薯生产可减轻为害。
2. 植物青枯病(Ralstonia solanaceareum)，各 大洲都有发生，但主要在热带、亚热带及 部分温带地区温暖、酷热、潮湿、多雨的 条 件下严重为害。中国的黄河流域及其南 方各省均有发生，但以长江流域以南为害 最重。
番茄青枯病
3. 植物软腐病，由几种欧文氏菌 (Erwinia)引起的病害，主要为害十字 花科作物，也为害禾本科及其它栽培 植物，世界各国及中国南北方都有发 生。
• 有的种类寄生专化性强，只能侵染一种植物，
有的种类寄生范围较宽，可侵染多种植物， 最多的可达200余种，如青枯病菌。
• 世界性重要细菌病害:
1. 水稻白叶枯病，由Xanthomonas oryzae
pv. oryzae引起。主要发生在中国、日本 和东南亚各国。
• 在中国，水稻
白 叶 枯 病 于 70 年代初连续3 年在长江流域 大流行，每年 发病面积约 133.3万公顷， 重病稻田一片 枯焦。
菌体短杆状，0.2-0.5x1.0-4.0m, 单生，无 鞭毛；兼性好气性；G-, 无芽孢；营养要求苛刻， 琼脂上不能生长，需要血清蛋白或焦磷酸铁等 （需要可溶性铁），喜欢在木质部中活动故称 为木质部难养菌（Xylem fastidious bacteria, XFB）。
• 已知仅一种：木质部难养菌（X. fastidiosa）,引
生，鞭毛极生1-4根或更多； 广泛分布于江湖河水、土壤；G-, 无芽孢；严格
好气性；
G+C 58-70mol%
大多数有荧光反应——菌落圆形， 纯培养在 紫外光下照射能发出强烈荧光。
Agrobacterium Erwinia
Pseudomonas
晕斑病 Bean : Halo blight
丁香假单胞菌菜豆生致病变种
（E. amylovara）是我国的对外检疫对象。
玉米细菌性枯萎病 (Erwinia stewartii)
6. 黄单胞菌属（Xanthomonas）1939，Dowson
菌体直杆状，0.4-0.7x0.7-1.8m, 单极生鞭 毛；绝对好氧；G-；菌落一般为黄色、光滑或 粘稠；产生黄单胞菌色素（Xanthomonadins）； G+C 63-71mol%。
番 茄 青 枯 病
番茄青枯病
5 欧文氏菌属（Erwinia）1920，Winslow
菌体短杆状，0.6-1.0x1.5-3.0m, 多双生或 短链状，鞭毛周生多根；兼性好气性；G-, 无 芽孢；菌落圆形，隆起灰白色；G+C 5058mol%
该属大多数种是植物病原菌，引起植物坏 死、溃疡、萎蔫、流胶、叶斑及软腐症状。
螺原体形态
第二节 重要的病原属概述
• 一、分类单元 • 植物病原原核生物并不独立于原核生物之外，
其命名原则、分类方法、分类单元和分类系统 与原核生物相同。
• 界、门、纲、目、科、属、种。
• 种(Species)的概念：种是许多具有共同特
征的菌系组成的群体，通常这些菌系与 其它菌系有很大的区别。
• 亚种(subsp.)：指在种下类群中在培养特
是从假单胞菌属第2组独立出来的。G+C 6468mol%。
模 式 种 是 引 起 洋 葱 腐 烂 病 的 洋 葱 布 克 氏 菌 （ B. cepacia）.
•
Onion bulb
4. 劳尔氏菌属（Ralstonia）
从假单胞菌属中独立出来。著名的茄科植物青枯病由 R. solanacearum引起。
• 水稻黄单胞菌（X. oryzae pv. oryzae）: 侵
染水稻引起水稻白叶枯病。
Black rot of cabbage (Xanthomonas campestris pv. campestris)
水稻白叶枯病
病 征 （ 细 菌 的 菌 脓 ）
7 木质部小菌属（Xyllela），1987，Well
• 已经记载的植物细菌病害500种以上。 • 植物病原细菌已经确认的约有250个种、
亚种和致病变种。
• 随着分子生物遗传学和生物技术的迅速
发展和向其它学科渗透，目前植物细菌 学的研究已进入分子生物学阶段。
•二、分布和为害
• 凡有植物生长的地方都有原核生物病害分布，
但发生的种类则依不同气候带或不同生态区 而异。
起葡萄的皮尔氏病（pierce's disease）、苜蓿矮 缩病等17种病害。
葡萄皮尔氏病
8 韧皮部杆菌属（Liberobacter）
电镜下观察菌体梭形或短杆状，G-。
不能人工培养，存在于韧皮部，称为韧皮部难 养菌（Phloem fastidious bacteria, PFB）或韧 皮部局限菌（phloem-limited bacterium,）。
普通细菌培养基上菌落隆起、光滑、湿润、灰白色至 白色。有些菌株在培养基上可分泌一种水溶性褐色 素而使培养基变褐色。 病菌的寄主范围很广，可侵染50多个科的数百 种作物。病害的典型症状是全株呈现急性凋萎，病 茎维管束变褐，横切后用手挤压可见有白色菌脓溢 出。 病菌可以在土中长期存活，是土壤习居菌。病 菌可随土壤、灌溉水和种薯、种苗传染与传播。侵 染的主要途径是伤口，高温多湿有利发病。
• 常见种：
• 菊欧文菌（E. chrysanthemi）引起多种亚热带
植物和观赏植物软腐病。
• 胡萝卜欧文菌（E. carotovara）: 俗称大白菜软
腐病菌，寄生范围很广，包括十字花科、禾本 科、茄科等20多科的数百种果蔬和大田作物。
• 玉米细菌性枯萎病（E. stewartii）和梨火疫病
四、植物病原原核生物重要属
分类特征：
1 形态特征和培养性状：菌体形状与大小、鞭毛、 荚膜、芽孢、在固体和液体培养中的形态特征和 色素的产生。
2 生理生化性状：革兰氏染色反应和抗酸染色反应 等；细胞壁结构与组分，色素和毒素的生化性状、 抗原性、代谢类型、对碳原、氮原和大分子物质 的利用能力与分解产物等。
性、生理生化和遗传学等性状有一定的 差异的群体。
菌系（strain） 是由分离获得的纯培养物单个菌落繁衍的后 代组成。
模式菌系（type strain）: 是种的命名菌系，由它以及和它相似的其它 菌系组成种。由于细菌的种的概念包含人为 的主观判断，因此，细菌种的表型和遗传特 性上存在明显的多样性。目前认为根据遗传 的相关性来定种更为客观。
Pseudomonas syringae pv. phaseolicola
黄瓜叶角斑病
Cucumber :Angular leaf spot
丁香假单胞菌流泪致病变种
Pseudomonas syringae pv. lachrymans
3 布克氏菌属（Berkholderia）Yabuueni,1993