RNA的生物合成总结
第十一章-2 RNA的生物合成
1、RNA聚合酶(又称转录酶) 原核生物大肠杆菌中只有一种RNA聚合酶，
它能催化细胞中三种RNA的合成，相对分子量为 40-50万，含有两个α、β、β‘和σ五个亚基，没有σ 亚基的酶称为核心酶(core enzyme)。
σ亚基的功能∶帮助核心酶识别转录起始位点。 核心酶的功能∶是催化聚合反应。
没有σ亚基的核心酶只能使正在合成的RNA链 延长，但不具起始合成RNA的能力。
除RNA聚合酶外，还有其他蛋白因子参与RNA 的转录过程。
2、转录过程(以原核生物为例)
转录过程可分为起始、延伸、终止三个阶段。
(1) 转录起始∶ RNA的转录是从DNA模板上特定部位开始的
，这个特定部位叫做启动子(promotor或称启动 基因)。
RNA聚合酶识别启动子，并与之结合，开始 转录一段DNA序列。
转录开始时，RNA聚合酶的σ因子识别启动 子特殊碱基序列，导致RNA聚合酶全酶与启动 子特定部位紧密结合，并局部打开DNA双螺旋， 第一个核苷三磷酸底物插入转录起始部位，与模 板配对结合使转录开始。
(2) RNA链的延伸
模板上转录起始的第一个核苷酸一般是 嘧啶核苷酸，故RNA上的第一个核苷酸是嘌呤核 苷酸。
当新生的RNA链延伸到10-20个核苷酸后，σ亚基从 全酶上脱落，核心酶继续催化链的延伸。
由于终止子结构不同，终止有两种不同的机制∶ ①不需终止蛋白ρ因子帮助的终止； ②需要ρ因子帮助的终止。
不需终止蛋白ρ因子帮助的终止∶
其终止子的二重对称结构中富含G、C，之后有寡聚 A序列。由于二重对称结构转录生成的RNA链有自身互 补性，能形成发夹结构。发夹结构的RNA被迫从模板上 脱落，促使RNA聚合酶构象变化。模板的寡聚A序列转 录产生的寡聚U可能提供一种信号，使RNA聚合酶脱离 模板，并释放RNA链。一条RNA链的转录即告终止。
(整理)RNA的合成.
第二节RNA的生物合成RNA的生物合成包括RNA转录（transcription）与RNA复制。
除少数RNA病毒，以RNA复制的方式传递遗传信息外，大部分生物中遗传信息都是从DNA分子中以转录方式合成RNA而输出的，即以DNA为模板，以四种核糖核苷酸为原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA。
转录是基因表达的第一步，是遗传信息传递的重要环节。
转录产物有：mRNA 、rRNA、tRNA、小RNA。
一、转录体系参与RNA合成的成分有多种，包括DNA模板、四种三磷酸核糖核苷（NTP）、RNA聚合酶、某些蛋白质因子及必要的无机离子等，这些总称为转录体系。
（一）DNA模板转录以DNA为模板，根据碱基配对原则，按照DNA模板中核苷酸的排列顺序合成互补的RNA分子。
DNA分子中的A、G、C、T分别对应于合成RNA分子中的U、C、G、A。
模板DNA的序列决定着转录RNA的序列，从而将DNA的遗传信息传给RNA。
与DNA复制不同，转录具有不对称性。
即在一个包含多个基因的双链DNA分子中（如称为A链及B 链），某个基因节段只以A链为模板进行转录，B链不转录，而在另一个基因节段可由B链为模板，A链不转录。
在转录中，基因的DNA双链中可以作模板的链称为模板链，不作为模板的另一条DNA链称为编码链。
转录的RNA序列与DNA模板链序列是互补的，而与DNA中编码链序列基本相同（U代替了T）。
（二）底物转录所需的底物（原料）是四种三磷酸核糖核苷（NTP），即ATP、GTP、CTP、UTP。
每聚合1分子核糖核苷酸需水解掉NTP的1个磷酸键以提供所需能量。
（三）RNA聚合酶RNA聚合酶是依赖DNA的RNA聚合酶（DNA dependent RNA polymerase，DDRP）。
RNA聚合酶在原核生物、真核生物、病毒及噬菌体中均普遍存在。
1、原核生物RNA聚合酶以大肠杆菌（E.coli）为例，E.coli和其它原核细胞一样，只有一种RNA聚合酶，合成各种RNA。
RNA的生物合成
第十四章RNA的生物合成RNA生物合成的两种方式：●转录：DNA指导的RNA合成，生物体内的主要合成方式。
●RNA复制：RNA指导的RNA合成，常见于病毒。
RNA前体（RNA precursor）：转录产生的初级转录本，需经加工为成熟的RNA 后才具有生物学活性与功能。
一、转录的基本特点1.不对称转录：转录时，只以双链DNA中的一条链作为模板进行转录，将遗传信息由DNA传递给RNA的现象。
1)RNA分子只有一条链可转录，模板链并不总是在同一单链上。
2)每个基因的转录都受到相对独立的调控。
3)模板链及反（无）意链：指导RNA合成的DNA链，又称为负链（－链）。
4)编码链及有意链：不作为转录模板的另一条DNA链，又称为正链（+链）。
5)有意链与反意链并非固定不变。
2.转录的连续性1)RNA转录合成时，以DNA作为模板，在RNA聚合酶的催化下，从头连续合成一段RNA链（不需要引物），各条RNA链之间无需再进行连接。
2)单顺反子：合成的RNA中只含一个基因的遗传信息。
3)多顺反子：合成的RNA中含有几个基因遗传信息。
3.转录的单向性：RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，所依赖的模板DNA链的方向为3’→5’，而RNA链的合成方向为5’→3’。
4.转录不需要引物5.有特定的起点和终点：1)启动子：RNA聚合酶特异识别、结合和开始转录的一段DNA序列。
2)终止子：提供转录停止信号的DNA序列，在DNA模板的特异位点处终止RNA的合成。
3)转录单位：DNA链上从启动子到终止子为止的一段DNA序列。
4)转录起点：与新生RNA链第一个核苷酸相对应的DNA链上的碱基，此点通常用+1表示；5)上游：转录起点前面（5’末端）的序列，用负数表示；6)下游：转录起点后面（3’末端）的序列，用正数表示。
7)操纵子：原核生物基因转录的功能单位，结构上包括调节基因、启动子、操作基因、多顺反子（结构基因区）和终止子等功能区。
医学分子生物学——RNA的生物合成
医学分子生物学名词解释——RNA的生物合成1、转录：生物体以DNA为模板合成RNA的过程称为转录。
2、结构基因：基因组中，能转录出RNA的DNA区段。
3、不对称转录：在双链DNA分子上，一股链用作模板，另一股链不转录；模板链并非永远在同一条DNA单链上。
4、TATA盒：基因的转录起始点上游多具有典型的TATA序列，通常认为是启动子的核心序列。
5、Pribnow盒：原核生物中，在起始密码子上游有一个由5-6个核苷酸组成的共有序列，以其发现者的名字命名为Pribnow盒，这个框的中央位于起点上游10bp处，所以又称—10序列，是转录的解旋功能部位，一般较保守。
6、内含子：真核生物中隔断基因的线性表达，而在剪切过程中被除去的核酸序列。
7、外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。
8、转录前复合物：真核生物转录前，RNA-pol通过众多的TF与DNA相结合。
包括：TF ⅡD,A ,B,E,F,H,RNA-polⅡ和TATA序列形成的复合结构。
9、断裂基因：真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。
10、转录终止修饰点：真核生物读码框架的下游，常存在共同序列AATAAA，再下游还有相当多的GT序列，在该处对应的mRNA被切断并加polyA。
被称为转录终止修饰点。
11、转录因子：反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子。
12、转录空泡：也称转录复合物，在转录过程中由RNA聚合酶的核心酶、DNA和转录产物RNA三者结合形成的复合体。
13、CTD：羧基末端结构域，RNA聚合酶Ⅱ最大亚基的羧基末端有一段共有序列为yr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重复序列片段，称为羧基末端结构域。
14、核酶：具有催化活性的核糖核酸（RNA）称为核酶。
第十六章 RNA的生物合成
第十六章RNA的生物合成一、内容提要（一）RNA转录基本规律与体系1．RNA生物合成的概念转录是以DNA单链为模板，在DNA指导的RNA聚合酶催化下合成RNA的过程。
2．不对称转录在结构基因的DNA双链中，只有一条链可以作为模板，通常将这条能指导转录的链称为模板链或有意义链；与其互补的另一条链则称为编码链或反意义链，模板链并非总在一条链上。
转录的这种选择性称不对称转录。
3．RNA聚合酶原核生物中只有一种RNA聚合酶，由4个亚基αββ′σ组成五聚体（α2ββ′σ）蛋白质。
α2ββ′亚基合称核心酶，σ亚基加上核心酶称为全酶，转录起始需要全酶。
σ亚基的作用是能够识别不同基因的启动序列，从而使RNA聚合酶能特异地启动不同基因的转录。
真核生物有三种RNA聚合酶，分别为RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，RNA聚合酶Ⅰ的转录产物是45S rRNA，聚合酶Ⅱ的转录产物是hnRNA，RNA聚合酶Ⅲ的转录产物是5S rRNA、tRNA、snRNA。
（二）转录的过程1．原核生物RNA的转录过程（1）起始首先由RNA聚合酶的σ亚基辨认启动子，并以RNA聚合酶全酶的形式与启动子结合，形成酶-启动子开链复合物，使DNA 模板链暴露，启动转录。
（2）延伸链的延伸有核心酶催化，核心酶在DNA模板上沿3′→5′方向以屈伸交替状移行，一面使双股DNA解链，一面催化4种NTP按模板链互补的核苷酸序列逐个连接，使RNA按5′→3′方向不断延伸，直至转录终止处。
新合成的RNA链与模板形成RNA-DNA的杂交双链，当新生的RNA链离开模板DNA后，两条DNA链则重新形成双股螺旋结构。
（3）终止①依赖ρ因子转录终止：ρ因子在终止点处与转录产物结合，使RNA-DNA双螺旋解开，释放RNA，并和RNA聚合酶一起从模板上脱落。
②非依赖ρ因子的转录终止：DNA 模板上靠近转录终止部位有特殊的核苷酸序列，转录生成的RNA 产物可形成特殊的发夹结构，发夹结构可以阻止RNA聚合酶继续沿DNA模板向前移动，而终止转录。
基因操作中常用的生化技术—RNA的生物合成
2、RNA的延长： 5´ → 3´ RNA聚合酶沿模板链向前移动,使RNA链不断合成延长。
DNA 解旋，以一条链为模板合成RNA 细 胞 核 中
DNA上游的离遗的传核信糖息核就苷传酸递(到原m料R）NA上
三、转录过程
mRNA在细胞核中合成
A A T C T A T A G DNA
细胞核
U U A G AU AUC
mRNA
核孔
细胞质
mRNA通过核孔进入细胞质
细胞核 A A T C T A T A G U U A G A U AUC mRNA U U A G A U A U C 细胞质 mRNARN源自的生物合成(转录)一、定义
转录:是遗传信息从DNA流向RNA的过程。即以双链DNA中的确定的一条链 （模板链用于转录，编码链不用于转录）为模板，以ATP、CTP、GTP、UTP四 种核苷三磷酸为原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA的过程。进行转录时，一个 基因会被读取并被复制为mRNA，即特定的DNA片断作为遗传信息模板，以依赖 DNA的RNA聚合酶作为催化剂，通过碱基互补的原则合成前体mRNA。
合成部位：细胞核 合成原料：四种NTP
二、转录特点
1、转录单位：启动子
终止子
2、不对称转录：两条DNA链不同时进行转录的现象。
编码链或反意义链；模板链或有意义链
3、RNA聚合酶：
全酶：由 α2ββ'ω(核心酶、延长RNA链)+ σ(识别启动子，引发RNA的合成) 5个亚基 组成，
三、转录过程
1、转录的起始：σ因子识别DNA分子上的启动子并与之结合,将DNA双链局部解开,RNA合成开始,σ因
分子生物学 第四章 RNA的生物合成
第二节 转录的基本条件
一.反应体系
含DNA模板,NTP,酶，Mg2+,Mn2+ 。 其中原料为四种核苷三磷酸 NTP,DNA中的T在RNA合成中变为U ； 合成过程: 连续，方向：5'→3' 合成部位：细胞核内。
二.转录反应的模板 转录反应不但需要DNA作为模板， 而且不同的RNA聚合酶对DNA两股链 以及不同的DNA段落都有一定的选择 性。
RNA聚合酶对利福平(rifampicin)和利福霉 素(rifamycin)表现敏感的原因
（二） RNA聚合酶对模板的选择
RNA聚合酶对模板的选择包含两层意思。 其一是不同的RNA聚合酶转录不同的基因， 合成不同的RNA。 其二是RNA聚合酶对DNA的两股链有选择性。
转录(transcription)的不对称性就是指 转录只以双链DNA中的一条链作为模板进行转 录，将遗传信息由DNA传递给RNA的现象。
他们的研究结果不仅破除了“酶一定是 蛋白质”的传统观点，而且也破除了“RNA 的功能只是控制蛋白质的合成”这一传统 观点。 因此他们于1989年共同获诺贝尔化学 奖。 此后RNA的重要功能不断有新的发现， 从而认识到——DNA是携带遗传信息分子， 蛋白质是执行生命功能的分子，RNA则既是 信息分子，又是功能分子。
二. RNA的结构与主要生理功能
RNA几乎总是线性单链的，极少有环状RNA分子。 但几乎每个RNA分子都有许多短的双螺旋部分，称为 发夹。 除了标准的GC和AU对之外，还有较弱的GU对可帮 助单链RNA形成二级结构。
一条正在延伸的RNA链的二级结构会影响这个RNA 分子的剩下部分的合成。
一个细胞中含有许多不同的RNA 分子，其长度为50个核苷酸到数万个核 苷酸不等。
rna生物合成
RNA生物合成介绍RNA（核糖核酸）是生物体内的一种重要的核酸分子，主要参与基因组转录、翻译和调控等生命活动。
RNA生物合成是指RNA从DNA 模板合成的过程，包括3个主要的步骤：转录初始化、RNA链延伸和终止。
转录初始化转录初始化是RNA生物合成的第一步，它涉及到转录的起始和RNA聚合酶的结合。
在细胞核中，DNA的双链被RNA聚合酶酶启动因子（TFs）识别和结合，形成转录前初始化复合体。
这些酶启动因子是一些特定的蛋白质，它们与DNA序列发生特异性相互作用，并招募RNA聚合酶。
一旦酶启动因子与DNA结合，RNA聚合酶就会在转录起始位点处结合，准备开始RNA合成。
RNA链延伸在转录初始化的阶段，RNA聚合酶结合并开始合成RNA链。
RNA链的合成是通过将合适的核苷酸三磷酸核苷酸与DNA模板上的互补碱基配对而实现的。
当RNA聚合酶酰化核苷酸与DNA模板上的首个核苷酸基对时，转录泡泡形成，并且转录复合物会从起始位点移开，保持转录链的延伸。
转录过程中，DNA的双链减速融解以供RNA聚合酶复制模板链，然后缓慢重组以恢复DNA双链。
与DNA复制不同，转录过程中只有一个DNA模板链被用来合成RNA链。
终止在RNA链延伸过程完成后，终止是RNA生物合成的最后一个步骤。
终止的发生是由一系列的终止信号和蛋白质因子的作用决定的。
当RNA聚合酶遇到终止信号时，它会停止RNA链的合成并与DNA分离。
终止信号通常是一些特定的序列，如终止密码子和转录终止序列。
一旦RNA链被释放，RNA聚合酶与DNA分离，RNA链可以被修饰和进一步加工，以在细胞质中发挥其功能。
RNA合成调控RNA生物合成的调控是细胞内基因表达的重要手段之一。
细胞可以通过多个途径调控RNA生物合成活性，从而控制基因表达的水平和模式。
例如，转录因子和辅助蛋白可以与RNA聚合酶和酶启动因子相互作用，影响转录的起始和效率。
另外，某些RNA分子本身也可以参与调控RNA合成的过程，形成正、负反馈回路，进一步调节基因表达。
《生物化学》-RNA的生物合成
6-9bp
AATXXX...XXXAXX
转录泡 XXXX 3′
′3 XXXXAACTGTXXXX...XXXXATA
XXXX 5′
-35序列
TTAXXX...XXXTXX
σ亚基识别
-10序列
Pribnow框（普里布诺框）
起点+1
2.延伸：σ因子脱落，核心酶继续沿DNA滑动，催化
链的延伸，直到转录终点
2.在真核细胞中，对α-鹅膏蕈碱不敏感的RNA合成是（ ）：
a.r-RNA b.hnRNA c.snRNA d.tRNA
二、RNA的转录过程（以原核生物为例）
RNA转录由起始、延伸、终止三个阶段组成
1.转录起始
启动子：是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段 DNA序列。它包括σ亚基的识别部位、RNA聚合酶的紧 密结合部位和转录起点三个部位
名词解释rna的生物合成
名词解释rna的生物合成RNA（Ribonucleic Acid）是一种生物分子，是DNA的近亲，也是生物中一种重要的核酸。
与DNA不同，RNA在细胞内起着多种关键的功能，参与到生物体的生物合成中。
RNA的生物合成通常包括三个主要过程：转录、剪接和翻译。
一、转录（Transcription）转录是指在细胞核内，DNA通过RNA聚合酶的作用，将其中一条基因上的信息转录成RNA分子的过程。
转录过程分为启动、加工和终止三个阶段。
转录的启动是通过DNA上特定区域的结构和一些特殊信号以及转录因子的作用来实现的。
一旦启动，RNA聚合酶开始将DNA解旋，并将以RNA单链形式合成的RNA链沿DNA模板复制。
此过程中，RNA分子与DNA模板通过碱基互补配对而合成。
在RNA合成过程中，还存在着转录因子帮助RNA合成酶定位于启动子区域并识别起始点。
剪接是指在合成过程中，不同的外显子和内含子之间的“剪接”过程。
最后，转录会在特定的终止位点上停止，并释放出产生的RNA分子。
二、剪接（Splicing）在转录产生的RNA分子中，存在一些内含子部分。
这些内含子在基因表达过程中会被剪接掉，成为成熟的RNA分子。
这一过程称为剪接。
剪接的过程由剪接酶、snRNP等核酸分子参与，这些核酸分子将内含子部分剪除，将外显子拼接在一起，使得RNA转录产物具有良好的稳定性和功能。
在这个过程中，剪接有多种方式，包括单内含子剪接、多内含子剪接、选择性剪接等。
剪接的错误会导致产生错误的蛋白质，甚至造成一些遗传疾病的发生。
因此，剪接的研究对于我们理解基因表达的精细调控以及疾病的形成具有重要意义。
三、翻译（Translation）转录合成的RNA（称为mRNA）通过翻译过程转化为蛋白质。
翻译过程是将RNA中的编码信息翻译成蛋白质结构的过程，需要mRNA、tRNA和核糖体等多种分子的参与。
翻译分为三个主要阶段：起始、延伸和终止。
翻译开始时，小核糖体亚基与mRNA的起始信号结合，然后带有特定氨基酸的tRNA与该起始信号结合。
RNA的生物合成-2知识分享
tRNA拼接 (yeast )
核酸内切酶 环磷酸二酯酶
The splicing of yeast tRNA. This splicing pathway requires a highenergy cofactor (ATP) for the ligation step.
• 选择性拼接（alternative splicing ）
2. 真核生物rRNA前体的加工：
rRNA基因拷贝数较多（几十~几千）。rRNA基因成 簇排列，由16~18 S、5.8S、26~28S rRNA基因组成一个转 录单位，彼此以间隔区分开。
❖ 加工过程： 与原核生物相似，但甲基化程度比原核生物高。甲基
化、假尿苷酸化、切割由核仁小RNA (snoRNA)指导。
内含子靠近3端腺苷酸具2 -OH （分支点）
The splice sites that mark the intron-exon boundaries of many eukaryotic mRNAs have some conserved sequences.
U1 snRNP结合在5端拼接点 U2 snRNP结合在分支点
（一） rRNA前体加工
1. 原核生物rRNA前体的加工：
rRNA的基因为多拷贝。rRNA的基因与某些tRNA的 基因组成一个转录单位。
E. coli: 有7个rRNA的转录单位，每个转录单位由16S 、
23S 、5S rRNA基因与一个或几个tRNA的基因组成。
❖加工过程： -甲基化：甲基化位置常在核糖2-OH上。 -切割和修剪： 核酸酶
splicesomal) 核tRNA的酶促拼接(nuclear tRNA enzymatic)
四种方式有两点相似之处：
第十五章 RNA的生物合成
5. 原核细胞基因转录的产物大多数为多顺反子mRNA，这 是由于原核转录系统中功能相关的基因共享一个启动子， 它们在转录时，以一个共同的转录单位进行转录。而真核 细胞，每一种蛋白质的基因都有自己独立的启动子，所以 真核细胞转录产物是单顺反子mRNA。
原核
DNA
A
B
C
P
转录
mRNA
A
B
C
真核
DNA P A P B P C
依赖ρ因子（rho factor）的终止：
（三）真核生物与原核生物转录的主要区别
1. 真核细胞RNApol种类较多，根据它们对α-鹅膏蕈碱的
敏感性不同分为RNA pol I 、II 、III（or A、B、C），
它们是高度分工的，不同的RNA聚合酶负责合成不同 的RNA。
2. 真核启动子比原核启动子更复杂和更多样性，不同的 RNA聚合酶有不同的启动子。
组成上类似于DNA（类似于DNA的RNA，D-RNA），代谢很 快，迅速合成和降解。 HnRNA分子很大，其中大约只有10%转变成mRNA，其 余在转录后的加工过程中被降解掉。
HnRNA转变成mRNA的加工过程包括
（1）戴帽 （2）加尾 （3）剪接（splicing） （4）修饰：主要是链内腺苷的甲基化
Qβ的基因次序:
5ˊ末端 成熟蛋白一外壳蛋白（或A1蛋白）一复制酶β亚基 3ˊ-末端
QβRNA复制酶由4种亚基组成：α、β、γ、δ亚 基，除了β亚基来自Qβ噬菌体外，其余的（α、γ和
δ）亚基都来自宿主即E.Coli。
当噬菌体Qβ侵入E.Coli后，先以Qβ的RNA为横
板合成β-亚基，然后再和宿主细胞中的α、γ、δ亚基 结合成复制酶，有了复制酶就可进行RNA的复制。
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RNA的生物合成
RNA转录的特点：
不对称性：模板链不总是在同一单链上
连续性：以DNA为模板，从头连续合成一段RNA链
单向性:只能向一个方向进行聚合5’→3’，不需要引物
有特定的起点和终点：启动子，终止子
RNA聚合酶：以单链DNA为模板，催化由核苷三磷酸合成RNA的酶作用位点：磷酸二酯键
特点：
1)不需要引物
2)DNA单链为模板
3)碱基互补配对：A-U;G-C
4)合成方向：5’→3’
5)需要Mg2+或Mn2+
作用：
1)识别启动子
2)使DNA解旋、解链
3)催化RNA聚合反应
启动子：
真核生物：3种真核生物启动子
原核生物：RNA聚合酶与启动子结合的识别亚基
转录过程（RNA合成过程）
原核生物
起始：
RNA聚合酶识别启动子
DNA双链打开
形成转录起始复合物
延长：
亚基脱落
核心酶作用RNA链延长
终止：
新RNA链脱落，DNA双链恢复
真核生物
起始：转录起始前复合物
延长：和原核生物相似，但转录和翻译不能同步
终止：
加尾信号处切断
RNA聚合酶脱磷酸化
RNA转录后的加工
剪接：
内含子的剪接：2种自我剪接（不需要蛋白质，ATP）；2种非自我剪接（需要蛋白质，ATP）；
选择性剪接
修饰：首尾的修饰：
5’-端加帽：
1)提高mRNA的稳定性
2)提高mRNA的可翻译性
3)有助于mRNA通过核孔进入细胞质
4)提高mRNA的剪接效率
3’-端加尾
1)延长mRNA寿命
2)增强mRNA翻译效率
3)调节基因表达
添加
RNA的复制：RNA病毒以自身RNA为模板合成与自身RNA完全相同RNA分子的过程。