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微生物反应动力学与微生物反应器解析
td: 倍增时间(doubling time)
第一节 微生物反应动力学
微生物的Logistic增长曲线
X Xm
dX/dt=a(Xm-X)X
时间t
第一节 微生物反应动力学
（二）微生物生长速率与基质浓度的关系
Monod（莫诺特）方程
μ
μ max
max S
Ks S
1 μ max 2
S：生长限制性基质的浓度(mg/L) μmax ：最大比生长速率(1/h)
kv De 球形催化剂的西勒数
第一节 微生物反应动力学
三、微生物生长速率与基质消耗速率的关系
在环境工程中，常常需要根据污染物
的生物降解速率预测微生物的生长量
rs
1 Y x / s*
rx mx X
(15.3.16)
rx Y x / s*(rs ) mxY x / s*X
(15.3.59)
第二节 微生物反应器的操作与设计
半连续培养的物料衡算
假设反应器内流体完全混合，只 有一种限制性基质，微生物均衡 生长，细胞产率系数恒定
体积流量:qv 基质浓度:Sin
菌体浓度: Xin=0
d (VX ) XV dt
(15.4.10)
S、V、X
d (VS ) 1 qVSin (rs )V qVSin XV dt Yx / s (15.4.11)
dX dS Y x / s* mxY x / s* X dt dt
(15.3.60)
常数b
第一节 微生物反应动力学
dX dS Y x / s* bX dt dt
在污水生物处理中 Yx/s*：污泥真实转化率或污泥真实产率
Chapter2.5 微生物反应动力学
华中农业大学生命科学技术学院《环境生物工程》课件©2009 Environmental Bioengineering
劳伦斯－麦卡帝基本方程式的应用
确立处理水基质浓度（Se）与污泥平均停留时间（θc）之间的关 系
Se =
1 Ks ＋ d K c θ
1 Yvmax－ ＋ d K c θ
dS 2 − = kS dt
积分得到：
（1-3） （1-4）
1 1 − = − kt St S0
如：2A（反应物）→ P（产物） 不同环境中的反应级数可以根据特定的一组浓度S和时间t的 实验数据，根据公式（1-2）、（1-3）、（1-4）来判断反 应级数。
华中农业大学生命科学技术学院《环境生物工程》课件©2009 Environmental Bioengineering
b 微生物比增殖率和比基质降解率： u=(dX/dt)/X dX/dt—微生物增殖率，g/(L·h); x—曝气池中微生物浓度 比基质降解率：q=(dS/dt)/X dS/dt—基质降解速率，g/(L·h)。 污泥平均停留时间（习惯称污泥龄） 指反应系统内微生物从其生成开始到排出系统的平均停留 时间。相当于反应系统内微生物全部更新一次所需要的时 间。用θc或ts表示。单位为d（天）： θc＝vx/∆x ∆x—每日增殖的污泥量，g
第二基本方程式 该方程式表示的是基质降 解速率与曝气池内微生物 浓度和基质浓度之间的关 系。 有机质降解速率等于被微 生物利用的速率，即： v＝q 则根据monad方程式，用 qmax代替vmax，得：
XaS dS = qmax Ks + S dt u
Qmax—单位污泥最大基质利用速率； Ks—半速率系数。
华中农业大学生命科学技术学院《环境生物工程》课件©2009 Environmental Bioengineering
第九章 微生物反应动力学
8
二、发酵类型
发酵类型即动力学模型，为了描述 菌体生长、碳源利用与代谢产物形 成速度变化以及它们相互之间的动 力学关系。
9
发酵类型
• Gaden‘s fermentation classification（按照菌体生 长，碳源利用和产物生成的变化）可分为： – 第一、二、三类型
根据产物形成与底物利用（基质消耗）的关系分类
结论
通过对分批发酵中细胞、基质和产物浓度变 化规律的实验研究，可以对分批发酵过程进 行模拟，进而进行优化控制，提高产率。
43
分批发酵的分类对实践的指导意义
从上述分批发酵类型可以分析： 如果生产的产品是生长关联型（如菌体与初级 代谢产物），则宜采用有利于细胞生长的培养条 件，延长与产物合成有关的对数生长期； 如果产品是非生长关联型（如次级代谢产物）， 则宜缩短对数生长期，并迅速获得足够量的菌体 细胞后延长平衡期，以提高产量。
发酵动力学的研究正在为从实验室、中试到工业 生产数据的放大、为分批发酵过渡到连续发酵提 供理论依据。
7
四）发酵过程按进行过程有三种方式： 分批发酵(Batch fermentation) 补料分批发酵(Fed-batch fermentation) 连续发酵(Continuous fermentation)
谢产物的积累逐渐下降。
30
Monod方程是典型的均衡生长模型
其基本假设如下： ①细胞的生长为均衡式生长，描述细胞生长的唯一变
量是细胞的浓度； ②培养基中只有一种基质是生长限制性基质，而其它
组分为过量，不影响细胞的生长； ③ 细胞的生长视为简单的单一反应，细胞生长速率为
一常数。
Monod方程中: μ为比生长速率μ(h-1)；μm为最大比生长速率(h-1)； S为限制性基质浓度(g／L)；
二、发酵类型
发酵类型即动力学模型，为了描述 菌体生长、碳源利用与代谢产物形 成速度变化以及它们相互之间的动 力学关系。
9
发酵类型
• Gaden‘s fermentation classification（按照菌体生 长，碳源利用和产物生成的变化）可分为： – 第一、二、三类型
根据产物形成与底物利用（基质消耗）的关系分类
结论
通过对分批发酵中细胞、基质和产物浓度变 化规律的实验研究，可以对分批发酵过程进 行模拟，进而进行优化控制，提高产率。
43
分批发酵的分类对实践的指导意义
从上述分批发酵类型可以分析： 如果生产的产品是生长关联型（如菌体与初级 代谢产物），则宜采用有利于细胞生长的培养条 件，延长与产物合成有关的对数生长期； 如果产品是非生长关联型（如次级代谢产物）， 则宜缩短对数生长期，并迅速获得足够量的菌体 细胞后延长平衡期，以提高产量。
发酵动力学的研究正在为从实验室、中试到工业 生产数据的放大、为分批发酵过渡到连续发酵提 供理论依据。
7
四）发酵过程按进行过程有三种方式： 分批发酵(Batch fermentation) 补料分批发酵(Fed-batch fermentation) 连续发酵(Continuous fermentation)
谢产物的积累逐渐下降。
30
Monod方程是典型的均衡生长模型
其基本假设如下： ①细胞的生长为均衡式生长，描述细胞生长的唯一变
量是细胞的浓度； ②培养基中只有一种基质是生长限制性基质，而其它
组分为过量，不影响细胞的生长； ③ 细胞的生长视为简单的单一反应，细胞生长速率为
一常数。
Monod方程中: μ为比生长速率μ(h-1)；μm为最大比生长速率(h-1)； S为限制性基质浓度(g／L)；
微生物工程发酵过程动力学的基本概念课件
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补料分批培养适合于以下条件
• ①生长非偶联型产物的生产 • ②高密度培养 • ③产物合成受代谢物阻遏控制 • ④利用营养缺陷型菌株合成产物 • ⑤补料分批培养还适用于底物对微生物具有抑
制作用等情况。 • ⑥此外，如果产物黏度过高或水分蒸发过大使
传质受到影响时，可以补加水分降低发酵液黏 度或浓度。
其动力学方程可表示为:
d[P] dt
YP/ X
dX dt
YP/ X X
或
QP YP/ X
式中 YP/X—系以菌体细胞量为基准的产物生成系数，g / g；
[P]—产物浓度，g / L；
X—菌体浓度，g / L;
d[P] —产物生成速率，g /(Lh)； dt QP —产物形成的比速率，g产物／（g细胞• h）。
(2)对数生长期
• 处于对数生长期的微生物细胞的生长速率大大加快， 单位时间内细胞的数目或质量的增加维持稳定，并 达到最大值。
• 此时，如以细胞数目或生物质量的对数值对培 养时图，将得一直线，该直线的斜率就等于μ。
现在学习的是第三十六页，共65页
微生物的最大比生长速率在工业上的意义
• 为保证工业发酵的正常周期，要尽可能地使微 生物的比生长速率接近其最大值。
说明：代谢产物收率
• 定义：生成的代谢产物量ΔP对底物的消耗 量ΔS（g）之比定义为代谢产物收率 （YP/S）。 YP/S P S (g/ g或 m/oml)ol
Y theor P/S
假如完全没有菌体生成，则理论代谢产物收率可
达到最大值。
现在学习的是第二十页，共65页
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基 质 的 消 耗 速 率 SYX X /S 基 质 的 比 消 耗 速 率＝ S -
补料分批培养适合于以下条件
• ①生长非偶联型产物的生产 • ②高密度培养 • ③产物合成受代谢物阻遏控制 • ④利用营养缺陷型菌株合成产物 • ⑤补料分批培养还适用于底物对微生物具有抑
制作用等情况。 • ⑥此外，如果产物黏度过高或水分蒸发过大使
传质受到影响时，可以补加水分降低发酵液黏 度或浓度。
其动力学方程可表示为:
d[P] dt
YP/ X
dX dt
YP/ X X
或
QP YP/ X
式中 YP/X—系以菌体细胞量为基准的产物生成系数，g / g；
[P]—产物浓度，g / L；
X—菌体浓度，g / L;
d[P] —产物生成速率，g /(Lh)； dt QP —产物形成的比速率，g产物／（g细胞• h）。
(2)对数生长期
• 处于对数生长期的微生物细胞的生长速率大大加快， 单位时间内细胞的数目或质量的增加维持稳定，并 达到最大值。
• 此时，如以细胞数目或生物质量的对数值对培 养时图，将得一直线，该直线的斜率就等于μ。
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微生物的最大比生长速率在工业上的意义
• 为保证工业发酵的正常周期，要尽可能地使微 生物的比生长速率接近其最大值。
说明：代谢产物收率
• 定义：生成的代谢产物量ΔP对底物的消耗 量ΔS（g）之比定义为代谢产物收率 （YP/S）。 YP/S P S (g/ g或 m/oml)ol
Y theor P/S
假如完全没有菌体生成，则理论代谢产物收率可
达到最大值。
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基 质 的 消 耗 速 率 SYX X /S 基 质 的 比 消 耗 速 率＝ S -
第四章 微生物反应动力学(简)
17
1. 微生物生长中的能量转换
根据微生物获取能量的方式，可把微生物分 为： （1)自养微生物：不从有机化合物中获取能量 化能、光能自养微生物 （2）异养微生物：从有机化合物中获取能量
18
（1）自养微生物的生长
化能自养微生物通过氧化NO2- ，S等获 取能量，如亚硝酸细菌； 光能自养微生物，如绿色硫杆菌；
微生物反应的特点之一是通过呼吸链(电子传递)氧化磷酸化生成ATP。 在氧化过程中，可通过有效电子数来推算碳源的能量。当1mol碳源完全氧 化时，所需要氧的摩尔数的4倍称为该基质的有效电子数。若碳源为葡萄糖， 其完全燃烧时每摩尔葡萄糖需要6mol氧，有效电子数＝6×4＝24。
基于有效电子数的细胞得率定义式为： ΔX Yave－＝ (34-8 ) −7 － 基质完全燃烧所需氧的摩尔数 × 4ave / mol氧 Yave－的计算方法：由表34-2 3可知，以葡萄糖为碳源，产生气杆菌的 − YX / S = 72.7 g / mol，葡萄糖的有效电子数为24ave－ / mol，所以产气 杆菌的Yave－＝72.7 / 24 ≈ 3g / ave−。
计算上述反应中的得率系数Y x/s和Y x/o
16
4.1.3 微生物反应中的能量衡算
培养过程的反应可用以下简式表示： C源＋N源＋O2→ 菌体＋产物＋CO2＋H2O
(-ΔS)+ (-ΔN) +(-ΔO2) →ΔX+ ΔP+ΔCO2+ΔH2O
微生物反应是放热反应，储存于碳源中能源，在 好氧反应中有40%~50%的能量转化为ATP，供微 生物的生长、代谢之需，其余的作为热量被排放。 进行微生物优化培养时，必须进行适宜的温度控 制，因此有必要从反应热的角度考虑反应过程中能 量代谢，并进行微生物反应过程的能量衡算。
1. 微生物生长中的能量转换
根据微生物获取能量的方式，可把微生物分 为： （1)自养微生物：不从有机化合物中获取能量 化能、光能自养微生物 （2）异养微生物：从有机化合物中获取能量
18
（1）自养微生物的生长
化能自养微生物通过氧化NO2- ，S等获 取能量，如亚硝酸细菌； 光能自养微生物，如绿色硫杆菌；
微生物反应的特点之一是通过呼吸链(电子传递)氧化磷酸化生成ATP。 在氧化过程中，可通过有效电子数来推算碳源的能量。当1mol碳源完全氧 化时，所需要氧的摩尔数的4倍称为该基质的有效电子数。若碳源为葡萄糖， 其完全燃烧时每摩尔葡萄糖需要6mol氧，有效电子数＝6×4＝24。
基于有效电子数的细胞得率定义式为： ΔX Yave－＝ (34-8 ) −7 － 基质完全燃烧所需氧的摩尔数 × 4ave / mol氧 Yave－的计算方法：由表34-2 3可知，以葡萄糖为碳源，产生气杆菌的 − YX / S = 72.7 g / mol，葡萄糖的有效电子数为24ave－ / mol，所以产气 杆菌的Yave－＝72.7 / 24 ≈ 3g / ave−。
计算上述反应中的得率系数Y x/s和Y x/o
16
4.1.3 微生物反应中的能量衡算
培养过程的反应可用以下简式表示： C源＋N源＋O2→ 菌体＋产物＋CO2＋H2O
(-ΔS)+ (-ΔN) +(-ΔO2) →ΔX+ ΔP+ΔCO2+ΔH2O
微生物反应是放热反应，储存于碳源中能源，在 好氧反应中有40%~50%的能量转化为ATP，供微 生物的生长、代谢之需，其余的作为热量被排放。 进行微生物优化培养时，必须进行适宜的温度控 制，因此有必要从反应热的角度考虑反应过程中能 量代谢，并进行微生物反应过程的能量衡算。
第8章 微生物反应动力学
8.1 发酵类型
发酵类型即动力学模型：是为了描述菌体生 长、碳源利用与代谢产物形成速度变化，以及 它们相互之间的动力学关系。 已经发展出了好几种动力学分型，在这里介 绍一种称为发酵过程的动力学分型。这种动力 学分型方法讨论的是产物形成与底物利用的关 系，即碳源利用与产物形成速度的关系，它又 将微生物发酵过程分成了三个类型P79（表81）。
如果用比速率来表示基质消耗和产物生成，即
q S = —（1/X）/（d S/d t）
（9-16）
q P = （1/X）/（d P/d t）
（9-17）
q S和q P分别为基质比消耗速率和产物比生成速率，
则式（8-14）和（8-15）可分别写作
q S = μ/YX/S q p = μ/ YG +m+ q P / YP
对各种不同的微生物分批发酵过程，通过实
验研究这三个参数的变化规律，建立适当的微
分方程组，就可以对分批发酵过程进行模拟，
进而进行优化控制，最终达到大大提高生产效
率的目的。
8.3 连续培养动力学
连续培养：连续培养或连续发酵是指在培养
过程中，连续地向发酵罐中加入培养基，同时
有以相同流速从发酵罐中排出含有产品的培养
Байду номын сангаас
8.1.2 第Ⅱ型
这一型也称与生长部分相关型。它的特 点是在发酵的第一时期菌体迅速增长，而 产物的形成很少或全无；在第二时期，产
物以高速度形成，生长也可能出现第二个
高峰，碳源利用在这两个时期都很高，P79
（图8-1b）。
• 从生源来看，这一类型发酵产物不是碳源的直 接氧化，而是菌体代谢的主流产物，所以一般 产量较高。也可以分为如下两类：
第七章_微生物反应动力学课件
细胞体系 多组分 多反应体系 受基因调控 自适应 随机性 遗传不稳定性
�
底物 转化为 产物 。 细胞消耗营养成分，将培养环境中的 细胞消耗营养成分，将培养环境中的底物 底物转化为 转化为产物 产物。 热量 ，与此同时，通过设置培养环境 细胞在生命活动中产生 细胞在生命活动中产生热量 热量，与此同时，通过设置培养环境 的温度控制细胞的生长或产物合成。
�
第七章 微生物反应动力学
微生物反应动力学研究的内容
营养成分 底物 产物 热量 机械 相互作用
� � � � � � �
培养环境 多组分 液相反应 酸碱平衡 pH, T 等变化 T等变化 液体流变学变化 ) 多相 (气、固、液 气、固、液) 空间的非均一性
� � � � � �
细胞体系 多组分 多反应体系 受基因调控 自适应 随机性 遗传不稳定性
第七章 微生物反应动力学
第七章 微生物反应动力学
主要内容
第一节 发酵类型 动力学模型
第二节 微生物反应动力学
一.分批培养动力学 二.连续培养动力学
第七章 微生物反应动力学
微生物反应过程概论
1. 微生物反应动力学研究的内容 1.微生物反应动力学研究的内容 �反应动力学：研究发酵过程中菌体生长、 基质消耗、产物生成的动态平衡及其内 在规律。 �研究内容：包括了解发酵过程中菌体生长 速率、基质消耗速率和产物生成速率的 相互关系，环境因素对三者的影响，以 及影响其反应速度的条件。
第七章 微生物反应动力学
第一节 发酵类型
一.第 I 型
指的是终产物就是菌体本身，菌体 菌体生长类型指的是终产物就是菌体本身，菌体 � 菌体生长类型 增加与碳源利用平行，且两者有定量关系。如酵 母、苏云金杆菌等的培养。
《生物反应动力学》PPT课件
《生物反应动力学》PPT 课件
菌体生长 基质消耗 产物生成
最佳工艺条件的控制
菌体生长速率 基质消耗速率 代谢产物的生成速率
• 菌体生长速率：单位体积、单位时间生长 的菌体量（g/h.L)
dc(X) vx= dt = µc(X) 或
µ=
1
c(X)
·
dc(X)
dt
μ除受细胞自身的遗传信息支配外，还受 环境因素的影响。
c0(X) =0
μ>> k
-
F V
c (X)
+ µc(X)
=
dc(X) dt
dc(X) dt = 0
F c (X) = µc(X) V
F =μ = D V
限制性营养物质的物料平衡
- - - - = 流入的 流出的
营养物质 营养物质
生长消耗 的营养物质
维持 生命需要 的营养物质
形成产 物消耗的 营养物质
件的不同而不同，通常
比生长速率与底物之间关系
为0.086～2.1h-1
µm
c(S)﹤﹤KS时
µ=
µm ．c(S) KS
﹤﹤
c(S) KS时
µ=
µm KI KI + c(S)
b
μ
c
µm/2
a
KS
c(S)
• 微生物生长过程的特征通常以得率系数 来描述，即生成细胞或产物与消耗的营 养物质之间的关系。 细胞得率系数（YX/S g）：消耗1g营养 物质生成的细胞的质量。
分批发酵动力学
补料分批发酵动力学 连续发酵动力学
☞ 分批发酵的不同阶段 ☞ 微生物分批培养的生长动力学
方程 ☞ 分批培养时基质的消耗速率 ☞ 分批培养中产物的形成速率 ☞ 分批培养过程的生产率
菌体生长 基质消耗 产物生成
最佳工艺条件的控制
菌体生长速率 基质消耗速率 代谢产物的生成速率
• 菌体生长速率：单位体积、单位时间生长 的菌体量（g/h.L)
dc(X) vx= dt = µc(X) 或
µ=
1
c(X)
·
dc(X)
dt
μ除受细胞自身的遗传信息支配外，还受 环境因素的影响。
c0(X) =0
μ>> k
-
F V
c (X)
+ µc(X)
=
dc(X) dt
dc(X) dt = 0
F c (X) = µc(X) V
F =μ = D V
限制性营养物质的物料平衡
- - - - = 流入的 流出的
营养物质 营养物质
生长消耗 的营养物质
维持 生命需要 的营养物质
形成产 物消耗的 营养物质
件的不同而不同，通常
比生长速率与底物之间关系
为0.086～2.1h-1
µm
c(S)﹤﹤KS时
µ=
µm ．c(S) KS
﹤﹤
c(S) KS时
µ=
µm KI KI + c(S)
b
μ
c
µm/2
a
KS
c(S)
• 微生物生长过程的特征通常以得率系数 来描述，即生成细胞或产物与消耗的营 养物质之间的关系。 细胞得率系数（YX/S g）：消耗1g营养 物质生成的细胞的质量。
分批发酵动力学
补料分批发酵动力学 连续发酵动力学
☞ 分批发酵的不同阶段 ☞ 微生物分批培养的生长动力学
方程 ☞ 分批培养时基质的消耗速率 ☞ 分批培养中产物的形成速率 ☞ 分批培养过程的生产率
第五章 微生物反应动力学
一、连续培养的优点
在分批培养中，微生物要经过延迟期、对数 生长期、减速期、稳定期和衰亡期五个时期， 但对特定的发酵产物合成仅在一个时期，其 余时期都是多余的。
连续培养与分批培养相比有许多优点： 1 可以使发酵过程保持在一个期的稳定状态， 提高设备的利用率和单位时间产量。 2 发酵中各参数趋于恒值，便于自动控制。 3 可以在不同发酵罐中控制不同的条件，易于 分期控制。 连续培养从设备上分为罐式和管式；从控制方 法上分为恒成分培养和恒浓度培养；从使用的 菌种分为循环式和非循环式；还可分为单级和 多级连续培养方式。
X
(g.L-1.s-1)
ds 基质的消耗比速： dt
(h-1、s-1)
单位时间内单位菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称 为比速，是生物反应中用于描述反应速度的常用概念
发酵过程反应速度的描述
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）
ds 基质的消耗比速： dt
(h-1)
第五章
微生物反应动力学
微生物反应动力学是研究各种环境因素与微 生物代谢活动之间相互作用随时间变化（即 生物反应速度）的规律。 研究内容：微生物生长过程中的质量和能量 平衡；发酵过程中菌体生长速率、基质消耗 速率和产物生成速率的相互关系；环境因素 对三者的影响以及影响反应速度的条件。 研究方法：用数学模型定量地描述发酵过程 中细胞生长规律、基质利用速率和产物生成 速度等因素的变化，达到对发酵过程有效的 控制，从而提高产品的产率及达到降低生产 成本的目的。
比生长速率不再是最大常数，而是逐渐减小。
4、静止期 营养物质耗尽或有害代谢产物的大量积累，使细胞比生长速 率下降至0，细胞浓度达到了最大值，并且不再增加。 5、衰亡期 细胞所生存的环境恶化，细胞开始死亡，活细胞数量不断 下降。
4 微生物反应动力学(1)
YX / S
=
0.564 × (12 + 1.75 + 14 × 0.15 + 16 × 0.5) 12 × 2 + 6 + 16
= 0.292
YX /O
=
0.564 × (12 + 1.75 + 14 × 0.15 + 16 × 0.5) 2.394 × 32
=
0.176
4.1.4 微生物反应的维持常数 碳源维持常数 m：单位质量的菌体单位时间内维持生存所需的碳源。 氧维持常数 mo：单位质量的菌体单位时间内维持生存所需氧气。 ATP 维持常数 mATP：单位质量的菌体单位时间内维持生存所需 ATP。
4.1.5 微生物反应过程的质量衡算 4.1.5.1 碳素平衡
⎜⎛ − ⎝
dS dt
⎟⎠⎞α1
=
dX dt
α2
+
dCO2 dt
α3
+
dP dt
α
4
(4-1)
或： γα1 = μα 2 + QCO2α3 + πα4
(4-2)
式中：
α1 — 每摩尔基质中碳的含量（g/mol），如葡萄糖 α1= 72 α2 — 每克（干）菌体内碳的含量（g/g），一般 α2 = 0.5 α3 — 每摩尔二氧化碳中碳的含量（g/mol），α3 = 12 α4 — 每摩尔产物中碳的含量（g/mol），对乙醇 α4 =24，对醋酸 α4=24，对乳 酸 α4=36。
要对发酵过程进行优化控制，必须了解达到高产所必须具备的生产菌株生长 状态（生长速率、形态、浓度等），相应的基质和氧的需要率，以及各种发酵条 件对这种生长状态和需要量的影响。由于发酵动力学是关于微生物生长率、基质 和氧消耗率、产物合成率等动态变量之间关系以及它们与发酵条件之间关系的学 问，因而掌握这些学问，就能更加系统（而不是孤立）、有效（而不是盲目）的 驾驭这些发酵条件和动态变量，发酵过程的控制问题也就应刃而解了。
最新第8章-微生物反应动力学课件ppt
1. 长时间的培养，微生物及变异， 发酵易染菌 2. 新加入的培养基与原有的不完全 混合，影响培养基的利用率 3. 必须和整个作业的其他工序一致 4. 收率与产物浓度较分批法稍低 5. 有可能被杂菌污染及变异，诸因 素对生物反应的研究和动力学关系 不能充分解释
第二节 分批培养动力学
连续发酵（continuous fermentation)即连续培养 类型
第二节 分批培养动力学
分批发酵（batch fermentation)即分批培养
阶段：分延迟期、对数生长期、减速期、稳定期和衰亡期。
第二节 分批培养动力学
分批发酵（batch fermentation)即分批培养
典型的分批发酵工艺流程
第二节 分批培养动力学
补料分批发酵（fed-batch fermentation) 即半连续发酵或半连续培养 定义：指在分批培养过程中，间歇或连续地补加新鲜 培养基的培养方法。
第二节 分批培养动力学
连续发酵（continuous fermentation)即连续培养
特点
优点
缺点
1. 提供一个微生物在恒定状态下 高速生长的环境 2. 工业上减少清洗、装料等操作 3. 产物的生产稳定，可节省人力 物力等 4. 可作为分析微生物的生理、生 态及反应机制的有效手段 5. 所需的设备和投资少，便于实 现自动化 6. 产物质量比较稳定
三、 类型Ⅲ（与生长不相关型）
一般产物形成是在菌体生长接近或达到最高生长 时期（稳定期）
产物形成与碳源利用无准量 关系，如：抗生素、维生素等 次级代谢产物。
产量一般不超过碳源耗量的 10％。
第一节 发酵类型
发酵的分类对实践的指导意义
如果生产的产品是生长关联型（如菌体与初级代谢 产物）则宜采用有利于细胞生长的培养条件，延长与 产物合成有关的对数生长期；
《微生物反应动力学》PPT课件
C 6 H 1 O 6 2 6 x 2 O 2 ( 1 x ) C 2 H 5 O ( 4 x H 2 ) C 2 6 x O 2 O H
x变化则计量系数改变，在发酵过程更常用得率概念。
PTP课件
30
微生物反应过程中的质量衡算:
碳源＋氮源＋氧＝菌体＋有机产物＋CO2＋H2O
为了表示出微生物反应过程中各物质和各组分之间的数 量关系，最常用 的方法是对各元素进行原子衡算。如果碳源 由C、H、O组成，氮源为NH3，细胞的分子式定义为 CHxOyNz，忽略其他微量元素P, S和灰分等，此时用碳的定量 关系式表示微生物反应的计量关系是可行的。
PTP课件
8
微生物的特点： 个体小，比表面积大 吸收多，转化快 生长旺，繁殖快 适应强，变异快 分布广，种类多
PTP课件
9
1.4 微生物与发酵工业
发酵过程
利用微生物作为动力，生产某种特定产物的生物化学 过程。
发酵产品
酿造食品，酒精饮料，有机酸，核苷酸，氨基酸类物 质，酶制剂，抗生素，有机溶剂其它化工产品，营养和生 长必需物质，生物制药…。
PTP课件
11
1.6 微生物反应动力学研究目的 微生物工程的基本任务是高效地利用微生物所具有的
内在生产力，以较低的能耗和物耗最大限度地生产生物产 品，因此必须对微生物反应的整个过程实现有效的控制。 微生物动力学为这一目的提供了部分理论依据。
PTP课件
12
1.7 微生物反应动力学研究内容 微生物反应动力学是研究生物反应速度的规律，即细
PTP课件
16
2.1 研究计量学的目的及计量学特点
ADP ATP
碳源 能源、细胞材料
中间产物 丙酮酸
ATP ADP
x变化则计量系数改变，在发酵过程更常用得率概念。
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30
微生物反应过程中的质量衡算:
碳源＋氮源＋氧＝菌体＋有机产物＋CO2＋H2O
为了表示出微生物反应过程中各物质和各组分之间的数 量关系，最常用 的方法是对各元素进行原子衡算。如果碳源 由C、H、O组成，氮源为NH3，细胞的分子式定义为 CHxOyNz，忽略其他微量元素P, S和灰分等，此时用碳的定量 关系式表示微生物反应的计量关系是可行的。
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8
微生物的特点： 个体小，比表面积大 吸收多，转化快 生长旺，繁殖快 适应强，变异快 分布广，种类多
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9
1.4 微生物与发酵工业
发酵过程
利用微生物作为动力，生产某种特定产物的生物化学 过程。
发酵产品
酿造食品，酒精饮料，有机酸，核苷酸，氨基酸类物 质，酶制剂，抗生素，有机溶剂其它化工产品，营养和生 长必需物质，生物制药…。
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11
1.6 微生物反应动力学研究目的 微生物工程的基本任务是高效地利用微生物所具有的
内在生产力，以较低的能耗和物耗最大限度地生产生物产 品，因此必须对微生物反应的整个过程实现有效的控制。 微生物动力学为这一目的提供了部分理论依据。
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1.7 微生物反应动力学研究内容 微生物反应动力学是研究生物反应速度的规律，即细
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16
2.1 研究计量学的目的及计量学特点
ADP ATP
碳源 能源、细胞材料
中间产物 丙酮酸
ATP ADP
微生物工程-反应动力学-连续发酵PPT27页
Thank you
6、最大的骄傲于最大的自卑都表示心灵的最软弱无力。——斯宾诺莎 7、自知之明是最难得的知识。——西班牙 8、勇气通往天堂，怯懦通往地狱。——塞内加 9、有时候读书是一种巧妙地避开思考的方法。——赫尔普斯 10、阅读一切好书如同和过去最杰出的人谈话。——笛卡儿
微生物工程-反应动力学-连续发酵
6、法律的基础有两个，而且只有法律和礼节。——歌德
8、法律就是秩序，有好的法律才有好的秩序。——亚里士多德 9、上帝把法律和公平凑合在一起，可是人类却把它拆开。——查·科尔顿 10、一切法律都是无用的，因为好人用不着它们，而坏人又不会因为它们而变得规矩起来。——德谟耶克斯
6、最大的骄傲于最大的自卑都表示心灵的最软弱无力。——斯宾诺莎 7、自知之明是最难得的知识。——西班牙 8、勇气通往天堂，怯懦通往地狱。——塞内加 9、有时候读书是一种巧妙地避开思考的方法。——赫尔普斯 10、阅读一切好书如同和过去最杰出的人谈话。——笛卡儿
微生物工程-反应动力学-连续发酵
6、法律的基础有两个，而且只有法律和礼节。——歌德
8、法律就是秩序，有好的法律才有好的秩序。——亚里士多德 9、上帝把法律和公平凑合在一起，可是人类却把它拆开。——查·科尔顿 10、一切法律都是无用的，因为好人用不着它们，而坏人又不会因为它们而变得规矩起来。——德谟耶克斯
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属名：大写字母开头，是拉丁词的名词， 用以描述微生物的主要特征；
种名：小写字母打头，是一个拉丁词的 形容词，用以描述微生物的次要特征。
例如：
Staphylococcus aureus，前一个词是
属名，是拉丁语的名 词，是“葡萄球菌” 的意思。第二个词字 是种名，是拉丁语的 形容词，意思是“金 黄色”。所以学名是 “金黄色葡萄球菌”。
图3-1 微生物细胞生长繁殖的温度范围
三、溶解氧与氧化还原电位Eh
• 氧是在溶解状态下被微生物利用的，可以培养基的氧化还原 电位Eh作为定量表示厌氧程度的方法。除与氧分压有关外， Eh还受pH的影响。pH值低时，氧化还原电位高；pH值高 时，氧化原电位低。当pH一定时，溶氧水溶液的Eh与溶解 氧浓度（D0）的对数成正比。所以，由所测得的Eh可求得 所需的DO值。
烟草花叶病毒
噬菌体（DNA病毒）
3.1.2 微生物的化学组成Βιβλιοθήκη 微生物菌体的80%左右是水分。
湿菌体（wet cell mass）所含水分是指菌体在 100℃前后干燥直到恒重时减少的量。除去水 分的菌体称为干菌体（dry cell mass）。
微生物菌体中除水分外，其余为蛋白质、碳水 化合物、脂肪、核酸、维生素和无机物等化 学物质。
关于微生物反应动 力学
主要内容 1、基本概念 2、微生物反应的物量衡算 3、微生物反应的能量衡算 4、微生物反应动力学
3.1 基本概念
3.1.1微生物的分类与命名 微生物（Microorganism， microbe）是 对那些肉眼不能直接观察到、微小的、但能 维持生命并繁殖的生物的通称， 包括细菌、放线菌、变形菌、 真菌、藻类和原生动物等。
酵母菌的生长方式有出芽繁殖、裂殖和芽裂 （如同菌丝生长）三种。在最适条件下， 酵母在45 min内就可以分裂，比较典型的 分裂时间为90～120 min。
霉菌的生长特性是菌丝伸长和分枝。从菌丝 体（顶端生长）的顶端细胞间形成隔膜进 行生长，一旦形成一个细胞，它就保持其 完整性。霉菌的倍增时间可短至60～90 min，但典型的霉菌倍增时间为4～8 h。
细胞中某些元素（除碳、氧、氮和氢外）的含 量，一般以磷、钾为多，其次是钙、镁、硫、 钠、氯、铁、锌、硅等。另外，还含有微量 的铝、铜、锰、钴等。
3.1.3 生长特性
由于微生物种类各异，不同微生物的生长特性亦有很大 差别。
细菌以分裂方式进行的繁殖。在适宜的生长
条件下，某些细菌的世 代 时 间 可 达 10 ～ 20min 。然而，比较典型的世 代时间为40～60 min。 当细菌分裂为二分裂时 ，世代时间等于倍增时 间（菌体量增加一倍所 需时间）。
霉菌(mould, mold)是丝状真菌(filamentous fungi)的一个通俗名称，在自然界分布很广， 其生长所要求的相对温度比细菌低。真菌有核， 呈丝状，直径一般为3～10μm，多分枝，有 或无隔膜。
霉菌多为腐生菌，也
有少数寄生于动物或
植物体内。它们具有
广泛的降解和合成能
力，是发酵生产某些
• 碳源是指可构成微生物细胞和代谢产物中碳 架来源的营养物质。碳源的主要作用是构成 细胞物质和供给微生物生长发育所需的能量。 大多微生物以有机含碳化合物作为碳源和能 源，例如糖类、淀粉、油脂等。光能自养微 生物（ photoautotroph）是利用光为能源， 二氧化碳为主要碳源。
• 氮源主要是提供合成原生质和细胞其它结 构的原料，一般不提供能量。在微生物工 业中，硫氨、尿素、豆饼和玉米浆等是较 为常用的氮源。
• 好氧性微生物在Eh值为+0.1伏以上均可生长，以Eh等于 +0.3～+0.4伏时为适。厌氧微生物只能在Eh值小于+0.1伏以 下生长。兼性厌氧微生物在+0.1伏以上或以下均能生长。
二、温度
• 是影响微生物生长和繁殖的最重要的因素 之一。在一定范围内，微生物的代谢活动 与生长繁殖随着温度的上升而增加，温度 上升到一定程度，开始对机体产生不利影 响，如温度继续提高，细胞功能急骤下降， 以至死亡。
• 各种生物有其最适生长温度、最高生长温 度与最低生长温度，并且，最适、最高和 最低温度回因环境条件变化而变化。
病毒能在活细胞内繁殖， 但不能在一般培养基中 繁殖。病毒是通过复制 方式进行繁殖，即感染 细胞后“接管”寄主细 胞的生物合成机构，按 病毒的遗传特性，合成 病毒的核酸和蛋白质， 并且以指数方式进行复 制，幂大于2。
流行性感冒病毒
3.1.4 影响微生物反应的环境因素
一、营养物质
• 分为碳源、氮源、无机元素、微量营养素或 生长因素等。
分 类 ： 界 （ Kingdom ） 、 门 （ Phylum ） 、 纲 （ Class ） 、 目 （ Order ） 、 科 （ Family ） 、 属 （Genus）、种（Species）。
种 以 下 有 变 种 （ Variety ） 、 型 （Form）、品系（Strain）等。
命名：“双名法”。
• 无机元素的主要功能是：构成细胞的组成 成分；作为酶的组成成分；维持酶的作用； 调节细胞渗透压、氢离子浓度和氧化还原 电位等。需要量较大的无机元素是磷、硫、 镁、铁、钾、钙等，还需要几种微量的金 属元素，如锰，钴，铜，锌等。
生长因素（growth factor）：微生物维持 正常生活所不可缺少的，但其需要量又不 大。根据化学结构和代谢功能可将其分为 三类：即维生素、氨基酸和嘌呤、嘧啶。 工业生产中，常利用玉米浆等作生长因素 的供应量。
重要物质的主力军。
酵母菌(yeast) 是一个通 俗名称，是典型的真核 生物，多为单细胞，有 的也呈丝状。有的酵母 通过出芽进行无性繁殖， 也有的酵母进行分裂繁 殖。酵母既可进行好氧 呼吸，又能进行厌氧呼 吸。酵母菌在酒类酿造 中是不可缺少的。
病毒(virus)是存在于动物、植物、昆虫、真菌、藻类和细菌细 胞内的专性寄生物，是最小的微生物。病毒本身不具备或具 备最低的合成和代谢能力，只能在寄主细胞内生长繁殖，常 导致寄主细胞被破坏和死亡。寄生于细菌细胞内的病毒又称 为噬菌体。噬菌体是危害细菌发酵的重要根源。
种名：小写字母打头，是一个拉丁词的 形容词，用以描述微生物的次要特征。
例如：
Staphylococcus aureus，前一个词是
属名，是拉丁语的名 词，是“葡萄球菌” 的意思。第二个词字 是种名，是拉丁语的 形容词，意思是“金 黄色”。所以学名是 “金黄色葡萄球菌”。
图3-1 微生物细胞生长繁殖的温度范围
三、溶解氧与氧化还原电位Eh
• 氧是在溶解状态下被微生物利用的，可以培养基的氧化还原 电位Eh作为定量表示厌氧程度的方法。除与氧分压有关外， Eh还受pH的影响。pH值低时，氧化还原电位高；pH值高 时，氧化原电位低。当pH一定时，溶氧水溶液的Eh与溶解 氧浓度（D0）的对数成正比。所以，由所测得的Eh可求得 所需的DO值。
烟草花叶病毒
噬菌体（DNA病毒）
3.1.2 微生物的化学组成Βιβλιοθήκη 微生物菌体的80%左右是水分。
湿菌体（wet cell mass）所含水分是指菌体在 100℃前后干燥直到恒重时减少的量。除去水 分的菌体称为干菌体（dry cell mass）。
微生物菌体中除水分外，其余为蛋白质、碳水 化合物、脂肪、核酸、维生素和无机物等化 学物质。
关于微生物反应动 力学
主要内容 1、基本概念 2、微生物反应的物量衡算 3、微生物反应的能量衡算 4、微生物反应动力学
3.1 基本概念
3.1.1微生物的分类与命名 微生物（Microorganism， microbe）是 对那些肉眼不能直接观察到、微小的、但能 维持生命并繁殖的生物的通称， 包括细菌、放线菌、变形菌、 真菌、藻类和原生动物等。
酵母菌的生长方式有出芽繁殖、裂殖和芽裂 （如同菌丝生长）三种。在最适条件下， 酵母在45 min内就可以分裂，比较典型的 分裂时间为90～120 min。
霉菌的生长特性是菌丝伸长和分枝。从菌丝 体（顶端生长）的顶端细胞间形成隔膜进 行生长，一旦形成一个细胞，它就保持其 完整性。霉菌的倍增时间可短至60～90 min，但典型的霉菌倍增时间为4～8 h。
细胞中某些元素（除碳、氧、氮和氢外）的含 量，一般以磷、钾为多，其次是钙、镁、硫、 钠、氯、铁、锌、硅等。另外，还含有微量 的铝、铜、锰、钴等。
3.1.3 生长特性
由于微生物种类各异，不同微生物的生长特性亦有很大 差别。
细菌以分裂方式进行的繁殖。在适宜的生长
条件下，某些细菌的世 代 时 间 可 达 10 ～ 20min 。然而，比较典型的世 代时间为40～60 min。 当细菌分裂为二分裂时 ，世代时间等于倍增时 间（菌体量增加一倍所 需时间）。
霉菌(mould, mold)是丝状真菌(filamentous fungi)的一个通俗名称，在自然界分布很广， 其生长所要求的相对温度比细菌低。真菌有核， 呈丝状，直径一般为3～10μm，多分枝，有 或无隔膜。
霉菌多为腐生菌，也
有少数寄生于动物或
植物体内。它们具有
广泛的降解和合成能
力，是发酵生产某些
• 碳源是指可构成微生物细胞和代谢产物中碳 架来源的营养物质。碳源的主要作用是构成 细胞物质和供给微生物生长发育所需的能量。 大多微生物以有机含碳化合物作为碳源和能 源，例如糖类、淀粉、油脂等。光能自养微 生物（ photoautotroph）是利用光为能源， 二氧化碳为主要碳源。
• 氮源主要是提供合成原生质和细胞其它结 构的原料，一般不提供能量。在微生物工 业中，硫氨、尿素、豆饼和玉米浆等是较 为常用的氮源。
• 好氧性微生物在Eh值为+0.1伏以上均可生长，以Eh等于 +0.3～+0.4伏时为适。厌氧微生物只能在Eh值小于+0.1伏以 下生长。兼性厌氧微生物在+0.1伏以上或以下均能生长。
二、温度
• 是影响微生物生长和繁殖的最重要的因素 之一。在一定范围内，微生物的代谢活动 与生长繁殖随着温度的上升而增加，温度 上升到一定程度，开始对机体产生不利影 响，如温度继续提高，细胞功能急骤下降， 以至死亡。
• 各种生物有其最适生长温度、最高生长温 度与最低生长温度，并且，最适、最高和 最低温度回因环境条件变化而变化。
病毒能在活细胞内繁殖， 但不能在一般培养基中 繁殖。病毒是通过复制 方式进行繁殖，即感染 细胞后“接管”寄主细 胞的生物合成机构，按 病毒的遗传特性，合成 病毒的核酸和蛋白质， 并且以指数方式进行复 制，幂大于2。
流行性感冒病毒
3.1.4 影响微生物反应的环境因素
一、营养物质
• 分为碳源、氮源、无机元素、微量营养素或 生长因素等。
分 类 ： 界 （ Kingdom ） 、 门 （ Phylum ） 、 纲 （ Class ） 、 目 （ Order ） 、 科 （ Family ） 、 属 （Genus）、种（Species）。
种 以 下 有 变 种 （ Variety ） 、 型 （Form）、品系（Strain）等。
命名：“双名法”。
• 无机元素的主要功能是：构成细胞的组成 成分；作为酶的组成成分；维持酶的作用； 调节细胞渗透压、氢离子浓度和氧化还原 电位等。需要量较大的无机元素是磷、硫、 镁、铁、钾、钙等，还需要几种微量的金 属元素，如锰，钴，铜，锌等。
生长因素（growth factor）：微生物维持 正常生活所不可缺少的，但其需要量又不 大。根据化学结构和代谢功能可将其分为 三类：即维生素、氨基酸和嘌呤、嘧啶。 工业生产中，常利用玉米浆等作生长因素 的供应量。
重要物质的主力军。
酵母菌(yeast) 是一个通 俗名称，是典型的真核 生物，多为单细胞，有 的也呈丝状。有的酵母 通过出芽进行无性繁殖， 也有的酵母进行分裂繁 殖。酵母既可进行好氧 呼吸，又能进行厌氧呼 吸。酵母菌在酒类酿造 中是不可缺少的。
病毒(virus)是存在于动物、植物、昆虫、真菌、藻类和细菌细 胞内的专性寄生物，是最小的微生物。病毒本身不具备或具 备最低的合成和代谢能力，只能在寄主细胞内生长繁殖，常 导致寄主细胞被破坏和死亡。寄生于细菌细胞内的病毒又称 为噬菌体。噬菌体是危害细菌发酵的重要根源。