6细胞外基质
3_细胞外基质
细胞外基质Extracellular Matrix细胞外基质extracellular matrix，ECM•细胞外基质是机体发育过程中由细胞分泌到细胞外间隙的各种生物大分子，组装构成的结构精细的网络，分布于细胞和组织之间，细胞周围或形成上皮细胞的基膜，将细胞与细胞或细胞与基膜相互联系，构成组织与器官，使其连成有机整体。
结构：指存在和分布于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构。
主要功能：构成支持细胞的框架，负责组织的构建；对细胞形态、生长、分裂、分化和凋亡起重要的调控作用。
胞外基质的信号功能Cells surrounded by spaces filled with extracellular matrix.The particular cells shown in this low-power electron micrograph are those in an embryonic chick limb bud. The cells have not yet acquired their specialized characteristics.细胞外基质不同于以共价键形式结合于膜脂、膜蛋白上的多糖链细胞被。
其主要是通过与细胞膜中的整联蛋白结合而构成细胞间相互联系的结构网络。
细胞外基质的主要组分一、氨基聚糖和蛋白聚糖细胞外基质的物理性质主要受细胞外基质中蛋白聚糖所携带的多糖基团的影响，蛋白聚糖是由GAG以共价的形式同线性多肽连接而成的多糖和蛋白复合物。
氨基聚糖是由氨基己糖（N–氨基葡萄糖或N–氨基半乳糖）和葡萄糖醛酸二糖结构单位重复排列聚合形成的不分支链状多糖。
氨基聚糖可在细胞外创造水合的、胶状的材料，形成了所谓的细胞外基质的基质。
氨基聚糖中常见的重复二糖单位蛋白聚糖是由核心蛋白质的丝氨酸残基与氨基聚糖共价结合的产物透明质酸在细胞外基质中，透明质酸既能参与蛋白聚糖的形成，又能游离存在。
细胞生物学胞外基质
织及培养的细胞
XI [1(XI)]2[2(XI)] 300nm的细小原纤维 软骨，周期性结合于II
[3(XI)]
型胶原表面
A
B
胶原的电镜照片 A: I型胶原，具有横纹；B：IV胶原，无横纹
3. 胶原的结构(structure)
➢ 胶原分子的基本结构是由三条多肽链紧绕而成的
三股超螺旋结构，这3条肽链可以形成三股螺旋 (triple-helix)结构；一般长300nm，直径1.5nm。
➢ 胶原的降解速率比一般蛋白质慢
骨胶原分子可维持10年不发生降解，肌腱胶原的转换 最慢
但在某些特殊生理、病理情况下，胶原的转换加快。
➢ 参与胶原分解的酶类主要有：
胶原酶，主要作用于I、Ⅱ、Ⅲ型胶原； 明胶酶，作用于Ⅳ、V、Ⅶ、Ⅺ型胶原；肿瘤细胞能
产生明胶酶，特异性地作用于Ⅳ型胶原，破坏基膜， 为侵袭、转移开辟道路。 基质裂解素，作用于Ⅲ、IV、Ⅸ、X型胶原。
• 例如Ⅳ型胶原
➢具有间断三股螺旋并与原纤维相关的胶原 (FACIT)：只结合在原纤维表面上，包括IX、 XII和XIV型胶原。
• 参与调节和控制原纤维的形状，使之适应各种 不同组织的功能需要。
4. 胶原的生物合成过程(Biosynthesis)
➢ 迄今为止，已发现20多种不同的多肽链，不 同的多肽链由不同的结构基因编码；它们均 具有相似的结构；
原纤维
原纤维在电镜下可见相隔67nm的横纹。
➢胶原原纤维共价交联后成为具有很强抗张强
度的不溶性的巨大胶原纤维
胶原纤维
❖随年龄的增长交联键日益增多，胶原纤维亦越
紧密，从而导致皮肤、血管及各种组织变得僵硬， 成为老化的一个重要方面。胚胎及新生儿的胶原 因缺乏分子间的交联而易从组织中抽提 。
组织学与胚胎学名词解释
组织学与胚胎学名词解释1、组织（tissue）：由形态结构和生理功能相同或相似的细胞群和细胞外基质构成的人体结构单位称为组织。
人体的基本组织有四大类型，即上皮组织、结缔组织、肌组织、和神经组织。
2、细胞外基质（extracellular matrix）：细胞外基质又称细胞间质，由细胞产生，主要由生物大分子构成，如蛋白多糖和糖蛋白等，是细胞生存的微环境，对细胞有支持、保护和营养等作用，对细胞的增殖分化、运动和信息传导也有重要影响。
3、免疫组织化学术（immunohistochemistry）：根据免疫学抗原与抗体特异性结合的原理，检测组织和细胞中多肽和蛋白质等抗原物质的一种技术称为免疫组织化学术，这种方法特异性强、敏感度高、应用广泛。
4、内皮（endothelium）：铺衬与心血管和淋巴管内表面的单层扁平上皮称为内皮，其表面光滑，利于血液和淋巴流动。
5、间皮（mesothelium）：覆盖在胸膜、腹膜、和心包膜表面的单层扁平上皮称为间皮，其主要功能是保持器官表面光滑，减少器官间的摩擦。
6、微绒毛（microvillus）：微绒毛是细胞游离面的细胞膜及细胞质向外突出而形成的微细指状突起，其主要生理功能是扩大细胞的表面积。
7、纤毛（cilium）：纤毛是细胞游离面的细胞膜和细胞质向外伸出粗而长的突起，中轴有“9+2”规则排列的微管。
纤毛可定向摆动，从而将粘附于上皮表面的分泌物及有害物排出。
8、紧密连接（tight junction）：紧密连接又称闭锁小带，单层柱状上皮中的紧密连接位于相邻细胞间隙的顶端，呈箍状环绕细胞顶端，该处相邻细胞膜呈间断融合，融合处细胞间隙消失，未融合处有极狭窄的细胞间隙存在。
紧密连接除有连接作用外，尚有屏障作用，可防止物质穿过细胞间隙。
9、中间连接（intermediate junction）：中间连接又称黏着小带，多位于单层柱状上皮紧密连接的下方，呈带状环绕上皮细胞，此处相邻细胞间有15-20nm宽的间隙，间隙内充满细丝状物质，横向连接相邻细胞膜。
细胞间质和细胞外基质的联系与区别
细胞间质和细胞外基质的联系与区别细胞间质是由细胞产生的不具有细胞形态和结构的物质，它包括纤维、基质和流体物质（组织液、淋巴液、血浆等）。
细胞间质对细胞起着支持、保护、连结和营养作用，参与构成细胞生存的微环境，也就是说细胞间质是细胞的生活环境。
细胞外基质不只具有连接、支持、保水、抗压及保护等物理学作用，而且对细胞的基本生命活动发挥全方位的生物学作用。
1．影响细胞的存活、生长与死亡正常真核细胞，除成熟血细胞外，大多须粘附于特定的细胞外基质上才能抑制凋亡而存活，称为定着依赖性。
例如，上皮细胞及内皮细胞一旦脱离了细胞外基质则会发生程序性死亡。
此现象称为凋亡。
不同的细胞外基质对细胞增殖的影响不同。
例如，成纤维细胞在纤粘连蛋白基质上增殖加快，在层粘连蛋白基质上增殖减慢；而上皮细胞对纤粘连蛋白及层粘连蛋白的增殖反应则相反。
肿瘤细胞的增殖丧失了定着依赖性，可在半悬浮状态增殖。
2．决定细胞的形状体外实验证明，各种细胞脱离了细胞外基质呈单个游离状态时多呈球形。
同一种细胞在不同的细胞外基质上粘附时可表现出完全不同的形状。
上皮细胞粘附于基膜上才能显现出其极性。
细胞外基质决定细胞的形状这一作用是通过其受体影响细胞骨架的组装而实现的。
不同细胞具有不同的细胞外基质，介导的细胞骨架组装的状况不同，从而表现出不同的形状。
3．控制细胞的分化细胞通过与特定的细胞外基质成分作用而发生分化。
例如，成肌细胞在纤粘连蛋白上增殖并保持未分化的表型；而在层粘连蛋白上则停止增殖，进行分化，融合为肌管。
4．参与细胞的迁移细胞外基质可以控制细胞迁移的速度与方向，并为细胞迁移提供“脚手架”。
例如，纤粘连蛋白可促进成纤维细胞及角膜上皮细胞的迁移；层粘连蛋白可促进多种肿瘤细胞的迁移。
细胞的趋化性与趋触性迁移皆依赖于细胞外基质。
这在胚胎发育及创伤愈合中具有重要意义。
细胞的迁移依赖于细胞的粘附与细胞骨架的组装。
细胞粘附于一定的细胞外基质时诱导粘着斑的形成，粘着斑是联系细胞外基质与细胞骨架“铆钉”。
细胞外被的名词解释
细胞外被的名词解释
细胞外基质是指细胞外的一种结构，它是由细胞分泌的一种复杂的混合物，包括蛋白质、多糖和其他分子。
细胞外基质存在于细胞外，填充了细胞之间的空间，起着支持、保护和信号传导的重要作用。
从结构上来看，细胞外基质可以分为两个主要部分，一是基质囊，它是由纤维蛋白和其他分子组成的网状结构，提供了细胞外的支持和稳定性；二是基质液，它是一种黏稠的液体，其中包含了许多溶解的蛋白质和多糖，这些物质对于细胞的生存和功能发挥起着至关重要的作用。
细胞外基质在细胞生物学中扮演着重要角色。
首先，它提供了细胞外的支持结构，保持了组织的形态和稳定性。
其次，细胞外基质参与了细胞间的相互作用，包括细胞黏附、细胞迁移和信号传导等过程。
此外，细胞外基质还参与了细胞的生长、分化和再生等生理过程。
总的来说，细胞外基质是细胞外的一种重要结构，它不仅提供
了细胞外的支持和稳定性，还参与了细胞间的相互作用和生理过程，对于维持生命活动起着至关重要的作用。
细胞外基质
弹性蛋白（elastin）
两种不同类型短 肽交替排列而成 构象呈无规则卷 曲状态 通过Lys残基相 互交连成网状 结构。
弹性蛋白的特点
750830个氨基酸组成的疏水纤维蛋白
富含甘氨酸、脯氨酸，无Gly-X-Y重复序列 不发生糖基化，很少羟化 半衰期74年，生命初期合成
6岁
90 岁
交联与衰老
微原纤维（microfibrils）
马方综合症
海曼，195cm 1955-1986
武强，212cm 1986-2009
胶原纤维束 肽链
原胶原分子是由三条α肽
链盘绕成的三股螺旋结构
Gly-x-y重复序列 Gly：甘氨酸
x：脯氨酸 y：羟脯氨酸或羟赖氨酸
胶原的类型
类型 分子式 超微结构 化学特征 分 布 来 源
Ⅰ
67nm横纹 [1（Ⅰ）]2 2(Ⅰ) 纤维 [1(Ⅱ)]3 67nm横纹 纤维
低羟赖氨 皮肤、肌键、 酸 、低糖 骨、韧带、 成纤维细胞 类 眼角膜 高羟赖氨 酸 、高糖 类 高羟脯氨 酸、 低羟赖氨 酸、低糖 类 很高的羟 赖氨酸、 高糖类 软骨、椎间 成软骨细胞 盘 、 脊索、 成纤维细胞 眼玻璃体
细胞外基质及其与细胞的 相互作用
细胞外基质
细胞外基质的主要组分
基膜
细胞外基质与细胞的相互作用
第一节 细胞外基质的主要组分
细胞外基质分类
多糖和糖蛋白 氨基聚糖 蛋白聚糖 胶原 弹性蛋白 粘着糖蛋白 纤粘连蛋白
凝胶样基质
结构蛋白
细胞外基质
◆ 常见得胶原类型及其在组织中得分布
已发现得类型有20余种, 每一类分布于特定得部位,但在 同一细胞外基质中会同时存在两种以上类型得胶原 纤维、
Ⅰ～Ⅲ型胶原含量最丰富,形成类似得纤维结构;但并非所 有胶原都形成纤维;
● Ⅰ型胶原纤维束, 主要分布于皮肤、肌腱、韧带及骨中, 具有很强得抗张强度;
某些人具有胶原合成得 遗传缺陷,这样,她们得 胶原纤维就不能正确地 装配,其结果,皮肤和各 种其她得结绨组织就会 降低她们得强度变得非 常得松弛。
皮肤过渡松弛症
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(二)、弹性蛋白(Elastin)
●就是弹性纤维(elastic fibers)得主要成分。 ● 功能:能够赋予细胞外基质弹性。 ● 弹性蛋白富含甘氨酸和脯氨酸、赖氨酸。 与胶原不同得就是,弹性蛋白得脯氨酸、赖 氨酸没有羟基化,所以没有羟脯(赖)氨酸得存 在。高度疏水得非糖基化蛋白
31
整联蛋白与细胞外受体相连
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◆ FN得结构特点:
■ 每个亚单位由数个结构域构成
■ 有两个关键得结合位点:
● 与其她 ECM, 如 collagens 和proteoglycans等结 合得位点。这些位点将不同得分子连成了稳定得互连网 状结构
● 与细胞表面结合得位点。这些位点将细胞与细胞外 基质稳定得粘连在一起。该结构域中含RGD三肽序列
● 在胶原纤维内部,有分子内和分子间得交联。分子内交联 就是指原胶原得三条链之间得赖氨酸残基间得交联,分子间 得交联就是指不同原胶原间得赖氨酸交联(一分子得N-末 端与另一分子得C-末端赖氨酸或羟赖氨酸间)
● 在胶原纤维内部,原胶原蛋白分子呈1/4交替平行排列,形 成周期性横纹
● 原胶原肽链具有Gly-X-Y重复序列,对胶原纤维得高级
《细胞生物学》名词解释
1癌基因：通常表示原癌基因的突变体，这些基因编码的蛋白使细胞的生长失去控制，并转变成癌细胞，故称癌基因2氨酰-tRNA合成酶：将氨基酸和对应的tRNA的3`端进行共价连接形成氨酰-tRNA的酶3暗反应：光合作用中的另外一种反应，又称碳同化反应。
该反应利用光反应生成的ATP和NADPH中的能量，固定CO2生成糖类4半桥粒：位于上皮细胞基底面的一种特化的黏着结构将细胞黏附到基膜上5胞间连丝：相邻植物细胞之间的联系通道，直接穿过俩相邻细胞的细胞壁6胞内体：动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是转运由胞吞作用新摄取的物质到溶酶体被降解7胞吞作用：通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内8胞外基质：分布于细胞外空间、由细胞分泌的蛋白质和多糖所构成的网络结构，如胶原和蛋白聚糖等，在决定细胞形状和活性的过程中起着一种整合作用9胞质分裂：细胞周期的一部分，在此期间一个细胞分裂为俩个子细胞10表观遗传：与核苷酸序列无关的调节基因表达的可遗传控制机制11病毒粒子：单个病毒颗粒，通常由蛋白外壳和包裹在其内的遗传物质共同组成，仅能在宿主细胞内增值，广泛用于细胞生物学研究12捕光复合体：位于光系统之外的色素蛋白复合物，含有大量天线色素为光系统收集光子13糙面内质网：附着有核糖体的内质网。
糙面内质网由许多扁平膜囊组成，主要功能包括合成分泌性蛋白、溶酶体蛋白、膜整合蛋白以及膜脂分子14常染色质：间期核中处于分散状态压缩程度相对较低着色较浅的染色质15程序性细胞死亡：是受到严格的基因调控、程序性的细胞死亡形式。
对生物体的正常发育、自稳态平衡及多种病理过程具有重要的意义16单克隆抗体：来自单个细胞克隆所分泌的抗体分子17蛋白激酶：将磷酸基团转移到其他蛋白质上的酶通常对其他蛋白质的活性具有调节作用18蛋白聚糖：由一个核心蛋白分子与多个糖胺聚糖链组装而成的蛋白-多糖复合物。
蛋白聚糖可吸附大量水分子形成一个多孔的亲水性凝胶，赋予组织抗压特性19蛋白酶体：在细胞质基质中降解被泛素标记蛋白质的大分子蛋白复合体20蛋白质分选：依靠蛋白质自身信号序列，从蛋白质起始合成部位转运到其功能发挥部位的过程。
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第十章细胞外基质一、名词解释1、cadherin 钙粘素2、cell adhesion 细胞粘着3、cell coat 细胞外被4、cell cortex 细胞皮层5、cell surface 细胞表面6、extracellular matrix 细胞外基质7、collagen 胶原8、elastin 弹性蛋白9、extensin 伸展蛋白10、fibronectin,FN 纤粘连蛋白11、glycocalyx 糖萼12、glycosaminoglycan 糖胺聚糖13、laminin(LN) 层粘连蛋白14、plant cell wall 植物细胞壁15、proteoglycan 蛋白聚糖二、是非判断1、糖蛋白和糖脂上的糖基既可位于质膜的内表面，也可位于质膜的外表面。
2、纤连蛋白促进血液凝固。
3、弹性蛋白与胶原极为相似，其氨基酸组成中都含有Gly-x-y重复序列。
4、细胞外基质主要用于维持组织结构，对细胞功能的影响不大。
5、胶原在内质网中是可溶的，在细胞外基质中是不可溶的。
6、透明质酸和蛋白聚糖在细胞迁移和转化中起主要作用。
7、透明质酸使组织具有抗张能力，而胶原纤维使组织具有抗压能力。
8、透明质酸是一种重要的氨基聚糖，是增殖细胞和迁移细胞外基质的主要成分。
9、由于蛋白聚糖坚硬的刚性结构，它可以承受大的压力。
10、蛋白聚糖是细胞外激素储存库。
11、层粘连蛋白受体是由α、β和γ三条链构成。
12、在电子显微镜下观察到的层粘连蛋白是一个对称的十字形结构。
13、层粘连蛋白呈无规则卷曲状态。
14、基膜是一层特化的胞外基质层，上皮细胞附着其上。
15、纤连蛋白以不溶的方式存在于血浆，以可溶的方式存在于细胞外基质。
16、纤连蛋白和弹性蛋白都介导细胞连接。
三、填空1、就溶解性来说，质膜上的外周蛋白是 ，而整合蛋白是 。
2、在脊椎动物中，纤连蛋白以可溶的形式存在于 ，以不溶的形式存在于 。
3、纤连蛋白与细胞结合的结构域具有特征性的三肽结构，简称RGD序列，代表的三个氨基酸是 。
组成胞间层的主要物质
组成胞间层的主要物质胞间层是细胞内的一个重要结构，位于细胞膜与细胞器之间，起到细胞内分区的作用。
它由多种不同的物质组成，包括细胞外基质、细胞间质和细胞外液等。
下面将分别介绍这些主要物质。
1. 细胞外基质细胞外基质是胞间层的主要组成部分之一，它是由细胞合成并分泌到胞间空间中的一系列蛋白质、多糖和其他分子组成的复杂混合物。
细胞外基质在细胞内外之间形成一种支持和保护细胞的结构。
其中最重要的成分是胶原蛋白，它是一种具有高度稳定性和强度的蛋白质，占细胞外基质总蛋白质的30%。
此外，细胞外基质中还含有许多其他的蛋白质，如弹力蛋白、纤维连接蛋白等，它们能够提供细胞间的粘附和支持。
2. 细胞间质细胞间质是胞间层的另一个主要组成部分，它是由细胞合成的细胞外分子组成的稀薄胶状物质。
细胞间质中含有大量的水分，还包括一些重要的生物大分子，如蛋白质、多糖和核酸等。
这些生物大分子在细胞间质中起到支持和保护细胞的作用。
比如，细胞间质中的纤维蛋白可以提供细胞形态的稳定性和机械支持，而多糖类物质则能吸附水分，保持细胞间质的稳定性。
3. 细胞外液细胞外液是胞间层中的一种重要物质，它是细胞外基质和细胞间质中的水分和溶质组成的液体。
细胞外液在细胞内外之间进行物质交换和信号传递，起到维持细胞内稳态和调节细胞功能的作用。
细胞外液中含有各种离子、小分子溶质和生物大分子，如氨基酸、葡萄糖、维生素、激素等。
这些溶质可以通过细胞膜上的通道蛋白和转运蛋白进入细胞内，为细胞的正常功能提供所需物质。
组成胞间层的主要物质包括细胞外基质、细胞间质和细胞外液。
这些物质在细胞内外之间形成一种复杂的结构，为细胞提供了支持、保护和营养。
胞间层的完整结构和正常功能对于维持细胞的生存和正常代谢至关重要。
通过研究和了解这些主要物质的组成和功能，可以更好地理解细胞的内外环境，为细胞生物学和医学研究提供基础。
细胞外基质
1．在细胞内形成前胶原分子
胶原分子的基因很大，一般约为3040Kb，分别由50个左右的外显子和内含 子组成，大多数外显子为54或54的倍数 个的核苷酸，说明α链的基因是由含54 个核苷酸的原始基因成倍扩大演化而来。
首先在粗面内质网膜上的核糖体中合 成前体链，再进入内质网腔中切去信号 肽，在肽链两端加上一小段氨基酸顺序 （不含Gly-X-Y序列），即前肽 （prepeptide）,成为前α链（pro-α chain）。
前胶原分子通过小泡出胞，分泌到细胞 外。
2.在细胞外形成胶原纤维 分泌到细胞外的前胶原分子，在前胶
原肽酶（蛋白水解酶）的作用下切去C,N 两
端的前肽结构序列，形成直径1.5nm,长 300nm胶原分子（collagen molecule）。
胶原分子按相邻分子相交错四分之一 长度（约67 nm）、前后分子首尾相隔35 nm的距离自我装配，成为明暗相间、直
C端前肽以二硫键连接形成前胶原分子 细胞外基质：切去前肽原胶原分子自我装配
胶原原纤维胶原纤维
胶原的转换率一般较慢，半衰期为数周或 数年不等。 骨胶原分子可维持10年不发生降解; 肌腱胶原的转换最慢; 牙龈胶原的转换率高于骨、软骨及皮肤。
在某些局部区域、特殊生理（胚胎发 育、伤口愈合）或病理（炎症反应）情况 下，胶原的转换加快，并常伴有胶原类型 的改变。
α 分 子 分布 量
来源
Ⅰ
〔 α1（Ⅰ）〕 6 7 nm 条 状 低 羟 赖 氨 95000
2α2（Ⅰ）
纤维
酸、低糖
类
皮肤、肌腱、 成 纤 维 细 骨、眼角膜、 胞 韧带
Ⅱ
〔 α1（Ⅰ）〕 6 7 nm 条 状 高 羟 赖 氨 95000
3
细胞外基质的功能
细胞外基质的功能
细胞外基质（ECM）是组成许多细胞组织的复杂网络，它是细胞和组织之间的薄膜，除了支撑细胞外，还有很多其它的功能。
本文将探讨细胞外基质的功能。
1. 支撑细胞
ECM提供细胞的支撑，以维持细胞形态和结构的稳定性。
ECM中的成分与细胞黏附，构成多个分子层，使细胞与周围环境建立联系。
2. 促进细胞生长和分化
ECM中含有多种信号蛋白，例如胶原蛋白、纤维连接蛋白等，它们可以作为细胞增殖和分化的依赖物质，有助于细胞增殖和分化，并维持细胞的功能。
3. 调节基质合成
ECM中的蛋白如果和基质合成相关，可以调节细胞的代谢活动。
例如，胶原纤维的合成可以改变基质的物理特性，从而影响细胞的生长和形态。
4. 调节细胞运动和迁移
ECM中的一些成分可以影响细胞的运动和迁移。
例如，纤维连接蛋白可以促进细胞与基质进行黏附，影响细胞的运动。
此外，ECM中的一些蛋白，如间充质素和胶原蛋白，可以吸引白细胞向受感染部位迁移，加速炎症反应。
5. 调节细胞分化和转化
6. 调节细胞间信息交流
ECM可以作为细胞间通讯的媒介，例如，细胞与细胞之间通过依据ECM表面的接触点交流信息。
此外，ECM中的一些成分也可以作为细胞信号传导途径，例如，玻璃体周围的透明质酸在调节视网膜神经元和星形胶质细胞之间的信号传导方面具有重要角色。
总的来说，ECM不仅是细胞和组织之间的基质桥梁，还对细胞的生长、分化、运动、迁移、转化和间信息交流等具有了重要的调控作用。
细胞外基质及其与细胞的相互作用
细胞外基质及其与细胞的相互作用一、概述细胞外基质指分布于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构，构成支持细胞的框架，负责组织的构建；对细胞形态、生长、分裂、分化和凋亡起重要的调控作用。
是由一些不溶性大分子构成的、结构精细而错综复杂的网络结构；为细胞的生存及活动提供适宜的场所，并通过信号转导系统影响细胞的形状、代谢、功能、迁移、增殖和分化。
二、细胞外基质的主要组成成分（一）氨基聚糖和蛋白聚糖是一些高分子的含糖化合物。
构成细胞外高度亲水的凝胶，赋予组织良好的弹性和抗压性。
1. 氨基聚糖（GAG ）是由重复的二糖单位构成的直链多糖。
又称粘多糖。
二糖单位之一是氨基己糖（N -乙酰氨基葡萄糖或N -乙酰氨基半乳糖）。
二糖单位另一个糖残基多为糖醛酸（葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸），糖残基带有羧基，呈强负电性。
据糖残基的性质、连接方式、硫酸化数量和存在的部位，可分为六种：（1）透明质酸（HA ）存在于结缔组织、皮肤、软骨、滑液、玻璃体。
5000-10000个二糖重复单位排列构成。
二糖为N -乙酰氨基葡萄糖-葡萄糖醛酸，是唯一不含硫酰酸基团的氨基聚糖其糖醛酸的羧基带有大量负电荷，其相斥作用使整个分子伸展膨胀，占据很大的空间；在有限的空间可产生膨压，赋予组织良好的弹性和抗压性。
其表面有大量亲水基团，可结合大量水分子，形成凝胶。
在组织创伤、早期胚胎中尤为丰富，促进细胞迁移和增殖。
胚胎发育早期的空间填充物，用于定形，如心脏形成。
作为关节液的重要成分，有润滑作用。
（2）硫酸软骨素（CS ）存在于软骨、角膜、骨、皮肤、动脉。
（3）硫酸皮肤素（DS ）存在于皮肤、血管、心、心瓣膜。
（4）硫酸乙酰肝素（HS ）存在于肺、动脉、细胞表面。
（5）肝素存在于肺、肝、皮肤、肥大细胞。
（6）硫酸角质素（KS ）存在于软骨、角膜、椎间盘。
多糖 纤维蛋白结合作用：胶原和弹性蛋白黏合作用：纤黏连蛋白和层黏连蛋白（非胶原性黏合蛋白） 纤维网架 氨基聚糖和蛋白聚糖凝胶样基质2. 蛋白聚糖（PG）是由氨基聚糖（除透明质酸外）与核心蛋白共价形成的高分子复合物，不同于一般糖蛋白。
细胞外基质
细胞外基质（Extracellular Matrix， ECM）是由成纤维细胞、间质细胞、上皮细胞等体内各种组织和细胞合成和分泌的一类分布和聚集在细胞表面和细胞间质的大分子物质所构成的复杂网络结构，故称细胞外基质（间质），是细胞和组织赖以生存、活动和调节的外环境。
主要作用：一方面为细胞和组织提供支持、联结、固定、保水、缓冲等物理性的保护作用，另一方面又是细胞与外环境进行物质交换、信息传递和汇集的中介。
它可通过各种信号传递系统，调节细胞生长、增殖、迁移、分化、粘附、代谢、损伤修复、组织重构等各种生理功能。
被称为是人体细胞和组织内稳态的主要调节者（The Central Regulator of Cell and Tissue Homeostasis）。
细胞外基质的成分十分复杂，除了各型胶原以外，还有各种粘连蛋白（FN）、层连蛋白（LN）、氨基聚糖（GAG）、蛋白聚糖（PG）、弹性蛋白（Elastin）、内动素（Cytotatin）、血栓结合素（Thrombospondin）、整合素（Integrin）、玻连蛋白（Vitronetin VN）、连结蛋白（Connexins）、钙粘素（Cadherins）、选择素（Selectin）、粘附素（细胞粘合素）、细胞粘合素（Cytotatin）等几十个类别。
每一种类别又有几种至十几种亚型。
细胞不同产生和分泌的细胞外基质成分亦不同；组织不同所含的细胞外基质的成分和比例亦不同；即使同一种细胞，同一种组织，在不同的生理、病理和反应条件下，细胞外基质的成分、结构和构型亦不同；结构和构型不同，细胞外基质的功能和作用亦不同。
随着基因和蛋白质组生物学的研究进展，新的细胞外基质分子还在不断诞生，其类型、构型、构像还有更多发现，其功能亦在不断的扩展，构成了一个十分复杂的细胞外基质的网络家族和体系。
细胞外基质虽然来源、成分、分型和功能不同，各司其责，但在结构和功能上，它们又排列有序、疏密相间、相互联结、彼此协同，在细胞间质、组织间隙和器官内，形成各种复杂的相对固定的形式和分层网状结构，形成许多不同的功能结构区域，如在血管，可以形成内膜表面的粘附保护层、内膜下层、基底膜层、内弹力层、外弹力层、血管中层和外层系膜结缔组织等等。
动物细胞外基质的主要成分
动物细胞外基质的主要成分
动物细胞外基质的主要成分包括：
1. 胶原蛋白：胶原蛋白是动物细胞外基质中最主要的成分之一。
它是一种结构蛋白质，具有强大的拉伸强度和抗拉伸能力，能够提供细胞外基质的结构支持。
2. 弹性蛋白：弹性蛋白是一种具有高度可延展性的蛋白质，能够赋予组织和器官一定的弹性和回弹能力。
3. 蛋白多糖复合物：蛋白多糖复合物是由蛋白质和多糖分子组成的复合物，其中蛋白质起到连接和支持的作用，多糖分子则具有保水性和凝胶性质。
4. 纤维连接蛋白：纤维连接蛋白是一类能够连接细胞和细胞外基质的蛋白质，包括纤维连接蛋白和纤连蛋白等。
5. 细胞外基质间质蛋白：细胞外基质间质蛋白是一类含有进化保守序列的跨膜蛋白，参与细胞外基质的形成和细胞外基质与细胞间的相互作用。
6. 其他成分：还有一些其他成分如酶、生长因子等，它们在动物细胞外基质的形成和功能调控中起到重要作用。
细胞外基质沉积
细胞外基质沉积
细胞外基质沉积是指细胞分泌的一种具有结构和功能的胶原蛋
白质网络，它贯穿于整个组织中，为细胞提供支持和保护。
细胞外基质沉积中主要包括胶原蛋白、纤维连接蛋白、弹性蛋白、半胱氨酸蛋白等成分。
这些成分结合在一起形成了一种三维空间结构，为细胞提供了一个稳定的支架，同时也能够调节细胞的生长、分化、迁移等活动。
细胞外基质沉积的形成和调控与多种信号通路有关，其中包括细胞外基质受体信号通路、细胞内信号通路等。
这些信号通路通过调节细胞外基质的成分、结构和分布来影响细胞行为。
细胞外基质沉积在生理和病理过程中都发挥着重要的作用。
例如，在组织修复和再生过程中，细胞外基质沉积可以促进细胞增殖和分化，加速组织修复过程。
而在肿瘤发生和发展过程中，细胞外基质沉积也扮演着重要的角色，可以影响肿瘤细胞的生长、侵袭和转移。
因此，对细胞外基质沉积的研究有助于深入了解细胞行为的调节机制，并为疾病的治疗和预防提供新的思路和方法。
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第十三章细胞连接
图3-24 糖胺聚糖的结构
蛋白聚糖
❖ 蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多 细胞表面。
❖蛋白聚糖由氨基聚糖与核心蛋白的丝氨酸残基共 价连接形成的巨分子。
❖若干蛋白聚糖单体借连接蛋白以非共价键与透明 质酸结合形成多聚体。
神经细胞间的化学突触
❖化学突触是存在于可兴奋细胞间的一种连接式， 其作用是通过释放神经递质来传导兴奋。
❖由突触前膜、突触后膜和突触间隙三部分组成
图3-39 化学突触的结构模型
表3-1各种连接的比较
封闭连接
紧密连 接 间壁连
上皮组织 只存在于无脊椎动物
接
中
连 接 肌 动 粘合带 上皮组织
锚定连 接
❖ 免疫球蛋白超家族 （Ig-SF）包括分子 结构中含有免疫球 蛋白（Ig）样结构 域的所有分。
❖ 免疫球蛋白样结构 域系指借二硫键维 系的两组反向平行β 折叠结构
（四）整合素
❖ 整合素大多为亲异性细胞 粘附分子，其作用依赖于 Ca2＋。介导细胞与细胞 间的相互作用及细胞与细 胞外基质间的相互作用。
间壁连接是存 在于无脊椎动物上 皮细胞的紧密连接。 连接蛋白呈梯子状 排列，形状非常规 则，连接的细胞内 骨架成分为肌动蛋 白纤维 。
图3-33 间壁连接
二、锚定连接
锚定连接广泛分布于机体的上皮组织、心肌组织 中，以皮肤、子宫颈等处的细胞之间含量最丰富。
❖ 与中间纤维相关的锚定连接： 桥粒 半桥粒
蛋白 连接中间
粘合斑 桥粒
上皮细胞基部 心肌、表皮
纤维
半桥粒 上皮细胞基部
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纤连蛋白每个亚基有数个结构域，RGD三肽序列是 被细胞识别的最小结构单位 纤连蛋白的膜蛋白受体为整联蛋白（integrin）家族 成员,整联蛋白有与RGD高亲和性结合部位。
ห้องสมุดไป่ตู้
纤连蛋白异构型的多样化
对细胞迁移有导向作用
2、基膜与层粘连蛋白(Basal Laminae）
A、基膜：动物上皮细胞层基部的下方均具有一薄
Figure 19-47 Type IX collagen. (A) Schematic drawing of type IX collagen molecules binding in a periodic pattern to the surface of a type-II-collagencontaining fibril. (B) Electron micrograph of a rotary-shadowed type-II-collagencontaining fibril in cartilage sheathed in type IX collagen molecules; an individual type IX collagen molecule is shown in (C). (B and C, from L. Vaughan et al., J. Cell Biol. 106:991-997.)
Gly-X-Y
（2） α肽链氨基酸组成： Gly 1/3 Pro及Hypro1/4 Hylys 胶原肽链一级结构特点： 具有Gly—x—y重复序列； x—Pro；y—Hypro或Hylys氨基酸组成 (3) 胶原蛋白是分泌蛋白，在内质网中合成，进行转 运
影响胶原装配的因素 羟基化作用：羟基化与三股螺旋的稳定有 关,Vc是脯氨酸羟化酶的辅助因子,Vc缺乏 导致羟化不足,不能形成稳定的胶原原纤维, 血管皮肤变脆易出血,坏血病. 基因突变 胶原分子间的交联:分子间靠赖氨酸残基形 成共价键增加牢固性 原纤维结合胶原
受体协作，既可介导细胞与细胞外基质结合，也可引 发细胞对某些生长因子发生反应。
二、纤维蛋白
构成细胞外基质的纤维蛋白主要有四类：
胶原、弹性蛋白、纤连蛋白和层粘连蛋白。
（一）胶原(Collagen) 胶原是动物体内含量最丰富的蛋白 (总量的25％以上）。 细胞分泌产生的
（1）胶原纤维 胶原原纤维胶原分子前胶原 肽链
作业
解释名词：内吞作用、吞噬作用、受体介导 内吞、穿胞运输、载体蛋白、通道蛋白、 被动运输、主动运输、Na+-K+泵、协同运 输
举例说明受体介导内吞的过程及其意义。 参与物质穿膜运输的运输蛋白包括哪几类？ 各有何特点？
第五章 细胞外基质 (Extracellular matrix)
细胞外基质（EM)与细胞外被(CC)的不同之处
与透明质酸比，其它糖胺聚糖的特征
含硫酸基 链短，不到300个单糖 与蛋白质共价结合形成蛋白聚糖 由细胞合成分泌的
2、蛋白聚糖(proteoglycan)
蛋白聚糖由糖胺聚糖与芯蛋白(core
protein)的丝氨酸残基共价接合，一条芯
蛋白共价结合数百条糖胺聚糖
若干个蛋白聚糖借连接蛋白与透明质酸结合成 多聚体
蛋白聚糖多样化，分子量巨大
蛋白聚糖芯蛋白的分子量变化（1-6万）及 氨基酸序列变化多样
结合的糖胺聚糖链花样繁多，加上硫酸化 的修饰 若干蛋白聚糖借连接蛋白与透明质酸结合 形成蛋白聚糖聚集体
蛋白聚糖功能：
1、渗滤作用：蛋白聚糖在细胞间形成一个水化空间，
由GAG链构成的凝胶具有选择筛的作用。可按分子和
细胞的大小及携带电荷的性质、多少，对穿过筛孔的
运输进行调解。
2、细胞间化学信号传递：蛋白聚糖可同细胞分泌出
的信号分子结合，如结合生长因子，从而增强或抑制 生长因子的活性。
3、调节分泌蛋白的活性：迁移受阻（作用范围
受限）、抑制空间活动（缓释）、浓集、保护分泌蛋 白。
4、细胞表面的辅助受体：可与细胞表面的适当
EM是通过与细胞质膜中的EM受体结合，同细胞 建立了相互关系。实际上EM是细胞的分泌物在细 胞附近构成的精密结构。
CC是由质膜中的糖蛋白和糖脂伸出的糖链组成的
质膜表面结构。
* 定义：多细胞生物体的组织中除了细胞成分外， 在细胞之间尚存在有非细胞性的细胞间物质，它
们是由一些蛋白质和多糖大分子构成的精密有序
胶原纤维——白纤维 弹性纤维——黄纤维（具弹性） 成分： 富含Gly、Pro 不含Hylys 极少 Hypro 结构：无Gly—x—y重复序列
（三）非胶原性粘合蛋白 1、纤连蛋白(fibronectin)
糖蛋白（含糖4.5%-9.5%） 二聚体，“V”字形 RGD （ Arg-Gly-Asp ）序列，被细胞表面整联蛋 白识别结合
特点：吸水作用强，吸水膨胀，可以保湿， 调节细胞外微环境 功能：抵御压力、填充物的作用、润滑作 用、伤口愈合等;是蛋白聚糖的主要结构 组分
Key to the fountain of youth
在婴儿时期，肌肤透明质酸的含量最高，所以 肌肤看上去非常水润。但随着年龄的长大，透 明质酸的含量会减少，到了30岁大约只剩下原 来的50-60%，而到了50岁，就减少到30-40%。
层细胞外基质（40-120nm)，此层结构称为基膜。
在结构上，基膜把细胞与其下方的结缔组织分
开。
基膜的结构与组成：多种成分组成，包括 IV 型胶
原、硫酸类肝素 —— 渗滤素、糖蛋白 —— 层黏
连蛋白和内联蛋白。
基膜
Figure 19-54 Scanning electron micrograph of a basal lamina in the cornea of a chick embryo. Some of the epithelial cells (E) have been removed to expose the upper surface of the matlike basal lamina (BL). A network of collagen fibrils (C) in the underlying connective tissue interacts with the lower face of the lamina. (Courtesy of Robert Trelstad.)
(1) 胶原及其分子结构
胶原纤维，直径达几微米 胶原纤维由胶原原纤维（直径10-300nm）组成； 胶原原纤维由首尾连接、成束排列的胶原分子 组成 胶原分子是三条α肽链盘绕成三股超螺旋结构
Figure 19-40 The structure of a typical collagen molecule. (A) A
整联蛋白是大多数基质蛋白如胶原、纤
连蛋白、层黏连蛋白等的受体。
整联蛋白为一大类跨膜糖蛋白，外连细 胞外基质（或细胞），内连细胞骨架。
结合细胞外基质
整联蛋白(Integrin)
的分子结构：
整联蛋白分子是由
α 和β 两个亚基组
成的异二聚体。
质膜
胞质
FN将细胞连接到细胞外基质上
（粘合斑）
整联蛋白的功能：
的结构网络。这些存在于细胞间的大分子结构称
为细胞外基质。
主要分布于结缔组织细胞间质，基膜
网状物
真皮
纤维原细胞
上皮组织的细胞外基质
Figure 19-31 The connective tissue underlying an epithelial cell sheet. largely of extracellular matrix that is secreted by the fibroblasts.
model of part of a single collagen a chain in which each amino acid is represented by a sphere. The chain contains about 1000 amino acid residues and is arranged as a left-handed helix with three amino acid residues per turn and with glycine as every third residue. Therefore an a chain is composed of a series of triplet Gly-X-Y sequences in which X and Y can be any amino acid (although X is commonly proline and Y is commonly hydroxyproline). (B) A model of a part of a collagen molecule in which three alpha chains, each shown in a different color, are wrapped around one another to form a triplestranded helical rod. Glycine is the only amino acid small enough to occupy the crowded interior of the triple helix. Only a short length of the molecule is shown; the entire molecule is 300 nm long. (From model by B.L. Trus.)
It consists
胶原
纤连蛋白