第五章 微生物的代谢
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23
呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
C6H12O6 [H] A [H] B [H] C [H] CO2 脱氢 递氢 A、 B或 C ③发酵 [H] 经呼吸链 ①呼吸 ②无氧 呼吸 1/2O2 H2O NO3-，SO42-，CO2 NO2-，SO32-，CH4 AH2， BH2或 CH2 （发酵产物：乙醇、 乳酸等） 受氢
3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 5、生物体提供能量的主要形式；
6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。
如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
22
二、递氢、受氢和ATP的产生
★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类 . 发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化 模 式； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； ★呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的 无机氧化物，如NO3-、SO42-等.
9
EMP途径关键步骤
1. 葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸
总反应式：
葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH2+2ATP
CoA ↓丙酮酸脱氢酶
乙酰CoA， 进入TCA
10
EMP途径的特点
基本代谢途径，产能效率低，生理功能极其重要 供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力
30
无氧呼吸（厌氧呼吸）
特点： a常规途径脱下的氢，经部分呼吸链传递； b氢受体：氧化态无机物（个别：延胡索酸） c产能效率低。 (1)硝酸盐呼吸（反硝化作用）即硝酸盐还原作用 特点： a 有其完整的呼吸系统； b 只有在无氧条件下，才能诱导出反硝化作 用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧 细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
3-磷酸-甘油醛 丙酮酸
~~醛缩酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
16
特点:
ED途径的特点
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP c、关键中间产物 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸KDPG， 特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,脓杆菌,运动发 酵单胞菌等。
20
TCA循环的生理意 义：
（1）为细胞提供 能量。
（2）三羧酸循环 是微生物细胞内各 种能源物质彻底氧 化的共同代谢途径。 （3)三羧酸循环是 物质转化的枢纽。
21
TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸；
2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原；
6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸 戊糖途径。 甘油醛-3-磷酸出路： a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。 总反应式： 6 6-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi
生物氧化的概念: 过程：脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子）
葡萄糖降解代谢途径
生物氧化： 发酵作用
呼吸作用（有氧或无氧呼吸）
产能过程
5
生物氧化的功能为：
产能（ATP）、还原力[H]和小分子中间代谢物 微生物直接利用 生物 氧化
能量
储存在高能化合物（如ATP）中 以热的形式被释放到环境中
28
电子传递磷酸化举例
一个NAD分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生3个ATP分子。 它分别在三个位置，各产生一个ATP。如图4－1所示，第一个 ATP大约在辅酶1和黄素蛋白之间；第二个ATP大约在细胞色素 29 b和cl之间；第三个ATP大约在细胞色素c和a之间。
2、无氧呼吸
概念：以无机氧化物中的氧作为最终电子 （和氢）受体的氧化作用。 一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下 进行无氧呼吸. 无机氧化物：如NO3-、 NO2-、SO42-、 S2O32-等。 如：以硝酸钾为电子受体进行无氧呼吸时， 可释放出1796.14KJ自由能。
2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵
18
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌 EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70 HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30 ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 19 —
还 原 态 醌 氧 化 态
氧 化 态
还 原 态
氧 化 H2O 态
Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3
氧化酶
NADH2 FAD
还 原 态
氧 化 态
还 原 1/2O 2 态 +2H+
低能水平 高氧化还原势
27
氧化磷酸化产能机制
•呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸 化作用的偶联，产生生物的通用能源——ATP。
– 产能（底物磷酸化产能）
（1） 1，3— P--甘油醛 3 —P --甘油酸 + ATP； （2） PEP 丙酮酸 + ATP
连接多个重要代谢途径
– 有氧：EMP途径与TCA途径连接； – 无氧：还原一些代谢产物，丙酮酸及其进一步代谢产物 乙醛被还原成各种发酵产物（乙醇、乳酸、甘油、丙酮 和丁醇等）
(专性厌氧微生物)产能的唯一途径。
提供多种中间代谢产物作为合成代谢的原料 逆向反应可以合成多糖
11
（二） HMP途径 (戊糖磷酸途径)
（Hexose Monophophate Pathway）
12
分为两个阶段：
1、3个分子6-磷酸葡萄糖在 6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷 酸葡萄糖酸脱氢酶等催化下 经氧化脱羧生成6个分子 NADPH2，3个分子CO2和3个 分子5-磷酸核酮糖 2、5-磷酸核酮糖在转酮酶 和转醛酶催化下使部分碳链 进行相互转换，经三碳、四 碳、七碳和磷酸酯等，最终 生成2分子6-磷酸果糖和1分 13 子3-磷酸甘油醛。
二是将电子传递过程中释放的能量合
成ATP——这就是电子传递磷酸化作用 （或称氧化磷酸化作用）。
26
典型的呼吸链
自EMP 2NADH2 自乙酰CoA 2NADH2 自TCA 6NADH2 自TCA 2FADH2 高能水平 低氧化还原势
NAD FADH2
脱 氢 酶 FP
氧 化 态 Fe-S 还 原 态
•此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。 •好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.
17
百度文库
ED途径的总反应
ATP C6H12O6 KDPG 2ATP
NADH+H+
2丙酮酸
有氧时经呼吸链
无氧时 进行发酵
ATP 6ATP
NADPH+H+
第五章 微生物的新陈代谢
内容提要
•本章介绍微生物的新陈代谢
•以能量代谢为中心讲解不同营养类型的微生物的 能量代谢机制 • 择要介绍微生物所特有的、重要的和有代表性的 合成代谢途径
•微生物代谢调节在发酵生产中的应用 重点内容：微生物合成代谢和分解代谢的方式及发 酵和呼吸的概念； 难点内容：微生物代谢的方式和途径。 1
31
硝酸盐呼吸
同化性硝酸盐作用：
NO3- NH3 - N R - NH2
异化性硝酸盐作用： 无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体
NO3-
NO2
NO N2O
N2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶 氧化亚氮还原酶 氧化氮还原酶
反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力； 2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
32
（２）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。 特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S； SO42- SO32- SO2 S H2S e、利用有机质（有机酸、脂肪酸、醇类）作 为氢供体或电子供体； f、环境： 富含SO42-的厌氧环境（土壤、海水、污水等）
33
（３）硫呼吸 （硫还原）
—— 以元素S作为唯一的末端电子受体。
电子供体：乙酸、小肽、葡萄糖等
被砷、硒化合物污染的土壤中，厌氧条件下生长一些还原硫细菌。
利用Desulfotomaculum auripigmentum（氧化乙醇脱硫 单胞菌）还原AsO43生产三硫化二砷（雌黄） 作用：生物矿化和微生物清污
特点：
a 、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成，
b、产大量的NADPH+H+还原力 ； c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸赤藓糖 ） d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存 14 e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。
（三）ED途径
•又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG） 裂解途径。 •1952年在嗜糖假单胞菌（Pseudomonas saccharophila）中发现，后来证明存在于多 种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。
7
（一）底物脱氢的4条途径
8
（一） EMP途径
葡萄糖的 酵解作用
( 又称：Embden Meyerhof Parnas 途径， 简称：EMP途 径)
活化
葡萄糖激活的 方式 己糖异构酶 磷酸果糖激酶 果糖二磷酸醛缩酶 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 磷酸甘油酸激酶
氧化
移位 甘油酸变位酶
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的能源——ATP。
有机物 化能异养菌 光能营养菌 化能自养菌
4
最初能源
日光
通用能源
还原态无机物
微生物的能量代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程 一、化能异养微生物的生物氧化与产能
•ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独 存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的 一种替代途径，未发现存在于其它生物中。
15
ED途径
ATP ADP NADP+ NADPH2
葡萄糖
~~激酶
6-磷酸-葡萄糖
（与EMP途径连接） ~~氧化酶
6-磷酸-葡萄酸
(与HMP途径连接) ~~脱水酶
EMP途径 EMP途径
•目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。
•主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系 的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外 侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形 成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。这 个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过 ATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧， 结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了ATP。
代谢概论
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
分解代谢(catabolism)
代谢
合成代谢(anabolism)
分解代谢
复杂分子
（有机物）
简单小分子
合成代谢
ATP
[H]
2
原文链接： http://www.pn as.org/conten t/110/9/3369. abstract?sid= 77af1f91f537-4c13a1ce64dff61f6581
自养微生物利用无机物 异养微生物利用有机物
6
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
微生物氧化的形式
①和氧的直接化合：
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e ③化合物脱氢或氢的传递:
CH3-CH2-OH
NAD NADH2
CH3-CHO
24
呼吸作用（respiration）
——从葡萄糖或其他有机物质脱下的电子 或氢经过系列载体最终传递给外源O2或其他
氧化型化合物并产生较多ATP的生物氧化过
程。
有氧呼吸（aerobic respiration）
无氧呼吸（anaerobic respiration）
25
呼吸链的功能： 一是传递电子；
呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
C6H12O6 [H] A [H] B [H] C [H] CO2 脱氢 递氢 A、 B或 C ③发酵 [H] 经呼吸链 ①呼吸 ②无氧 呼吸 1/2O2 H2O NO3-，SO42-，CO2 NO2-，SO32-，CH4 AH2， BH2或 CH2 （发酵产物：乙醇、 乳酸等） 受氢
3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 5、生物体提供能量的主要形式；
6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。
如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
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二、递氢、受氢和ATP的产生
★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类 . 发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化 模 式； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； ★呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的 无机氧化物，如NO3-、SO42-等.
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EMP途径关键步骤
1. 葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸
总反应式：
葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH2+2ATP
CoA ↓丙酮酸脱氢酶
乙酰CoA， 进入TCA
10
EMP途径的特点
基本代谢途径，产能效率低，生理功能极其重要 供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力
30
无氧呼吸（厌氧呼吸）
特点： a常规途径脱下的氢，经部分呼吸链传递； b氢受体：氧化态无机物（个别：延胡索酸） c产能效率低。 (1)硝酸盐呼吸（反硝化作用）即硝酸盐还原作用 特点： a 有其完整的呼吸系统； b 只有在无氧条件下，才能诱导出反硝化作 用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧 细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
3-磷酸-甘油醛 丙酮酸
~~醛缩酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
16
特点:
ED途径的特点
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP c、关键中间产物 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸KDPG， 特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,脓杆菌,运动发 酵单胞菌等。
20
TCA循环的生理意 义：
（1）为细胞提供 能量。
（2）三羧酸循环 是微生物细胞内各 种能源物质彻底氧 化的共同代谢途径。 （3)三羧酸循环是 物质转化的枢纽。
21
TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸；
2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原；
6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸 戊糖途径。 甘油醛-3-磷酸出路： a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。 总反应式： 6 6-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi
生物氧化的概念: 过程：脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子）
葡萄糖降解代谢途径
生物氧化： 发酵作用
呼吸作用（有氧或无氧呼吸）
产能过程
5
生物氧化的功能为：
产能（ATP）、还原力[H]和小分子中间代谢物 微生物直接利用 生物 氧化
能量
储存在高能化合物（如ATP）中 以热的形式被释放到环境中
28
电子传递磷酸化举例
一个NAD分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生3个ATP分子。 它分别在三个位置，各产生一个ATP。如图4－1所示，第一个 ATP大约在辅酶1和黄素蛋白之间；第二个ATP大约在细胞色素 29 b和cl之间；第三个ATP大约在细胞色素c和a之间。
2、无氧呼吸
概念：以无机氧化物中的氧作为最终电子 （和氢）受体的氧化作用。 一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下 进行无氧呼吸. 无机氧化物：如NO3-、 NO2-、SO42-、 S2O32-等。 如：以硝酸钾为电子受体进行无氧呼吸时， 可释放出1796.14KJ自由能。
2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵
18
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌 EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70 HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30 ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 19 —
还 原 态 醌 氧 化 态
氧 化 态
还 原 态
氧 化 H2O 态
Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3
氧化酶
NADH2 FAD
还 原 态
氧 化 态
还 原 1/2O 2 态 +2H+
低能水平 高氧化还原势
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氧化磷酸化产能机制
•呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸 化作用的偶联，产生生物的通用能源——ATP。
– 产能（底物磷酸化产能）
（1） 1，3— P--甘油醛 3 —P --甘油酸 + ATP； （2） PEP 丙酮酸 + ATP
连接多个重要代谢途径
– 有氧：EMP途径与TCA途径连接； – 无氧：还原一些代谢产物，丙酮酸及其进一步代谢产物 乙醛被还原成各种发酵产物（乙醇、乳酸、甘油、丙酮 和丁醇等）
(专性厌氧微生物)产能的唯一途径。
提供多种中间代谢产物作为合成代谢的原料 逆向反应可以合成多糖
11
（二） HMP途径 (戊糖磷酸途径)
（Hexose Monophophate Pathway）
12
分为两个阶段：
1、3个分子6-磷酸葡萄糖在 6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷 酸葡萄糖酸脱氢酶等催化下 经氧化脱羧生成6个分子 NADPH2，3个分子CO2和3个 分子5-磷酸核酮糖 2、5-磷酸核酮糖在转酮酶 和转醛酶催化下使部分碳链 进行相互转换，经三碳、四 碳、七碳和磷酸酯等，最终 生成2分子6-磷酸果糖和1分 13 子3-磷酸甘油醛。
二是将电子传递过程中释放的能量合
成ATP——这就是电子传递磷酸化作用 （或称氧化磷酸化作用）。
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典型的呼吸链
自EMP 2NADH2 自乙酰CoA 2NADH2 自TCA 6NADH2 自TCA 2FADH2 高能水平 低氧化还原势
NAD FADH2
脱 氢 酶 FP
氧 化 态 Fe-S 还 原 态
•此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。 •好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.
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百度文库
ED途径的总反应
ATP C6H12O6 KDPG 2ATP
NADH+H+
2丙酮酸
有氧时经呼吸链
无氧时 进行发酵
ATP 6ATP
NADPH+H+
第五章 微生物的新陈代谢
内容提要
•本章介绍微生物的新陈代谢
•以能量代谢为中心讲解不同营养类型的微生物的 能量代谢机制 • 择要介绍微生物所特有的、重要的和有代表性的 合成代谢途径
•微生物代谢调节在发酵生产中的应用 重点内容：微生物合成代谢和分解代谢的方式及发 酵和呼吸的概念； 难点内容：微生物代谢的方式和途径。 1
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硝酸盐呼吸
同化性硝酸盐作用：
NO3- NH3 - N R - NH2
异化性硝酸盐作用： 无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体
NO3-
NO2
NO N2O
N2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶 氧化亚氮还原酶 氧化氮还原酶
反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力； 2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
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（２）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。 特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S； SO42- SO32- SO2 S H2S e、利用有机质（有机酸、脂肪酸、醇类）作 为氢供体或电子供体； f、环境： 富含SO42-的厌氧环境（土壤、海水、污水等）
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（３）硫呼吸 （硫还原）
—— 以元素S作为唯一的末端电子受体。
电子供体：乙酸、小肽、葡萄糖等
被砷、硒化合物污染的土壤中，厌氧条件下生长一些还原硫细菌。
利用Desulfotomaculum auripigmentum（氧化乙醇脱硫 单胞菌）还原AsO43生产三硫化二砷（雌黄） 作用：生物矿化和微生物清污
特点：
a 、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成，
b、产大量的NADPH+H+还原力 ； c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸赤藓糖 ） d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存 14 e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。
（三）ED途径
•又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG） 裂解途径。 •1952年在嗜糖假单胞菌（Pseudomonas saccharophila）中发现，后来证明存在于多 种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。
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（一）底物脱氢的4条途径
8
（一） EMP途径
葡萄糖的 酵解作用
( 又称：Embden Meyerhof Parnas 途径， 简称：EMP途 径)
活化
葡萄糖激活的 方式 己糖异构酶 磷酸果糖激酶 果糖二磷酸醛缩酶 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 磷酸甘油酸激酶
氧化
移位 甘油酸变位酶
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的能源——ATP。
有机物 化能异养菌 光能营养菌 化能自养菌
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最初能源
日光
通用能源
还原态无机物
微生物的能量代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程 一、化能异养微生物的生物氧化与产能
•ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独 存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的 一种替代途径，未发现存在于其它生物中。
15
ED途径
ATP ADP NADP+ NADPH2
葡萄糖
~~激酶
6-磷酸-葡萄糖
（与EMP途径连接） ~~氧化酶
6-磷酸-葡萄酸
(与HMP途径连接) ~~脱水酶
EMP途径 EMP途径
•目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。
•主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系 的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外 侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形 成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。这 个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过 ATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧， 结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了ATP。
代谢概论
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
分解代谢(catabolism)
代谢
合成代谢(anabolism)
分解代谢
复杂分子
（有机物）
简单小分子
合成代谢
ATP
[H]
2
原文链接： http://www.pn as.org/conten t/110/9/3369. abstract?sid= 77af1f91f537-4c13a1ce64dff61f6581
自养微生物利用无机物 异养微生物利用有机物
6
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
微生物氧化的形式
①和氧的直接化合：
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e ③化合物脱氢或氢的传递:
CH3-CH2-OH
NAD NADH2
CH3-CHO
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呼吸作用（respiration）
——从葡萄糖或其他有机物质脱下的电子 或氢经过系列载体最终传递给外源O2或其他
氧化型化合物并产生较多ATP的生物氧化过
程。
有氧呼吸（aerobic respiration）
无氧呼吸（anaerobic respiration）
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呼吸链的功能： 一是传递电子；