浅谈赤霉素在“绿色革命”中的作用

浅谈赤霉素在“绿色革命”中的作用

李婉琼

前言绿色革命就是要发展绿色能源、绿色工业制品、绿色消费等，使基要生产函数和碳排放量挂钩，最终实现生态要素资本与经济发展间的“全面脱钩”。绿色革命缩小了人与自然的差距，人与人的差距，以及人与国家之间的差距。而这里，谈及的主要是的是农业生产上的“绿色革命”，以及引发“绿色革命”的赤霉素在其中扮演的重要地位。

正文这些年，植物激素的研究一直是国内外植物科学界的热点和重点。植物激素一般以多种衍生物或修饰形式存在,是调节激素在体内平衡与生物学活性的主要方式。植物激素参与调控农作物的重要农艺性状,例如控制作物株型、水分和营养的利用以及通过与环境因子的互作调控作物对生物和非生物性胁迫的适应性等,对作物产量的形成与品质的保持起着至关重要的作用。

上世纪六十年代,半矮秆水稻和小麦品种的大面积推广有效地解决了“高产和倒伏”的制约矛盾, 使主要粮食作物的产量得到了极大的提高,在全世界范围内解决了由于人口快速增长对粮食安全带来的严峻危机, 这一历程即为众所周知的“绿色革命”。经过了40多年的探索和研究, 人们才逐渐从分子水平上认识到, 第一次“绿色革命”原来都与植物激素有关。水稻“绿色革命”基因SD1是控制水稻赤霉素合成途径的关键酶基因,而小麦“绿色革命”基因Rht1则是赤霉素信号转导途径的关键元件DELLA 蛋白基因。

赤霉素作为五大植物激素之一，是一种高效能的广谱植物生长调节剂。在上世纪70年代初我国就已经实现了赤霉素的产业化生产，并广泛应用于农业生产. 农业生产上第一次“绿色革命”就是利用农作物本身的赤霉素合成和信号转导缺陷所产生的矮化植株来培育抗倒伏农作物新品种，从而大幅度提高了农作物的产量。至此，人们把越多的目光投注在了植物激素，赤霉素上。

赤霉素由日本植物病理学家在研究水稻恶苗病(Rice bakanae)的过程中发现. 1934年，Teijiro Yabuta等最先从恶苗病菌的发酵滤液中分离获得有效成分的非结晶体，发现该成分能促进水稻的徒长，并于1938年正式命名为赤霉素。目前，已经从植物、真菌和细菌中发现赤霉素类物质136种，其中大多数种类存在于高等植物中，一部分存在于真菌或细菌中，另一部分属真菌和植物共有. 按发现的顺序，分别命名为：GA1， GA2， GA，……GA136。

在植物激素中，仅只有赤霉素类物质是根据化学结构来分类的. 此外，赤霉素还分为游离态和结合态. . 在植物不同发育时期，结合态赤霉素和游离态赤霉素可以相互转化. 如在种子成熟时，游离态赤霉素不断地转化为结合态赤霉素而储藏起来；而在种子萌发时，结合态赤霉素通过酶促水解的方式释放出具有生物活性的游离态赤霉素，从而发挥其生理作用。

经过50多年的研究，赤霉素的生物合成途径已比较清楚，尤其是赤霉菌中基本合成途径已经相当清楚几种生物合成途径中的关键酶，这些酶为真菌和植物所共有.分别是：古巴焦磷酸合酶、内根-贝壳杉合成酶、GA-20氧化酶、GA-3β羟化酶。赤霉菌的贝壳杉烯的合成由单一的CPS/KS双功能酶将GGPP直接催化. 这种CPS/KS双功能酶与植物的CPS和KS 同源性比较，无论在核酸水平还是在氨基酸水平都较低. 因此，GA的复杂生物合成途径在高等植物和真菌是各自独立进化的，而不仅仅是水平的基因迁移。

根据对外源激素的敏感程度，可把GA突变体分为GA缺陷型突变体和GA不敏感型突变体两大类。对于GA缺陷型矮化突变体的研究，目前，很多采用克隆GA合成过程中的关键基因，并对其进行了功能验证。一些控制矮化性状的基因也已经被克隆出来，证实这些矮化基因的功能在于干扰GA的合成或作用，从而使植株达到矮化的表型。

众所周知，肥料在农业生产中的作用是提供植物必需营养元素，兼有改变土壤性质、提高土壤肥力的功能。而用于叶面施肥的肥料又称为叶面肥料。根据当今国内外肥料发展总趋

势的要求，叶面肥发展趋势越来越绿色环保化、复合多功能化、天然汁液矿物化。这一发展趋势为植物激素开辟出了一个很广阔的发展空间。

植物生长调节剂加元素类型的叶面肥。其国家标准为植物生长调节剂加上微量元素，其中单质微量元素含量之和≥ 4 % 。植物在其生长过程中，不但能合成许多物质与结构物质，同时也产生一些具有生理活性物质，称为内源植物激素。这些激素在植物体内含量虽很少，却能调节与控制植物的正常生长和发育。诸如细胞的生长分化、细胞的分裂器官的建成、休眠与萌芽、植物的趋向性、感应性以及成熟、脱落、衰老等，无不直接或间接受到激素的调控。人工合成的一些与天然植物激素有类似分子结构和生理效应的有机物质，叫作植物生长调节剂。目前生产上常用的植物生长调节剂有：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类等。

综上所述，赤霉素在“绿色革命”中所起的作用如下：

一、赤霉素引发了第一次“绿色革命”。

二、由赤霉素引发的“绿色革命”，大幅度提高了农作物的产量。并引发了人们对植物激素领域的关注和研究。（实验研究表明:赤霉素从生理水平上,在水稻苗期杂种优势的调控过程中发挥着重要作用。）

三、随着赤霉素种类被越来越多地发现，科学家们开始从它的生物合成以及合成途径，更加深入地研究赤霉素的其他方面的绿色优质的作用。随即掀起了一场，植物激素的研究热潮。

四、继引发第一次“绿色革命”的赤霉素之后,发现其它激素在调控农作物产量方面也具有重大贡献，这为新的绿色革命提供了可行的新思路。

五、赤霉素被开发出很多新型绿色环保高科技产品，如用作植物生长调节剂，促进一些经济作物生长、发芽、开花、结果，防止器官脱落和打破休眠等。

总结研究赤霉素合成及其调控机理，对进一步应用赤霉素改良作物有重要的理论和现实意义.并且，我国激素研究方向应该围绕植物激素作用机理研究的重大科学问题和粮食安全这一国家最迫切的重大需求，了解激素控制农作物产量及质量性状形成的分子基础，加速推进“第二次绿色革命进程”。

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