反刍动物微生态
第十一讲 反刍动物微生态学
郑州牧业工程高等专科学校动物医学系
动物微生态技术
2、适宜的水分
保证乳酸菌正常增殖和发酵的重要条件； 水分过多,原料不易压紧, 容易发霉腐烂, 汁液外 渗造成养分流失, 影响青贮质量； 一般原料适宜的含水量为65～75%。豆科牧草60～ 70%为宜,柔嫩的原料可低为60%。原料含水量过高 或过低应作处理调整。
心包炎 网胃炎 瘤胃炎 瓣胃阻塞
塑料薄膜
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牛有四个胃，按 胃壁结构不同分为瘤
复 胃 消 化
胃、网胃（蜂巢胃）、
瓣胃（百叶）、皱胃
（有粘膜上皮，消化 腺分泌胃酸和各种胃 蛋白酶，又叫真胃， 其功能与单胃动物的
胃一样。
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5、pH值
腐败菌：pH 6，含水量高，温度高； 酪酸菌：pH 5-6，嫩，含水量高，糖少； 乳酸菌：pH 5-4.2（4.2-3.8可发酵），30℃ （25-35℃），70%水分，糖多发酵最好。 pH 3.8以下，乳酸菌自身被抑制
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瘤胃细菌作用
1、多数能发酵饲料的一种或多种糖，为其生 长提供能量来源。 2、分解纤维素、果胶等，产生甲酸、乙酸等， 参与机体代谢。 3、分解蛋白质和氨基酸，利用尿素 。
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2、瘤胃真菌
瘤胃真菌的作用
主要的一种厌氧性真菌是藻红真菌属，它是 一种首先侵袭植物纤维结构的瘤胃微生物，能从 内部使木质素纤维强度降低，使纤维物质在羊反 刍时易于被破碎，这就为纤维素分解菌在这些碎 粒上栖息、繁殖和消化创造了条件。瘤胃真菌也 可以发酵半纤维素、木聚糖、淀粉和糖类。
反刍动物复合微生态制剂的研制
摘要： 模拟反刍 动物瘤胃内 环境对枯草芽 孢杆菌、 嗜酸乳杆菌、 肠球荸、 啤酒酵母、 酿酒酵母 ５ 种菌进行相关生物学特性
研 究 。 验 结果表 明 ， ５株 茵安全 、 试 这 菌株 间无 颉颃 性 、 耐酸碱 、 耐胆 盐 、 颉颃 常 见病 原 菌 ， 合研 制反 刍动 物微 生 态制 剂 符 的要 求。 而对这 ５种 菌的发 酵培 养基 和发 酵参数 进行 了研 究、 化 ， 而 开发 出一种 新型 复合 微 生态制 剂及 其发 酵 生 进 优 从
ｓ ｆ ， ｎｔｇ ｎ ｓ ｂ ｗｅｅ ａ ｈ ｏ ｈ ｒ ｅ ｉｔｎｔｔ ｃｄ，ａｋａｉａ ｌ ａｔ，ａ ｄ ａ ｔｇ ｎｉｔ ｏｃ ｍ ｍｏ ｔ ｏ ｅ ， ｉｈ ａ ｒ ｅ ｗｅ ｌ ａ ｅ ｎｏａ ａ ｏ ｉｍ ｅｔ ｎ ｅ ｃ ｔ ｅ ，ｒ ｓｓａ ｏ ａ ｉ ｌ ｌ ｎｄｂｉｅ ｓ ｌｓ ｎ ｎａ ｏ ｓｉ ｔ ｏ ｃ ｎ ｐａｈ ｇ ｎｓ ｗｈｃ ｇ ｅ ｌ
脂 ｌ ． ｇ 蒸 馏 水 １ ０ Ｌ。ｐ ５０ 、 ０ｍ ０ Ｈ值 ７５ １ １ｏ ．，２ Ｃ高压 灭 菌 １ ５
ｍ ｌ ０ ｎ
１ ． 毒 性 试 验 ２
１ ． 试 验 用 小 白 鼠 ： 重 １ ～ ２ｇ的 昆 明 系 小 白 鼠 ， 自 ．１ ２ 体 ８ ２ 购 内蒙 古大 学实 验动 物 中心 。
Ｋ ｅ ｏ ｄｓ： ｍｉ ａ ｓ ｐ ｏ ｏ ｉｓ ｉ ｌｇｃａ ｈａａ ｔ ｒｓｉｓ ｆ ｒ ｎ ａｉ ｎ ｙｗ ｒ ｕ ｒ ｎ ｎｔ； ｒ ｂｉｔｅ ；ｂ ｏｏ ｉ ｌｃ ｒ ｃ ｅ ｉｔｃ ； ｅ ｍｅ ｔ ｔｏ
微 生 态 制 剂 是 根 据 动 物 微 生 态 平 衡 理 论 ．利 用 微 生 物 及 其 代 谢 产 物 或 生 长 促 进 物 ， 培 养 、 酵 、 工 等 特 殊 加 经 发 加 工 工 艺 而 制 成 的 生 物 制 剂 或 活 菌 制 剂 。微 生 态 制 剂 根 据 菌 株组成 可分 为单 一菌 剂和 复合 菌剂 ；根据 菌种 的类 型 可分
直接饲喂微生物对反刍动物的影响
直接饲喂微生物对反刍动物的影响瘤胃的微生态系统是一个多态性和竞争性的环境，也是一个动态平衡的体系。
多年来营养学家和微生物学家对其进行了大量的研究，旨在通过调控瘤胃微生态系统来提高反刍动物的生产效率以及预防某些疾病的发生。
直接饲喂微生物（DFM）是指可直接饲喂给动物的一种微生物细胞，这些微生物包括细菌、酵母及其培养物、米曲霉提取物（AO）等。
随着抗生素及类似促生长药物的使用越来越受到限制，DFM作为一种无毒无害且无药物残留的饲料添加剂受到人们的广泛关注。
DFM可促进动物消化道微生物的生长，改变反刍动物瘤胃的发酵模式，提高动物生长和泌乳阶段反刍动物的生产性能，尤其是酵母还可促进反刍动物对纤维素等有机物的消化。
1 对反刍动物瘤胃内环境的影响1.1 对瘤胃发酵模式的影响Callaway等报道，酵母培养物(YC)增加了由反刍月形单胞菌HD4产生的乙酸和总挥发性脂肪酸（VFA）的浓度，同时也增加了由反刍月形单胞菌H18产生的丙酸和总VFA的浓度[1]。
Harrison报道，YC 添加于荷斯坦奶牛的日粮中，可使其瘤胃内乙酸、乙酸与丙酸的比例下降，丙酸及戊酸的摩尔比提高。
但Williams(1991)报道[2],YC添加对瘤胃总VFA浓度没有影响,而乙酸与丙酸比例从3.3：1降到2.8：1,对戊酸或支链VFA比例没有影响。
这些研究结果不同可能由于DFM 的用量、浓度以及日粮组成、生产阶段等的不同所造成的。
1.2 对瘤胃pH值的影响高产奶牛在泌乳早期处于能量负平衡状态，饲料中可发酵的碳水化合物（CHO）含量高，产生大量的乳酸，易造成瘤胃酸中毒[3]。
最近的研究结果表明，饲喂DFM可降低瘤胃酸中毒的可能性，稳定瘤胃pH值[4]。
埃氏巨形球菌是瘤胃内主要的乳酸利用菌，当奶牛突然从饲喂草料变成饲喂高浓缩饲料时，添加埃氏巨形球菌B159能防止乳酸堆积。
反刍月形单胞菌是瘤胃内的又一种乳酸利用菌，占瘤胃中乳酸利用菌的21%，可发酵瘤胃中乳酸产生量的60%~80%。
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动物微生态知识讲座
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动物微生态知识
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第一章 各种动物的微生态研究
第一节 猪微生态学
一、微生态分布 1、皮肤微生态：猪的皮肤因受土壤、空气及动物排泄物的污染，而栖生 多种细菌、放线菌和霉菌。如葡萄球菌、链球菌、枯草杆菌、肠杆菌、八 叠球菌、绿脓杆菌、双球菌等，可检测出170多个。 2、消化道微生态：成年猪的消化道内菌群总数在10 ，总重量达到1.27 KG，其中乳杆菌是猪肠道的最优势菌群，其次是拟杆菌、消化球菌、厌氧 弯曲杆菌、真杆菌、螺旋体、双歧杆菌、粪链球菌、酵母菌和大肠杆菌。 其中在空场、回肠、盲肠、直肠数量最多。 正常情况下猪粪便菌群总数在10 个/克。 3、呼吸道微生态：猪的鼻腔粘膜定居的正常微生物群最多，从中可以分离 出链球菌、支原体和肺炎链球菌等，其次是气管上部。气管的中下部微生物 越来越少，而健康猪的支气管末梢和肺泡是无菌的。但发生支气管炎和肺炎 时可分离出细菌，而且主要是化脓性链球菌。
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动物微生态知识讲座
在1克瘤胃内容物中，细菌数约为10 -10 ，大多数数菌种为厌氧菌，也 存在一些兼性厌氧菌。主要包括纤维素分解菌、半纤维素分解菌、淀粉分解 菌、蛋白分解菌、氨基酸分解菌、脂肪分解菌、利用有机酸的瘤胃细菌、产 甲烷菌、合成维生素的细菌等。反刍动物瘤胃中微生物区系、数量受动物的 种类、年龄、饲养条件、抗生素、疾病、应激等多种因素的影响。 纤毛虫同样参与瘤胃内纤维素、半纤维素、果胶、淀粉、氮化合物、脂肪 的分解作用。种类多达120多种，每毫升瘤胃液可达200万个，严格厌氧。 反刍动物肠道微生物有乳酸菌、双歧杆菌、肠杆菌等，其中乳酸菌产生抑 菌物质，可抑制溶血链球菌、肺炎球菌、沙门氏菌、结核杆菌、葡萄球菌等， 双歧杆菌除具有抑菌作用外，还可促进肠蠕动，促进钙、维生素D的吸收。 三、瘤胃微生态平衡 瘤胃内各种细菌的数量和比例，随日粮的组成不同而发生变化，在日粮中 纤维素为17%时，细菌对纤维素的消化最好，纤维素低于13%或高于22%时， 微生物群对纤维素的消化能力降低。细菌之间的相互关系主要表现为协同作用。 如纤维素分解菌与半纤维素分解菌之间的协同作用，瘤胃内糖类、蛋白质、脂 肪的消化代谢均存在菌群之间的协同作用。
(完整版)反刍动物微生态
葡萄球菌、微球菌、链球菌和乳酸菌等, 在牛犊哺乳期是瘤胃的优势菌, 当牛犊长大逐渐采食草后, 这些特有的菌系退缩至瘤胃壁, 变成附着于瘤胃上 皮的菌系。
相通的隔室,按食物运转次序，从前到后分别叫做瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃。 前3个胃室合称前胃,不分泌胃液，主要靠微生物的发酵作用消化饲料, 其中瘤 胃最大, 占复胃的85% ；第四个胃室即皱胃才有真正的胃腺,可分泌胃液,其消 化作用和单胃动物的相同。
哺乳动物偶蹄目的驼科、鹿科、 长颈鹿科和牛科的动物都有反刍胃， 故称反刍动物。
究瘤胃微生物的发酵作用。也有将本法列为体外试验的。
2 . 尼龙小袋法将试验的粗饲料置于尼龙小袋中, 通过接管注入瘤胃内, 经 过一定时间取出小袋进行分析研究。
3. 悉生动物试验使用这一方法, 可将纯培养或按一定比例混合的瘤胃细菌、 厌氧真菌, 以及原虫注入悉生动物瘤胃内, 研究这些微生物的作用, 测定反刍动 物对一些生物活性物质和生长因素的需求等。这是近年来研究中使用较多的 一种方法。研究所得的数据较为可靠, 但所需费用较高。
双歧杆菌除能合成B 族维生素外, 还产生抗菌物质。其抗菌活性与形成的 酸和抗菌物质有关。双歧杆菌对病原菌的抑菌活性与乳杆菌相似。此外，双 歧杆菌还可改善肠蠕动, 促进钙、维生素D 和铁的吸收。
肠杆菌是肠道正常微生物群的代表之一， 具有极为广谱的抑菌作用。
乳酸菌
双歧杆菌
肠杆菌
胃肠菌群的构成及功能
三、细菌在幼龄反刍动物体内的定植
度和氧化- 还原电位等。因此, 必须经常加入营养物质和排除最终代谢产物。
第八章 反刍动物微生态与应用
主要内容
• 反刍动物的微生态特点 • 反刍动物的微生态失调与防治 • 微生态制剂在反刍动物饲料中的应用 • 微生态制剂在反刍动物饲养环境中的
应用
重点和难点
重点：
• 反刍动物的微生态特点 • 反刍动物的微生态失调与防治 • 微生态制剂在反刍动物饲料中的应用 • 微生态制剂在反刍动物饲养环境中的应用
一、微生态制剂在反刍动物饲料中作用机制 （1）促进胃肠道微生态平衡； （2）促进肠道优势菌群形成，增强免疫功能； （3）促营养作用； （4）提高对粗纤维的利用率； （5）促进对氨的利用；
Байду номын сангаас
二、反刍动物微生态制剂的种类 （1）需氧芽孢杆菌制剂 （2）乳酸菌制剂 （3）酵母类制剂
三、微生态制剂在反刍动物饲料中的应用 （1）在幼龄反刍动物中的应用 1、促进瘤胃发育和提早断奶 2、调节肠道pH值 3、提高生产性能 4、防治腹泻
二、反刍动物胃肠道微生态特点 （一）瘤胃内正常微生物群的种类及特性 1、瘤胃内的细菌
——纤维素分解菌 ——半纤维素分解菌 ——淀粉分解菌 ——氨基酸分解菌 ——脂肪分解菌 ——其它细菌
2、瘤胃内的纤毛虫 （1）纤毛虫的分类
全毛虫目和贫毛虫目 （2）纤毛虫的营养代谢
——糖类代谢 ——蛋白质代谢 ——脂肪代谢
3、瘤胃内的厌氧真菌 （1）真菌特点
栖居在瘤胃内，且能降解植物细胞壁。 （2）真菌功能
分泌不同的消化酶，降解纤维素和半纤维素， 如纤维素降解酶、木聚糖降解酶等。 （3）应用
开发新型饲料具有潜力。
第二节 反刍动物微生态失调与防控 一、反刍动物的微生态平衡 二、反刍动物的微生态失调与防治
一、反刍动物的微生态平衡 瘤胃内各种细菌的数量和比例，随日粮的组成不同
反刍动物胃肠道微生物区系及作用
反 刍动 物 的胃包 括瘤 胃、 网 胃、 瓣 胃和 皱 胃 ， 其 中瘤 胃是 最 大 的 隔 间 ，又 进 一步 分 为 不 同 的
囊。
甲烷 古菌 的数 量 为 １ ０ ～ １ ０ ｍ Ｌ瘤 胃液 ， 其 数 量 的变化 很 大程度 上取决 于 日粮 类型 。这 些 甲烷
菌 都 有 一 个 共 同 的特 征 ，那 就 是 有 辅 酶 Ｆ ４ ２ ０ ，
反 刍 动 物 瘤 胃微 生 物群 落 由 不 同 类型 的细 菌、 古 细 菌、 真菌 以及纤 毛原 生动物 等组成 。这些
Ｆ ４ ２ ０ 作为甲酸脱氢酶和 甲酸氢化酶 的辅酶参与
甲烷 的生 成 。 甲烷 古 茵 只 能 在严 格 厌 氧 的环 境
ｎ ｏ ｍｉ ｃ ｒ ｏ ｂ ｉ ｕ ｍ ｍｏ ｂ ｉ ｌ ｅ ， Ｍｅ ｔ ｈ ａ ｎ ｏ ｓ ａ ｒ ｃ ｉ ｎ ａ ｂ ａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｉ 和
Ｍｅ ｔ ｈａ ｎ ｏ ｃ ｕ ｌ ｌ ｅ ｕ ｓ ｏ ｌ ｅ ｎ ｔ ａ ｎｇ ｉ ｉ 。
３ 瘤 胃 真 菌
厌 氧 真 菌 在 反 刍 动 物 和 非 反 刍 草 食 动 物 的 胃肠 道 内存 在 ， 其产 生 的 多种 水 解 酶 ， 在 纤 维 降
， ｙ
彦
一
纛 五 商
步成 熟 化。
目为优 势菌群 。 迄今 为止 ， 只有 ７个 甲烷菌 种进行
过体 外培 养 ， 他 们 分别 是Ｍｅ ｔ ｈ ａ ｎ ｏ ｂ ａ ｃ ｔ ｅ ｒ ｉ ｕ ｍ ｆ ｏ ｒ ｍｉ ｃ
ｉ ｃ ｕ ｍ， Ｍｅ ｔ ｈａ ｎｏ ｂ ａ ｃ ｔ ｅ ｒ ｉ ｕ ｍ ｂ ｘ Ｔａ ｎ ｔ ｉ ， Ｍｅ ｔ ｈａ ｎ ０ ｂ ｒ ｅ ｖ ｉ ｂ ａ ｃ ｔ ｅ ｒ ｒ ｕ ｍｉ ｎ ａ ｎ ｔ ｉ ｕ ｍ， Ｍｅ ｔ ｈａ ｎ ｏ ｂｒ ｅ ｖ ｉ ｂａ （ ： ｔ ｅ ｒ ｓ ｍｉ ｔ ｈｉ ｉ ， Ｍｅ ｔ ｈａ —
反刍动物瘤胃微生物氨同化作用研究进展
１ 反 刍 动 物瘤 胃微 生物 氨 同化 作 用 进 程
瘤 胃微 生 物 种 类 繁 多 、 数量 庞 大 ， 主要 包 括 细 菌 、 菌 、 虫 和 噬 菌 体 等 。几 类 微 生 物 间相 互 作 真 原 用， 形成 了一 个精 密 的微 生态 系统 ， 对饲料 营养 物质 进 行着 复杂 的消化 、 收和代谢 。其 中 ， 胃原 虫不 吸 瘤 能直接利 用瘤 胃氨 合 成 氨基 酸 ， 瘤 胃氨 的净 生 产 是 者， 而瘤 胃细 菌 和 真 菌 则 可 直 接 利 用 瘤 胃氨 合 成 ＭＣ ， 足其 自身生 长需 求 。 Ｐ满
质 的 总 量 。而 过 量 的 氨 则 以 被 动 扩 散 或 主 动 吸 收 的
和转 氨作 用完 成 。大 量试 验 表 明 ， 胃微 生物 内普 瘤
遍存 在 的 ２条 主要 氨 同化 反 应 路径 ： ） 氨酸 脱 氢 １谷 酶 （ ｌｔｍａｅ ｄ ｈ ｄ ｏ ｅ ａｅ ＧＤＨ） 径 ， 口一 ｇｕａ ｔ ｅ ｙ ｒ ｇ ｎ ｓ ， 路 即
１ １ 瘤 胃 微 生 物 氨 同化 作 用 概 述 ．
氨是其 生长所 必需 的首选 氮源 。有研 究认 为瘤 胃细 菌和原 虫 蛋 白质 中的氮 有 ７ ％ 和 ５ ％分 别来 源于 ０ ０ 氨口 。瘤 胃微 生 物 利 用 氨 合 成 微 生 物 蛋 白质 （ ． ］ ｍｉ
ｃｏ ｉｌ ｒｔｉ ， ｒ ｂａ ｐ ｏｅｎ ＭＣＰ ， 生 物 合 成 效 率 与 瘤 胃 内 ）其
反 刍 动 物 瘤 胃微 生 物 氨 同化 作 用 研 究 进 展
王 谭支 良
（ 中 国科 学 院亚 热 带 农 业 生 态 研 究 所 ， 热 带 农 业 生 态 过 程 重 点 实 验 室 ， 沙 ４ ０ ２ １． 亚 长 １ １５
(完整版)反刍动物微生态
纤毛虫
鞭毛虫
瘤胃中的纤毛虫
一、纤毛虫的分类和主要形态特征
瘤胃中常见的纤毛虫主要有两大类——全毛虫目和贫毛 虫目。
（一）全毛虫目
主要的科为均毛虫科，瘤胃中有三个属：① 均毛虫属；②密毛 虫属；③布契利氏属，在瘤胃中较少见。这三个属的数量仅为瘤胃 纤毛虫的1% ～5% 。
全毛虫的纤毛虫全身均匀覆盖纤毛，运动速度较贫毛虫快。虫 体长度为80 ～160μm。均毛虫属个体较大，密毛虫属的个体较小。 采用新鲜的瘤胃内容物，能在光镜下见其形态。这类纤毛虫在有氧 环境中存活的时间比其他种类长，而在幼龄反刍动物体内最先建立 该虫区系。
反刍动物微生态学
rumen
1 微生态空间及微生态组织 2 胃肠菌群构成及功能 3 瘤胃中的纤毛虫 4 瘤胃中的厌氧真菌 5 瘤胃微生态平衡与失调 6 微生态制剂的应用
第一节、微生态空间及微生态组织
一、微生态空间
( 一) 消化道结构特点 反刍动物消化道结构的主要特点是有复胃,也称反刍胃或多室胃，包括4个
微生态空间及微生态组织
一、微生态空间
( 三) 消化道微生态空间 反刍动物消化道的微生态空间, 瘤胃仍具代表性。瘤胃内的微生物主要分
布于瘤胃液中, 附着于进入瘤胃内的饲料颗粒上和瘤胃壁的上皮等部位。瘤胃 液内的细菌多具粘附结构, 主要为菌毛和糖须。糖须是一种多糖体脂蛋白, 可 使细菌固定, 形成微菌落, 并在上皮细胞表面粘附。许多细菌靠多糖纤维固定 于进入瘤胃的饲粒颗粒上。
蛋白质、尿素 等含氮化合物 瘤胃微生物
菌体蛋白
提供能量
发酵产生 挥发性脂肪酸
微生态空间及微生态组织
三、研究瘤胃微生态学的方法
( 一) 体外试验 连续发酵法为常用的方法之一。利用这一方法可以部分模仿瘤胃所进行
反刍动物微生态
反刍动物微生态学是研究反刍动物及其消化道微生物之间相互作用关系的学科。
反刍动物是一类特殊的动物，它们拥有一种特殊的消化系统，能够有效地利用植物纤维、改善粗饲料的品质。
这种消化系统的关键在于微生物共生作用，其中微生物能够分解纤维素、产生挥发性脂肪酸等物质，从而提供能量和营养物质给反刍动物。
本文将从反刍动物的消化系统、微生物共生及其作用机制、对环境的影响等方面进行详细的探讨。
首先，反刍动物的消化系统是其适应植物纤维消化的关键。
典型反刍动物的消化道包括瘤胃，其中有利于微生物的生长繁殖的生态位被形成。
典型的反刍动物如牛、羊、马等拥有多个瘤胃，其中根据微生物的生态位和功能，分为瘤胃前室、瘤胃网、瘤胃书室和瘤胃皿室。
每个瘤胃都有不同的物理和化学环境，为不同微生物群落提供了不同的生长条件。
在瘤胃内，纤维素会被纤维素酶降解成低聚糖，便于微生物利用。
同时，微生物分解植物蛋白质，产生氨基酸和其他营养物质供反刍动物吸收利用。
其次，微生物共生对于反刍动物的生理功能起着重要作用。
反刍动物消化系统内的微生物种类多样，包括细菌、真菌和原虫等。
它们通过生物组合的方式相互作用，共同参与粗饲料的降解、发酵和吸收过程。
例如，纤维素降解细菌通过产生成纤维素酶，将纤维素分解为低聚糖，然后这些低聚糖又被另一类细菌转化为挥发性脂肪酸。
这些挥发性脂肪酸不仅提供了反刍动物所需的能量，而且还能够维持瘤胃微生物的酸碱平衡，抑制有害微生物的生长。
微生物共生还能够合成其他营养物质，如维生素、氨基酸等，为反刍动物提供更全面的营养。
此外，反刍动物及其微生物共生体系对生态环境有着重要的影响。
首先，反刍动物的排泄物中含有丰富的营养物质，如氮、磷等。
这些营养物质被释放到环境中，可作为植物生长的有效来源，促进植物的生产力。
其次，反刍动物通过啃食和踩踏等行为对植被进行控制，影响植物的物种组成和结构。
反刍动物还通过改变植被的资源利用方式，影响土壤养分循环和能量流动。
另外，瘤胃微生物还能够降解一些难降解的有机物质，如农药、化肥残留物等，减少对环境的污染和压力。
微生态制剂在反刍动物营养与饲料中的研究与应用
后犊牛 饲喂 BSNl 菌种 1 3 增重较对照组 提 高 2 2 1％ (P < O 0 5 ) ： 饲 喂 B S N2 型 菌 株
，
． ．
及 合 成 乳 脂 的 乙 酸 数 量 增 加 同 时 瘤 胃细 菌 总 数增 加 增强 对 营养物 质 的消化 能力
，
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、
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日 增 重 较 对 照 组 提 高 16 2 ％
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徽 生 慈初
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目圜
§动 狗 雷 乔 与 饲 霄
口亨 其玉 ( 中 国 农 业 科 学院 饲 科 研 究 所 )
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出 版 日 期 ：2 0 1 1 年 6 月 5 日
农 历 五 月初
四
微 生 态 制 剂 以 其 独 特 的 作用 机 理 和 无 毒 无 残 留 无 抗 药 性 等 优点 得 到 广 泛 关 注 它是 基 于 抗 生 素 的安 全 性应 运 而 生 调 节 胃肠 道 平 衡 抑 制 病 原 菌 减 少 环 境 污 染 等 方 面 起 着 重 要 作 用 是 种 绿 色饲 料
． 。
。
于黏膜 皮 肤 等 的表 面 或 细 胞 间 形 成 的生 物膜样结 村上 形成 层 生 物膜 封 闭了致 病 菌 的 侵 入 门 户 起 着 占位 争 夺 营 养 互 利 互 生 等 生 物 共 生 或 拮 抗 作用 三 流 循 环 理 论 ：三 流 循 环 即 基 因 流 能 量 流 和 物质流 的循 环 微生 物制剂可 以 成 为非特异性 免疫调 节 因子 增 强 吞 噬 细胞 的 吞 噬 能 力 和 体 液 细 胞 产 生 抗 体 的能 力 3 徽 生 态 制 剂 的分 类 分 为 三 类 即 ：益 生 菌 益 生 元 合 生
微生态制剂在反刍动物饲养中的应用
2023年第10期D O I :10.3969/J .I SSN.1671-6027.2023.10.020微生态制剂是一种合成生物制剂,是在对微生物菌群调节的基础上实现提高宿主免疫力和减少身体破坏的制剂。
目前,微生态制剂已广泛应用于动物饲料的生产中,不仅降低了畜牧养殖业对抗生素使用的依赖性,还有效优化了动物肠道菌群,提高了动物的成活率。
1微生物制剂的概念与种类微生物制剂又称活性益生菌,当水质或动物健康出现恶化时,使用微生态制剂能产生多种消化酶,促进动物肠道蠕动,帮助动物吸收和消化,更好地促进动物生长发育,提高畜产品品质。
微生态制剂在不同时期有着不同的概念,微生态制剂一开始推出,就被解释为是一种有价值的肠道微生物。
后随着对微生态制剂的研究和应用认为,微生态制剂可作为一种活性微生物添加剂,它可以调节肠道微生物群的稳定性,对动物养殖产生积极影响。
微生态制剂应满足以下要求:(1)主要提高质量或抗性;(2)能够在肠道中存活、定植和参与代谢活动;(3)对宿主有益;(4)不具有致病性和毒副作用;(5)必须富含活菌;(6)具有较强的稳定性,通过长期储存仍具有一定的存活率;(7)必须适合于治疗疾病。
微生态制剂的种类有4种分类方法:(1)按菌种不同划分,有复合制剂和单一制剂。
复合型制剂适用于各种条件与多种宿主,效果较好,通常包含芽孢杆菌制剂、光合细菌制剂、硝化细菌制剂、乳酸菌制剂等;(2)按使用目的划分,有免疫促进剂、生长促进剂、水质改良剂等;(3)按照物质组成划分,有益生菌、合生元和益生元等,其中益生菌通常分离自动物体内的正常消化道,具有生物竞争性排斥作用,可帮助宿主建立肠道微生物区系,减少健康破坏,提高免疫力和生长的作用。
合生元是益生菌与益生元的结合生物制剂,可以同时发挥益生菌与益生元二者的效用。
益生元是低糖类物质等一些不被宿主消化吸收却还能选择性的促进宿主体内双歧杆菌等有益菌的新陈代谢和维持宿主健康的有机物质;(4)按照剂型划分,有固体剂型、液体剂型、半固体剂型等。
反刍动物微生态学及产品推荐
反刍动物微生态学及产品推荐一、反刍动物消化道的特点反刍动物消化道结构的主要特点是复胃，如牛羊的复胃有瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃组成。
前三个胃没有胃腺，主要靠微生物的发酵作用消化饲料，其中瘤胃最大，占复胃的85%，占动物总重量的20-30%，瘤胃微生物区系极为复杂。
只有皱胃有分泌胃液的胃腺。
牛羊采食粗料后，先进行咀嚼，形成食团后吞咽入瘤胃浸泡，隔一段时间反刍时逆吐至口腔再反复咀嚼，然后再吞入瘤胃由微生物发酵分解。
饲料中70-85%的可消化的干物质和粗纤维在瘤胃被微生物分解。
二、反刍动物胃肠菌群构成及功能瘤胃内微生物种类繁多，数量巨大。
主要是细菌和纤毛虫，微生物的体积约占瘤胃液的10%，其中细菌和纤毛虫约各占50%，除此还有各种酵母、螺旋体、放线菌、噬菌体等。
瘤胃微生物在反刍动物的糖类、蛋白质和脂肪的代谢中起着极为重要的作用。
反刍动物需要的能量主要靠瘤胃内发酵形成的挥发性脂肪酸，饲料中蛋白质则被微生物分解先合成菌体蛋白，再被动物消化吸收。
反刍动物需要的维生素B族和维生素K，亦主要由微生物合成。
在1克瘤胃内容物中，细菌数约为107—1012，大多数菌种为厌氧菌，也存在一些兼性厌氧菌。
主要包括纤维素分解菌、半纤维素分解菌、淀粉分解菌、蛋白分解菌、氨基酸分解菌、脂肪分解菌、利用有机酸的瘤胃细菌、产甲烷菌、合成维生素的细菌等。
反刍动物瘤胃中微生物区系、数量受动物的种类、年龄、饲养条件、抗生素、疾病、应激等多种因素的影响。
纤毛虫同样参与瘤胃内纤维素、半纤维素、果胶、淀粉、氮化合物、脂肪的分解作用。
种类多达120多种，每毫升瘤胃液可达200万个，严格厌氧。
反刍动物肠道微生物有乳酸菌、双歧杆菌、肠杆菌等，其中乳酸菌产生抑菌物质，可抑制溶血链球菌、肺炎球菌、沙门氏菌、结核杆菌、葡萄球菌等，双歧杆菌除具有抑菌作用外，还可促进肠蠕动，促进钙、维生素D的吸收。
三、瘤胃微生态平衡瘤胃内各种细菌的数量和比例，随日粮的组成不同而发生变化，在日粮中纤维素为17%时，细菌对纤维素的消化最好，纤维素低于13%或高于22%时，微生物群对纤维素的消化能力降低。
反刍动物瘤胃微生物氨同化作用研究进展
反刍动物瘤胃微生物氨同化作用研究进展王芃芃;谭支良【摘要】反刍动物瘤胃微生物利用氨合成微生物蛋白质(microbial protein,MCP)主要通过谷氨酸脱氢酶(gluta-mate dehydrogenase,GDH)路径和谷氨酰胺合成酶-谷氨酸合成酶复合酶系(glutamine synthetase-glutamate syn-thase,GS-GOGAT)路径.氨同化作用过程中的关键酶有GDH、丙氨酸脱氢酶(alanine dehydrogenase,ADH)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(glutamate synthase,GOGAT)等,其活性主要受到氨浓度的影响.本文主要综述了瘤胃微生物氨同化作用过程及其关键酶.【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2010(022)005【总页数】6页(P1171-1176)【关键词】瘤胃微生物;氨同化作用;微生物蛋白质;谷氨酰胺合成酶;谷氨酸脱氢酶【作者】王芃芃;谭支良【作者单位】中国科学院亚热带农业生态研究所,亚热带农业生态过程重点实验室,长沙,410125;中国科学院研究生院,北京,100049;中国科学院亚热带农业生态研究所,亚热带农业生态过程重点实验室,长沙,410125【正文语种】中文【中图分类】S852反刍动物虽可以消化粗饲料,但其中的含氮物质的利用率较低,摄入蛋白质仅有不到20%能够被转化为畜产品[1]。
而当饲喂高蛋白质饲粮时,动物机体的消化能力较强,瘤胃微生物合成效率较弱,两者之间的不平衡又成为限制反刍动物提高饲粮氮素转化效率的主要因素[2]。
因此,瘤胃内微生物的蛋白质合成机理及其利用效率一直是反刍动物蛋白质营养研究领域的热点。
反刍动物饲料中的蛋白质,40%～80%被瘤胃微生物降解成氨。
且对于大多数瘤胃微生物而言,氨是其生长所必需的首选氮源。
有研究认为瘤胃细菌和原虫蛋白质中的氮有70%和50%分别来源于氨[3]。
反刍动物_反刍动物饲料配制方法
反刍动物_反刍动物饲料配制方法说起反刍动物，大家先想到的应该是家畜类动物了。
反刍动物实际上大部分都是哺乳类动物或者食草类动物，具有四个胃，分别是瘤胃、瓣胃、网胃和皱胃。
反刍是指动物进食完之后经过一段时间再次将胃里还没消化的返回嘴里进行二次咀嚼。
反刍动物饲料制作方法自然和其余的饲料有所不同了，接下来让我们具体看一下。
反刍动物-微生态制剂作用1、对幼龄反刍动物的作用新生反刍动物使用微生态制剂可以促进其瘤胃发育、提早断奶和调节瘤胃的pH值。
常用的微生态制剂是乳酸菌制剂。
乳酸菌较致病菌更耐受酸性条件，可在较低pH值下存活。
酸菌除产生有机酸外，还可产生次生性代谢产物和抗微生物蛋白，这些物质可以抑制肠道病原菌和调节肠道的PH值。
2、对成年反刍动物的作用成年反刍动物瘤胃内的微生物主要是厌氧菌，它们通过饲料或动物间接触进入瘤胃。
在瘤胃发育过程中，易被降解的精饲料被微生物发酵终形成酸和氨。
粗饲料能增加动物唾液分泌量，提高瘤胃pH值，降低氨含量。
因成年反刍动物瘤胃中的大多数微生物喜中性环境，故唾液及粗饲料能增加纤维分解菌的数量，促进成年反刍动物微生物区系的建立。
反刍动物饲料-配制方法超高蛋白含量并没有获得好的效果：当蛋白质与能量两大营养素中的一类远低于正常标准、而另一类却远远高于正常标准的情况要禁止。
在2015年我做过的试验中发现：精料配方中淀粉类谷物比例只用10，蛋白质含量高达30，在精料配方中无论是豆粕用至40还是DDGS用至60，都没有获得理想的增重效果，其平均月增重仅为正常营养指标的65左右，当调整精料配方将淀粉类谷物比例提升至50左右、精料蛋白质含量水平降至18--20的时候，增重量迅速提高，平均月增重达到85斤左右；在反刍动物饲养过程中：体重3酒糟与体重1+的精料禁止同时使用，如果不是酒糟价格便宜到极低的程度，就根本不用考虑使用，酒糟酸度太大，如果大量使用将阻碍精料采食量并导致消化障碍，即使糟渣类价格比较便宜，就算是免费的也不能过度使用；合理的草料浓度比例搭配方案。
反刍动物瘤胃微生物多样性的研究进展
反刍动物瘤胃微生物多样性的研究进展摘要：瘤胃微生物区系是一个组成和功能极其复杂的体系，微生物的多样性决定了动物机体的健康和生产性能。
反刍动物的瘤胃中栖息着复杂多样的微生物，包括瘤胃原虫、细菌、真菌和古甲烷菌等，具有种类多样性和相互作用的复杂性。
庞大的微生物群落参与日粮营养物质的降解过程，对饲料利用和宿主自身代谢有深远的影响。
研究反刍动物胃肠道微生物多样性有助于了解其结构、功能、影响因素以及可能的调控措施。
本文就反刍动物瘤胃内环境和瘤胃微生物多样性的研究进展做一简要综述。
关键词：反刍动物、瘤胃微生物、多样性反刍动物的瘤胃约占全胃的80 %, 除反刍、食管沟反射和瘤胃运动外, 尚有微生物群系独特的生理作用。
瘤胃微生物的种类极为多样，每毫升瘤胃内容物中有不同种类细菌1010～1011个,已从瘤胃分离出200多种，分29个属，大多数为厌氧菌和兼性厌氧菌。
饲料在瘤胃中经微生物发酵降解为挥发性脂肪酸、肽类、氨基酸及氨等成分, 同时利用氮源、能源等合成微生物蛋白及B 族维生素等。
很显然, 瘤胃是反刍动物的一个极其重要的营养消化器官，就像一个庞大密闭发酵罐, 在整个消化过程中起着重要的作用。
研究反刍动物瘤胃微生物的多样性，首先要了解瘤胃内环境，即微生物的栖息之所。
1 瘤胃内环境的特点瘤胃可看作是一个供厌氧微生物繁殖的发酵罐, 具有微生物活动及繁殖的良好条件。
1.1 瘤胃内的温度：瘤胃内的温度大约39-40℃, 比体温稍高一些。
瘤胃微生物在这一恒定温度下才能有最好的生长和繁殖, 瘤胃原虫在高于40℃的环境中难以存活。
1.2 瘤胃内的pH 值：瘤胃内正常pH 值6.2-6.8, 为中性或弱酸性, 这个酸度恰好是瘤胃微生物存活的最佳条件, 同时对酸性或中性洗涤纤维的消化降解以及挥发性脂肪酸的形成有促进作用。
只有在这个范围内, 才能保证最高的采食量, 最佳的消化率, 瘤胃中产生乳酸的淀粉分解菌耐受pH 值不得超过5.5,但纤维分解菌在pH值6.0以下无法存活, 而最适纤维分解菌作用的条件则是pH值是6.4 时,可见pH值的高低严重影响到瘤胃内不同微生物种群的数量和比例,进而影响瘤胃发酵的发酵功能和饲料的消化率。
酵母培养物及其在反刍动物中的应用
酵母培养物及其在反刍动物中的应用——饲用微生态制剂作者:甄玉国时间:2006-04-13酵母培养物是指在特定工艺条件控制下由酵母菌在特定的培养基上经过充分的厌氧发酵后形成的微生态制品，它主要由酵母细胞外代谢产物、经过发酵后变异的培养基和少量已无活性的酵母细胞所构成。
代谢产物是对细胞外各类代谢物的总称，这其中有些物质是为人们所熟悉的，如肽、有机酸、寡糖、氨基酸、增味物质和芳香物质等，还有许多为人们所不熟悉的但实践证明对促进畜禽生长有益的未知生长因子等物质。
长达几十年的科学研究和生产应用实践证明，酵母培养物中所含有的细胞外代谢产物可明显提高反刍动物的生产力水平、优化饲料的营养价值、改善动物的健康状态。
同时人们围绕酵母培养物在反刍动物中的作用机理也进行了大量的研究工作，多数学者认为酵母培养物主要是通过其中的代谢产物来提高瘤胃中微生物的数量和活力，从而改善瘤胃发酵、提高饲料的消化和利用效率，最终起到提高动物生产性能的作用。
本将从瘤胃微生物区系、瘤胃发酵功能、养分的摄入与利用等方面对酵母培养物在反刍动物中的作用机理与应用加以综述，以期人们对酵母培养物能有一个全新的认识。
1 酵母培养物对瘤胃微生物区系的影响许多研究者认为酵母培养物的作用在于其能改变瘤胃发酵和微生物区系（Williams和Newbold, 1990；Dowson，1992；Newbold，1996；Wallace，1996）、增加瘤胃中细菌数（Wallace 和Newbold，1992）、提高菌体蛋白合成、改善菌体AA组成（Beharka和Nagaraja，1991；Dawson和Hopkins，1991；Erasmus等，1992）。
虽然Doreau等（1998）认为，酵母培养物并不影响细菌间的平衡。
但很多学者认为酵母培养物能选择性刺激瘤胃特定微生物，从而改变微生物区系。
其中，最一致的报道是提高厌氧菌和纤维分解菌数量（Wiedmeier等，1987；Harrison等，1988；Newbold和Wallace，1992）。
肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用研究进展
中国畜牧兽医 2024,51(4):1466-1479C h i n aA n i m a lH u s b a n d r y &V e t e r i n a r y Me d i c i n e 肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用研究进展唐 俊1,3,贺 荔2,王彭辉1,3,何小龙1,3,易唤明1,3,程箫1,3,任春环1,3,陈家宏2,王强军1,3,张子军2(1.安徽农业大学动物科技学院,合肥230036;2.安徽农业大学新农村发展研究院,合肥230036;3.安徽地方畜禽遗传资源保护与生物育种省级实验室,合肥230036)摘 要:近年来,随着各界对微生物功能的关注,人们对肠道微生物的研究也日益增多㊂在反刍动物的肠道中存在着大量的微生物,它们对宿主的营养代谢㊁免疫功能等起到了十分重要的作用,是影响机体健康的关键因素之一㊂肠道微生物受反刍动物的饲粮组成㊁年龄㊁基因型等因素的影响,而饲粮组成是影响肠道微生物最主要的因素,若饲粮改变,其中的粗纤维㊁蛋白质㊁碳水化合物等营养素均发生改变,肠道微生物也随之发生改变㊂反刍动物体内存在的有益微生物(如瘤胃球菌㊁藤黄微球菌㊁牛肠球菌等)对动物机体有积极的作用,而一些有害菌(如梭菌㊁苏黎世杆菌等)会破坏反刍动物体内环境的稳态,使机体免疫力㊁抗病力下降,容易产生疾病,严重影响反刍动物的健康㊂此外,除了肠道微生物会影响反刍动物机体健康外,益生菌和营养素也对反刍动物机体健康起到调控作用,而一般的措施都是在反刍动物饲粮中添加有益益生菌或营养素饲粮,这样既能补充日常的营养水平,也能防止有害微生物的增生,从而保障反刍动物机体的健康㊂作者综述了影响反刍动物肠道微生物的因素,以及益生菌和营养素对反刍动物健康生产的作用,旨在为合理调控反刍动物肠道微生物区系及为其健康发展提供理论参考,进而促进畜牧业的发展㊂关键词:肠道微生物;反刍动物;益生菌;营养素中图分类号:S 852.6文献标识码:AD o i :10.16431/j .c n k i .1671-7236.2024.04.015 开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):收稿日期:2023-10-08基金项目:国家自然科学基金青年项目(32302802);安徽省高校自然科学研究重点项目(2023A H 051037);国家重点研发计划 山羊湖羊新品种新品系培育及良种扩繁殖 (2022Y F D 1300202)联系方式:唐俊,E -m a i l :2223936796@q q .c o m ㊂通信作者张子军,E -m a i l :z h a n g z i ju n @a h a u .e d u .c n R e s e a r c hP r o gr e s s o n t h eR o l e o f I n t e s t i n a lM i c r o b e s i n H e a l t h y Pr o d u c t i o no fR u m i n a n t s T A N GJ u n 1,3,H EL i 2,WA N GP e n g h u i 1,3,H EX i a o l o n g 1,3,Y IH u a n m i n g 1,3,C H E N G X i a o 1,3,R E N C h u n h u a n 1,3,C H E NJ i a h o n g 2,WA N G Q i a n g j u n 1,3,Z H A N GZ i ju n 2(1.C o l l e g e o f A n i m a lS c i e n c e a n dT e c h n o l o g y ,A n h u i A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H e f e i 230036,C h i n a ;2.N e wR u r a lD e v e l o p m e n tR e s e a r c hI n s t i t u t e ,A n h u i A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ,H e f e i 230036,C h i n a ;3.A n h u i P r o v i n c i a lL a b o r a t o r y o f An i m a l a n d P o u l t r y G e n e t i cR e s o u r c e sP r o t e c t i o na n dB i o l o g i c a lB r e e d i n g ,H e fe i 230036,C h i n a )A b s t r a c t :I nr e c e n t y e a r s ,w i t ht h ea t t e n t i o n p a i dt ot h ef u n c t i o no f m i c r o o rg a n i s m s ,p e o pl e s r e s e a r c h o n i n t e s t i n a lm i c r o b e s i s a l s o i n c r e a s i n g .I n t h e g u t o f r u m i n a n t s ,t h e r e a r e a l a r ge n u m b e r o fm i c r o o r g a n i s m s ,w h i c h p l a y a v e r y i m po r t a n t r o l e i n t h e h o s t s n u t r i t i o n a lm e t a b o l i s m ,i m m u n e f u n c t i o n ,e t c .,a n d a r e o n e o f t h ek e y f a c t o r s a f f e c t i n g b o d y he a l t h .I n t e s t i n a lm i c r o b e s i s af f e c t e d4期唐俊等:肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用研究进展b y d i e tc o m p o s i t i o n,a g e,g e n o t y p e a n do t h e r f a c t o r so f r u m i n a n t s,a n dd ie t a r y c o m p o s i t i o n i s t h e m o s t i m p o r t a n tf a c t o ra f f e c t i ng i n t e s t i n a lm i c r o b e s.I f th edi e t c h a n g e s,t h ec r u d e f i b e r,p r o t e i n, c a r b o h y d r a t e a n do t h e rn u t r i e n t sw i l l c h a n g e,a n d t h e i n t e s t i n a lm i c r o b e sw i l l a l s o c h a n g e.T h e r ea r eb e n e f ic i a lm i c r o o r g a n i s m s i n t h e b od y o f r u m i n a n t s,w h i c hh a ve a p o s i t i v e ef f e c t o n t h e a n i m a lb o d y,s uc ha s R u m i n o c o c c u s,M i c r o c o c c u s l u t e u s,E n t e r o c o c c u sb o v i s,e t c.,w h i l es o m eh a r m f u l b a c t e r i a(s u c ha s C l o s t r id i u m,Z u r i c h b a c te r i u m,e t c.)d e s t r o y t h eh o m e o s t a s i so ft h ei n t e r n a l e n v i r o n m e n t of r u m i n a n t s,r e d u c e t h e i m m u n i t y a n dd i s e a s e r e s i s t a n c eo f t h eb o d y,a n da r e p r o n e t od i s e a s e s,w h i c hs e r i o u s l y a f f e c tt h eh e a l t h o fr u m i n a n t s.I na d d i t i o nt oi n t e s t i n a l m i c r o b e sa f f e c t i n g t h eb o d y h e a l t ho f r u m i n a n t s,p r o b i o t ic s a n dn u t r i e n t s a l s o p l a y a r e g u l a t o r y r o l e i n t h eb o d y h e a l t ho f r u m i n a n t s,a n dt h e g e n e r a lm e a s u r e sa r et oa d db e n e f ic i a l p r o b i o t i c so rn u t r i e n td ie t s t o t h e d i e t s of r u m i n a n t s,w h i c hc a nn o t o n l y s u p p l e m e n t t h ed a i l y n u t r i t i o n l e v e l,b u t a l s o p r e v e n t t h e p r o l i f e r a t i o no f h a r m f u lm i c r o o rg a n i s m s,s o a s t o e n s u r e th e h e a l t ho f r u mi n a n t s.T h e a u t h o r sr e v i e w t h ef a c t o r sa f f e c t i n g t h ei n t e s t i n a l m i c r o b e so fr u m i n a n t sa n dt h ee f f e c t so f p r o b i o t i c s a n dn u t r i e n t so nt h eh e a l t h yp r o d u c t i o no f r u m i n a n t s,a i m i n g t o p r o v i d ea t h e o r e t i c a l r e f e r e n c ef o rt h er e a s o n a b l er e g u l a t i o no f t h e i n t e s t i n a lm i c r o b e so fr u m i n a n t sa n di t sh e a l t h y d e v e l o p m e n t,s o a s t o p r o m o t e t h e d e v e l o p m e n t o f a n i m a l h u s b a n d r y.K e y w o r d s:i n t e s t i n a lm i c r o b e s;r u m i n a n t s;p r o b i o t i c s;n u t r i e n t随着中国居民生活水平的不断提高,对反刍动物的肉制品及奶制品的需求量也不断增加,因此,在畜牧业发展中保护反刍动物的机体健康也是间接保护了人类的身心健康㊂在实际生产过程中,反刍动物的健康受诸多因素影响,如养殖方式㊁抗生素㊁高精饲粮等㊂虽然抗生素类添加剂在畜牧业发展中能起到积极的作用,使养殖成本持续下降,动物产品数量也成倍增长,但是由于使用了抗生素,导致了抗药性细菌的数量和比例有所上升,且抗生素还会有一些残留在动物产品及周边环境中,从而导致更广泛的危害[1],严重影响了畜禽的机体健康㊂现代的集约化养殖不断扩大规模,养殖密度过大导致反刍动物动物免疫力发生了改变,进而导致容易患发炎症㊁腹泻等疾病,严重影响了反刍动物的健康[2]㊂饲料是反刍动物的主要能量来源,适宜的精粗饲料比可以提高反刍动物的采食量㊁日增重及产奶量等生产性能,过高或过低的能量摄入都将影响反刍动物的生长发育㊂饲粮㊁基因型㊁年龄均可使反刍动物的肠道微生物发生改变,而肠道微生物㊁益生菌和营养素可共同促进动物机体健康,提升动物的生产性能(采食量㊁日增重㊁产奶量㊁免疫力及抗病力),从而促进畜牧业的发展(图1)㊂然而,目前鲜有系统性综述肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用及研究进展㊂鉴于此,作者对影响反刍动物肠道微生物的因素及如何通过调控措施来保证反刍动物机体的健康进行综述,旨在为今后对反刍动物动物肠道微生物展开深入研究提供重要的指导,并为制定相应的措施来提升反刍动物的健康水平和生产性能奠定一定的理论基础㊂1肠道微生物的概述肠道的微生物数量庞大,种类丰富[3-4],肠道微生物的结构与功能是维持机体内环境稳定的关键,但不同种类的微生物结构与功能差异较大[5],动物是由宿主机体和各种共栖微生物组成的 共生总体 ,影响动物健康的不仅仅是宿主机体的调控作用,还有体内各种微生物,这些微生物可以通过相互作用或者影响宿主机体来影响动物健康㊂有研究发现,肠道内的微生物对机体的代谢和免疫功能及营养吸收等密切相关[6],在维护反刍动物健康以及适应进化中都扮演着重要角色[7-8]㊂肠道微生物通过与宿主的交互作用,形成了一个复杂的微生态系统㊂肠道是反刍动物的后消化道,它是对养分进行消化和吸收的最主要的地方,而在它的内部,定植的微生物发挥着参与蛋白质消化吸收㊁多糖㊁脂多糖㊁氨基酸㊁维生素合成等代谢通路的重要作用[9-11],同时,还对短链脂肪酸㊁胆汁酸㊁多酚代谢等多种代谢途径进行调控,通过信号传导,调控多个器官组织的活动,进而对反刍动物的健康和生产性能产生影响[12]㊂7641中 国 畜 牧 兽 医51卷图1 肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用F i g.1 T h e r o l e o f i n t e s t i n a lm i c r o b e s i n r u m i n a n t h e a l t h p r o d u c t i o n 2 影响反刍动物肠道微生物的因素反刍动物胃肠道中生存着大量微生物,在正常情况下这些微生物已适应宿主的生存环境,构成了微生物㊁宿主和环境之间的生态平衡,对正常肠道微生物的运行起着重要作用[13]㊂无论是反刍动物自身还是外部环境,都会对肠道微生物的多样性造成影响㊂目前人们普遍认为,反刍动物的饲粮组成㊁年龄和基因型等是影响反刍动物肠道微生物多样性的主要因素㊂2.1 饲粮组成由于其生存环境或饲粮底物的改变,肠道微生物的菌种组成也会发生变化,如饲粮类型及饲粮中粗纤维㊁碳水化合物㊁蛋白质等含量都会对肠道微生物菌群产生影响;反之,肠道微生物群可为宿主合成丰富的酶㊁维生素和蛋白质[14]㊂对于反刍动物来说,瘤胃微生物受许多因素的影响,全球瘤胃普查项目(G R C )研究表明,瘤胃中的菌群结构与宿主㊁饲料等因素有很大关系,饲粮在众多因子中起主导作用[15]㊂T a o 等[16]以关中地区山羊为对象,就不同饲料添加量(35%~65%)对其瘤胃微生物菌群结构产生的影响进行分析发现,在高精料量的山羊瘤胃中,有害菌(如梭菌㊁苏黎世杆菌等)的数量明显增加,有益菌(如瘤胃球菌㊁藤黄微球菌㊁牛肠球菌等)的数量明显下降㊂L i a n g 等[17]利用宏基因组测序对6组不同饲粮结构的成年健康肉牛粪便样品进行分析发现,每组中拟杆菌门㊁厚壁菌门㊁变形菌门为优势菌群,且不同的饲粮结构影响着肉牛肠道微生物群落的多样性及组成㊂M a o 等[18]研究表明,饲喂高淀粉饲粮会损伤奶牛肠道功能并提高肠道p H ,降低微生物丰富度和多样性,破坏宿主微生物群落稳态,影响奶牛健康,减少产奶量和产品质量,给牧场造成很大的经济损失㊂韩笑瑛[19]利用16Sr R N A 测序和实时荧光定量P C R 分析高谷物饲粮对山羊盲肠微生物群落的影响,结果表明,与干草饲粮相比,高谷物饲粮增加了山羊盲肠的长度㊁重量及盲肠中可发酵碳水化合物含量(淀粉比例及总短链脂肪酸(S C F A s )㊁氨态氮浓度),提高了盲肠微生物的丰富度,降低了厚壁菌门(F i r m i c u t e s )和拟杆菌门86414期唐俊等:肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用研究进展(B a c t e r o i d e t e s)丰度,增加了淀粉分解或其他淀粉消化细菌(如双歧杆菌属(B i f i d o b a c t e r i u m)㊁普氏菌属(P r e v o t e l l a)和密螺旋体属(T r e p o n e m a))的增殖㊂W e l c h等[20]通过变更饲粮成分分析肉牛直肠内容物样品微生物群落,结果显示直肠内容物中微生物群落会发生改变,同样在贺兰山羊中也发现,肠道微生物群落结构随着食物的季节性变化而发生改变[21]㊂可见,饲粮一旦变化,反刍动物肠道微生物获取的能量也会发生改变,其丰富度也会发生变化,当机体内肠道微生物的动态平衡一旦打破,最终将影响反刍动物的健康㊂2.2年龄反刍动物的饲粮组成㊁生活习惯㊁胃肠功能等会随着年龄的增加而发生变化㊂因此,年龄也是对动物肠道微生物种群和结构多样性产生影响的一个重要因素,肠道微生物会随着动物年龄的增长而出现一系列的动态变化㊂与成年动物相比,新生动物的胃肠道几乎没有定植微生物,但随着年龄的增长,其胃肠道中的微生物多样性会有所增加㊂周颖等[22]对12个不同日龄组的山羊瘤胃微生物进行分析表明,在7日龄到3月龄,山羊瘤胃中拟杆菌门丰度会逐渐增加,之后会逐渐减少,在6月龄之后趋于稳定,而变形菌门的丰度则呈现出与之相反的变化趋势㊂张科[23]研究发现,刚出生的山羊瘤胃细菌以芽孢杆菌属(B a c i l l u s)和乳杆菌属(L a c t o c o c c u s)为主要优势菌属,约占65%以上;出生后第3天,芽孢杆菌和乳球菌的相对丰度逐渐降低,而主要属则变为异养丙酸杆菌和拟杆菌㊂郭文杰等[24]在早期测定了0.5㊁1.5㊁2.5㊁3.5岁牦牛直肠微生物区系,结果表明,不同年龄牦牛中的优势菌门都为厚壁菌门和拟杆菌门,这2个门类的相对丰度之和都在97%以上,但随着年龄的增长,厚壁菌门相对丰度在1.5~2.5岁增加,至3.5岁时又降低到与0.5岁相同的水平,相对丰度最高的菌属为拟杆菌属(B a c t e r o i d e s),且在不同年龄之间无显著差异㊂P a u l i n等[25]研究了从出生到断奶牛瘤胃微生物的发育规律,结果表明,第1天奶牛瘤胃内菌群结构发生了3次显著变化;第2天瘤胃菌落主要以变形菌门(P r o t e o b a c t e r i a)和拟杆菌门(B a c t e r o i d e t e s)为主,巴氏菌科(P a s t e u r i a c e a e)在科水平上占主导地位;第2~3天奶牛瘤胃菌群结构发生急剧变化,直到第12天才稳定,其中优势菌群变成了以拟杆菌属(B a c t e r o i d e t e s)㊁普氏菌属(P r e v o t e l l a)㊁链球菌属(S t r e p t o c o c c u s)和梭菌属(F u s o b a c t e r i u m)为主;第15~83天由于摄入饲粮的影响,普氏菌属(P r e v o t e l l a)成为唯一的优势菌属,其他种类的含量明显下降或完全消失㊂随着年龄的增长,反刍动物从出生时肠道无微生物定植到越来越多的微生物滋生,在机体内占据优势的微生物群会随着年龄的增长而发生变化,后续随着饲粮的增加肠道微生物的变化会更加频繁㊂2.3动物基因型运用分子生物学技术研究发现,反刍动物的基因与其体内的肠道微生物结构有着密切的关系,不同动物的肠道微生物具有个体特异性[26]㊂S u n 等[27]使用G2系统芯片比较了野生山羊和家养山羊的粪便微生物结构,结果表明,相较于家养山羊,野生山羊中梭状芽孢杆菌科㊁杆菌科㊁拉克诺斯科和肠杆菌科是变异最大的科系㊂兰阿峰等[28]研究发现,山羊和晋南牛瘤胃中产甲烷菌的数量有很大的不同㊂Q i n等[29]研究表明,与晋南牛相比,牦牛瘤胃微生物的演化关系较差,但其中未经培养的种类比例较高,且与纤维溶解相关的菌株序列也较高,除此之外,在瘤胃中还存在着许多特有的纤维溶解菌㊂此外,疾病㊁海拔[30]㊁性别[31]等因素均对肠道微生物有影响㊂当动物机体内有害菌滋生后,动物免疫力下降,导致动物容易发生疾病㊂随着宿主分布地域间距离增加,其共有菌群的比例逐渐递减,菌群差异逐渐会增大㊂性激素与肠道微生物群一般是相互作用的,而雌激素和睾酮与肠道微生物群的结构和组成密切相关㊂反刍动物品种不同,其基因型的差异就决定了体内肠道微生物的不同,不同个体肠道内环境均存在一定差异,而基因型的差异加剧了机体内肠道微生物的差异㊂3反刍动物健康生产的调控措施3.1益生菌益生菌(p r o b i o t i c)又称为益生素㊁微生态制剂或活菌制剂等,是一种可通过改善动物的胃肠道微生物菌群的平衡从而对宿主产生有利影响的活的微生物[32]㊂乳酸杆菌㊁芽孢杆菌㊁双歧杆菌㊁酵母菌等都是比较常见的益生菌㊂在反刍动物中,酵母培养物(Y C)和酿酒酵母(S a c c h a r o m y c e s c e r e v i s i a e)是目前最具应用前景的微生物菌种培养物㊂酿酒酵母是一种能在瘤胃或类似于无菌条件下增殖的菌株,同时还能促进纤维素的水解和酶解㊂益生菌属于一种具有优势的细菌,它能够增加肠道中有益菌群的数量,维持肠道菌群的平衡,在提升反刍动物的健康9641中国畜牧兽医51卷和生产性能方面有着重要的影响,所以益生菌经常被用作饲料添加剂,并被广泛用于畜牧业中㊂3.1.1益生菌对反刍动物采食量的影响采食量对反刍动物的生产力有直接的影响,也是评价益生菌对反刍动物生产力作用效果的最直观反应㊂有研究显示,饲喂纳豆枯草芽胞杆菌可以促进犊牛的采食量增加,从而缩短断奶日龄,促使犊牛提早断奶[33]㊂在奶牛的饲喂过程中,加入有活力的酵母菌可增加奶牛的采食量,并显著缩短奶牛的采食时间,这可能是因为在反刍动物的瘤胃壁上存在着密集的接触受体,它们可以通过对食糜部分物理信息的感知来反馈性地调节动物的采食量[34]㊂研究发现,在梅花鹿饲料中加入乳酸菌,不仅可以提高鹿的采食量,而且还能促进其生长发育[35-36]㊂3.1.2益生菌对反刍动物日增重的影响日增重是一个反映反刍动物生产性能的重要指标,酵母菌培养物不仅可以改善动物的采食量,而且还可以提高肉牛的日增重㊁宰前活重和胴体重[37-38]㊂J i a 等[39]报道,在喂食芽胞杆菌后,荷斯坦奶牛的瘤胃p H维持在6.3~7.2,由于芽胞杆菌的存在,荷斯坦奶牛的瘤胃p H维持在一个较好的范围,可明显增加犊牛的日增重㊂许斌斌[40]用体外瘤胃发酵技术研究发现,用酿酒酵母饲喂肉牛,在不影响其采食的前提下,可使其日增重明显增加㊂此外,还有研究显示,对小母牛饲喂酿酒酵母,各组之间干物质和采食量没有任何差别,日增重得到了明显改善[41]㊂吴占月等[42]在欧拉羊饲粮中添加双歧杆菌的试验结果显示,该饲料具有较好的抗氧化性能,其中小剂量的双歧杆菌可显著改善欧拉绵羊的生长发育,并增加欧拉绵羊的体重及肠道微生物数量㊂3.1.3益生菌对反刍动物产奶量及乳品质的影响益生菌也会影响反刍动物的产奶量及乳品质,在奶牛饲粮中加入益生菌可促进奶牛生产,改善乳品质㊂在荷斯坦奶牛饲粮中加入乳酸杆菌后,可以提高奶牛肠道中瘤胃球菌属等有益菌的丰度,同时还能明显降低蜡样芽胞杆菌等条件致病菌的丰度,从而提高奶牛的产奶量,改善乳品质[43]㊂Q u等[44]研究发现,用米曲霉培养物饲喂奶牛可使奶牛平均产奶量增加0.8%,乳蛋白由2.94%上升至2.96%,且乳脂含量明显增加㊂在热应激的情况下,给奶牛饲喂酿酒酵母并不会对其干物质采食量造成影响,且还可以提高其产奶量和产奶量/干物质摄入量的比值,与对照组相比,饲喂酿酒酵母组奶牛体重明显上升,这对减轻奶牛的热应激很有帮助[45]㊂S i n g h[46]研究发现,用益生酵母1026饲喂奶牛可使其产奶量增加2%~30%,而平均产奶量可提高7.3%;此外,益生酵母1026在全生育期和热应激期均能明显增加奶牛的干物质采食量及泌乳能力,并能显著增加牛奶中的脂肪及蛋白含量,对奶牛的生产性能具有积极作用㊂3.1.4益生菌对反刍动物免疫力及抗病力的影响如果动物肠道生理功能失调或肠道微生物平衡被打破,就会造成兼性厌氧型的条件致病菌和需氧的病原菌大量繁殖,对动物机体的健康造成威胁,如肠杆菌属(E n t e r o b a c t e r i u m)㊁肠球菌属(E n t e r o c o c c u s)㊁致病性大肠杆菌属(E s c h e r i c h i a c o l i)㊁变形杆菌属(P r o t e u s b a c i l l u s v u l g a r i s)㊁假单胞菌属(P s e u d o m o n a s)等,但机体摄入了有益微生物制剂后,它会消耗消化道内的大量氧气,并快速生长和繁殖,在消化道内形成一种厌氧环境,导致需氧和兼氧性致病菌数量减少,有益微生物菌群成为优势菌群,从而提升动物的免疫力及抗病力[47]㊂经调查,在幼龄反刍动物饲粮中加入益生菌菌剂,能够降低断奶应激对幼龄反刍动物所造成的不良影响,进而促进胃肠道微生物达到动态平衡,提高机体对疾病的抵抗力,最终促进犊牛的健康成长[48]㊂D a b i r i 等[49]添加益生菌饲喂羔羊发现,羔羊的免疫力明显高于对照组,且益生菌可提高淋巴细胞及免疫球蛋白水平㊂在初生反刍动物的肠道内存在着大量的致病微生物,如大肠杆菌㊁志贺菌属㊁沙门菌等㊂腹泻会引起犊牛死亡,并会引起牛后期生长发育不良,生产性能下降,此外还会诱发呼吸系统疾病,对犊牛的健康造成很大的危害[50]㊂研究表明,稳定的乳酸杆菌可提高犊牛的免疫力,并可对抗病原菌[51],给初生犊牛饲喂乳杆菌㊁链球菌能减少腹泻[52];饲喂粪链球菌和嗜酸杆菌可使犊牛死亡率从10.2%降到2.8%,腹泻率从82%降到35%[53]㊂王海玉等[54]通过研究复合益生菌对羔羊粪便微生物的影响发现,在饲粮中添加复合益生菌能够调控仔羊肠道菌群,增强机体免疫功能,减少炎性反应及腹泻,缓解断奶应激对仔羊的损伤㊂乳腺炎属于对奶牛生产造成影响的重大疾病之一,当病原菌侵害乳腺后会导致乳腺细胞变形和死亡,使奶牛乳腺产生炎症,牛乳体细胞数增多[55]㊂在患有乳腺炎的奶牛饲粮中添加乳酸菌,既能减少乳汁中的体细胞数,还能减少导致乳房炎的肠球菌和链球菌的丰度[56]㊂造成奶牛乳腺炎的最主要原因是由于金黄色葡萄球菌等病原微生物的感染,而丁酸梭菌可对金黄色葡萄球菌等有害07414期唐俊等:肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用研究进展菌的生长产生抑制作用,从而对肠道菌群的平衡进行调控[57]㊂添加益生菌可有效预防和治疗奶牛隐性乳房炎[50],这与M a等[58]研究结果一致㊂因此,肠道微生物失衡可能是导致乳腺炎的一个重要因素,利用益生菌修复肠道微生物是一种有潜力的治疗方法㊂表1就益生菌对反刍动物健康生产的影响进行了总结㊂表1益生菌对反刍动物健康生产的影响T a b l e1E f f e c t s o f p r o b i o t i c s o nh e a l t h p r o d u c t i o no f r u m i n a n t s益生菌P r o b i o t i c s试验动物T e s t a n i m a l生产性能P r o d u c t i o n p e r f o r m a n c e参考文献R e f e r e n c e s乳酸杆菌L a c t o b a c i l l u s 奶牛㊁鹿奶牛产奶量增加,乳品质提高,乳房炎感染风险降低;鹿采食量增加丁亚伟等[35]㊁G a o等[56]㊁X u等[59]芽孢杆菌B a c i l l u s 奶山羊,奶牛羊产奶量提高,乳蛋白率㊁乳糖率㊁乳脂率及奶牛日增重显著提高J i a[39]㊁M a等[60]纳豆枯草芽胞杆菌B a c i l l u s s u b t i l i s n a t t o犊牛采食量明显增加,断奶日龄缩短陈凤梅等[33]双歧杆菌B i f i d o b a c t e r i u m欧拉羊㊁山羊欧拉羊的日增重和山羊的体重显著增加吴占月等[42]㊁A p a s等[61]酵母菌S a c c h a r o m y c e s 肉牛㊁奶牛肉牛日增重㊁宰前活重和胴体重增加;奶牛采食量提高2.5%仲伟光等[34]㊁D a r等[2]酿酒酵母菌S a c c h a r o m y c e s c e r e v i s i a e 肉牛㊁小母牛㊁奶牛肉牛和小母牛日增重显著增加;奶牛体重及产奶量显著增加许斌斌[40]㊁G u j a r等[41]㊁Z h u等[45]米曲霉培养物A s p e r g i l l u s o r y z a e c u l t u r e奶牛奶牛产奶量㊁乳脂率㊁乳蛋白均增加S i n g h[46]丁酸梭菌C l o s t r i d i u mb u t y r i c u m 绵羊绵羊的终末体重和平均日增重增加,料重比降低陈晓雨等[62]复合益生菌C o m p l e x p r o b i o t i c s羔羊㊁犊牛羔羊和犊牛的腹泻率降低,免疫能力增强李萌等[53]㊁王海玉等[54]3.2营养调控饲粮营养水平是反刍动物健康生长的关键,合理的饲粮营养调控可以提高反刍动物的繁殖能力㊁生产性能㊁免疫力和抗病力等[63]㊂目前,在饲粮中添加营养素来调控反刍动物生产效率已达成共识㊂3.2.1营养调控对反刍动物繁殖性能的影响随着现代规模化养殖技术的发展,由于营养代谢导致的生殖障碍问题日益凸显,如何从营养角度进行调控并提高畜禽繁殖率具有重要的理论和现实意义㊂通常情况下会通过饲粮对家畜进行营养调节,研究显示,在冬季补充大麦秸秆和燕麦干草能够提升放牧牦牛的繁殖性能,从而提高其产犊率,缩短产后乏情期[64];俞联平等[65]饲喂的饲粮主要以浓缩料和预混料为基础,这不但提高了放牧藏母羊的生育存活率,还增加了藏寒杂种羔羊的日增重;在高原环境下,雌性湖羊在孕晚期维持高热量饲料(含23.72%蛋白质㊁35.01M J/k g消化能),可以增加产羔及多羔数量,而除能量与蛋白质的摄取外,矿物质与维他命也是调节母羊生殖能力的营养素[66];在饲粮中添加0.3m g/k g酵母硒能显著增加湖羊的发情周期,增加血液中生殖激素的含量,并能显著改善其卵巢中某些生殖相关基因的表达量,使卵泡发育加快[67];在饲粮中添加维生素A可将母牛的首次受精率提高28%,给绵羊注射维生素A可促进排卵[68-69];在饲料中加入维生素A可显著提高滩ˑ湖杂羊的情期受胎率㊁配种妊娠率㊁平均产羔率及羔羊出生体重,但与添加胡萝卜相比差异不大[70];在饲粮中添加维生素B及酵母粉对安格斯犊牛的体重㊁日增重㊁体高及体斜长均有明显的改善作用[71],这与姚志浩等[72]关于维生素B对波杂山羊体重的影响相吻合,这是由于复合维生素B属于水溶性维生素,为一种低分子化合物,在维持人体正常的生理和代谢功能方面起着十分关键的作用,常被作为一种营养添加剂,能够提高饲料转化率,同时还能够提高动物的食欲和抗病力㊂1741中国畜牧兽医51卷3.2.2营养调控对反刍动物肉品质的影响肉品质评价指标包括肉的嫩度㊁肌内脂肪(I M F)㊁色泽㊁p H㊁风味等㊂王鸿泽[73]研究发现,在环湖牦牛的饲粮中提高能量水平可提高脂肪转运㊁背最长肌脂肪合成及减缓脂肪分解等基因m R N A的表达,加速肌内脂肪沉积,从而改善肉质嫩度㊁风味㊁持水性及营养成分的组成和含量㊂刘龙龙等[74]研究发现,高能饲料可增加牛背最长肌内的胶原溶解率及胶原含量,这是因为能量水平对牛肉合成的胶原蛋白总量有很小的影响,但对盐溶性和酸溶性胶原蛋白的比例及胶原蛋白的交联程度有明显的影响,从而导致肉的成熟率下降,嫩度也会相应地得到提升㊂还有一些研究显示,在12月龄阉牛饲粮中添加维生素A可在一定程度上提高背最长肌和臀中肌的肌内脂肪含量,这对改善牛肉品质㊁提高大理石花纹评分都有正面的影响[75];在荷斯坦奶牛中加入营养素可使其生长速度明显加快,同时也可使其肉质变得更嫩㊁更好[76];在添加不同营养调控剂对肉牛增重性能㊁胴体品质及肉品质的影响研究中发现,2种营养调控剂(第1种调控剂主要成分为糖萜素㊁牛至油㊁微量元素和维生素等;第2种营养调控剂主要成分为半胱胺㊁微量元素和维生素等)都可以增加肉牛的脂肪覆盖率㊁眼肌面积㊁肌苷酸(I M P),其中I M P在牛肉的风味物质中起到了主要作用,因此,2种营养调控剂都可以改善肉牛肉的风味美感[77];给牧场羊群补充黑麦草,能够确保羊肉的颜色和脂肪的稳定,同时还能增加脂肪酸的含量[78];在冷季放牧绵羊饲粮中添加苹果酸㊁半胱胺㊁糖萜素等复合营养调节剂,可提高绵羊肌肉剪切力,增加肌肉中的粗蛋白质㊁粗脂肪及氨基酸含量,提高肉的嫩度㊁鲜味及营养价值[79]㊂反刍动物自身能够合成共轭亚油酸(C L A), C L A具有抗癌㊁抗氧化㊁促生长㊁降低脂肪沉积及免疫调节等重要生理功能㊂王思飞[80]就饲粮精粗比例对滩羊生产性能与肉品质的影响研究发现,精粗比为3ʒ7时,饲粮中C L A含量㊁血液中硬脂酰C o A脱氢酶(S C D)与脂肪酸合酶(F A S)含量均较高,可提高不饱和脂肪酸的生成,利于C L A在羊肉中沉积,并可加快滩羊生长速度及肌肉皮下脂肪中C L A的生成,改善滩羊的肉品质㊂3.2.3营养调控对反刍动物产奶量及乳品质的影响乳蛋白是牛奶㊁羊奶中最重要的一种成分,具有很高的营养价值㊂闫金玲等[81]研究发现,在高产奶量(>22k g/d)奶牛饲粮中添加瘤胃蛋氨酸后其产奶量将显著上升,且可显著改善乳蛋白及乳脂含量㊂刘延鑫等[82]也证实在夏季饲粮中加入过瘤胃氨基酸制品,可明显改善奶牛乳蛋白,并有增加奶牛产奶量的趋势㊂在生产实践中,常通过向奶牛饲粮中添加脂肪以减轻奶牛早期泌乳的负性失衡,从而改善奶牛的低乳脂综合征㊁酸中毒等消化系统和代谢性疾病㊂裴明财等[83]曾指出,过量的瘤胃脂肪能明显提高奶牛的产奶能力,并能改变奶牛的乳汁组成,使乳脂含量提高6.23%,乳蛋白含量降低4.51%㊂如果在饲料中添加过多的不饱和脂类,将会对奶牛体内的脂肪及产奶量造成不利影响㊂有研究表明,因为能量失衡,放牧养殖的蒙古羊母羊的产奶量和乳品质都会受到影响,通过补充精饲料可以改善它们的泌乳性能[84];在热应激条件下,用8%㊁12%㊁16%甜菜粕代替同等数量的玉米青贮,可增加奶牛的泌乳能力,其中12%甜菜粕可使奶牛的泌乳能力达到最佳[85];在热应激奶牛饲粮中添加100g/d 植物提取物(含18种中草药),可增加奶牛产奶量㊁乳脂及乳蛋白含量,并有增强免疫力的作用,缓解奶牛热应激,促进机体健康[86]㊂3.2.4营养调控对反刍动物免疫力及抗病力的影响均衡合理的饲料搭配能够促进动物的免疫系统发育㊁免疫能力维持和功能发挥,提高其抗病力,抵御病原微生物的产生㊂一般情况下,饲粮中非结构性碳水化合物含量不能超过40%,超过该含量将引起瘤胃酸中毒等代谢性疾病,如大量摄取糖类物质的绵羊瘤胃及盲肠中会出现大量的产气荚膜梭菌,严重时可引起肠毒血症[87]㊂除此以外,母羊在妊娠后期能量供应不充足很容易造成妊娠毒血症,如果能够预防低血镁㊁低血钙的产生,就可以有效地预防妊娠毒血症的发生[88]㊂很明显,营养物质的缺乏或过度都会对免疫细胞的数量和活性产生影响㊂在饲粮中添加鱼油㊁糖萜素能够有效提升妊娠母羊的免疫力,对细胞免疫进行强化,还能促进血浆中淋巴细胞的数量增加,糖萜素可以通过提高淋巴细胞转化率㊁免疫球蛋白G活性,对动物体内的非特异性和特异性免疫等进行强化㊂王曼等[89]研究发现,牛至油㊁糖萜类化合物对荷斯坦公牛具有明显的改善作用,对其机体的免疫能力及内分泌系统均有明显的改善作用㊂植物提取物可调节绵羊机体的免疫功能,柳树㊁落叶松㊁百里香等植物的提取物都能有效抑制嗜中性粒细胞的过氧化反应,将这些植物提取物添加到饲粮中可提高哺乳母羊的中性粒细胞的抗炎能力㊂维生素A㊁维生素E和胡萝卜素等微量元素在动物体内具有很好的抵抗力,饲粮中补充维2741。
幼龄反刍动物消化道微生物演替与消化道发育及其调控
动物营养学报２０２０，３２（１０）：４６９７⁃４７０７ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．１０．０２１幼龄反刍动物消化道微生物演替与消化道发育及其调控王佳堃㊀杨㊀斌㊀黄开朗（浙江大学奶业科学研究所，杭州３１００５８）摘㊀要：消化道的早期健康发育至关重要㊂消化道微生物不仅能辅助动物体消化利用饲料，其代谢产生的短链脂肪酸㊁维生素㊁氨基酸衍生物㊁胆汁酸等产物还能调节消化道的发育和功能㊂但消化道微生物群落多样性的形成和维持是一个非常复杂的过程㊂瘤胃微生物生态位抢占和修饰主导了瘤胃微生态的 演变 和 成熟 ㊂营养素和外源微生物通过改变原生瘤胃微生物群落组成实现其对消化道发育的调节㊂因此，相比于外源微生物，针对幼龄反刍动物的靶向性瘤胃微生物移植是一种重塑瘤胃菌群结构，调控瘤胃功能的更有效方式㊂关键词：幼龄反刍动物；消化道；微生物演替；消化道发育中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）１０⁃４６９７⁃１１收稿日期：２０２０－０８－０６基金项目：国家重点研发计划重点专项课题项目（２０１７ＹＦＤ０５００５０２）；国家自然科学基金项目（３１５７２４３１，３１６２２０５６）作者简介：王佳堃（１９７６ ），女，黑龙江鸡东人，教授，博士，主要从事反刍动物营养研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｉａｋｕｎｗａｎｇ＠ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀消化道是动物体内最复杂的微生物 库 ㊂消化道微生物不仅能辅助动物体消化利用饲料，还在消化道形态结构和免疫系统发育过程中扮演重要角色㊂微生物通过刺激杯状细胞分泌黏蛋白［１－２］和活化树突状细胞［３］，调节免疫细胞分化［４－６］，实现其对宿主免疫系统的调节；通过介导缺氧［７］，激活Ｊａｎｕｓ激酶－信号转导和转录激活因子（ＪＡＫ⁃ＳＴＡＴ）和氨基末端激酶（ＪＮＫ）途径［８］或胰岛素／胰岛素样生长因子信号途径［９］，调节肠道干细胞分化，实现其对宿主消化道发育的调节㊂因此消化道微生物群落的平衡与多样性意味着消化道的健康，保障了动物生产性能的最大化㊂但消化道微生物群落多样性的形成和维持是一个非常复杂的过程㊂它不仅取决于消化道结构类型，而且受宿主基因型㊁饲养管理和环境等多种因素的影响㊂反刍动物因其复胃结构及饲粮组成的特殊性，其消化道微生物演替有别于单胃动物，且断奶前后幼龄反刍动物的反刍功能逐渐形成，此阶段瘤胃及其微生物的发育状态直接影响成年后的生产性能㊂为此，本文综述了幼龄反刍动物消化道发育的特征，消化道微生物演替与消化道发育的关联及其调控方式，以期为反刍动物健康高效养殖提供新的有力抓手㊂１ 幼龄反刍动物消化道发育的特征㊀㊀新生反刍动物瘤胃㊁网胃和瓣胃尚未发育，体积小且壁薄，此时的反刍动物与单胃动物类似，以皱胃的酶消化为主㊂随着机体营养物质来源逐渐从液体饲料（乳或者代乳粉）转变为固体饲料（开食料和饲草），消化道的形态也随之发生一系列变化㊂瘤胃和网胃快速发育㊁重量占比增加，后肠重量占比降低，微绒毛变短，为营养物质吸收利用方式的转变做好形态学的准备［１０］㊂消化道中乳糖酶活性降低，而其他水解酶随着年龄的增长在瘤胃内活性逐渐升高至相对稳定的水平［１１］㊂瘤胃微生物功能预测结果显示，果糖和甘露糖代谢㊁糖酵解㊁氨基糖和核糖代谢的基因丰度都随着年龄的增加而逐渐增长［１２］㊂宏基因组结果显示，犊牛瘤胃中饲粮多糖降解相关的ＳｕｓＤ㊁ＴｏｎＢ细胞膜外蛋白等基因的丰度在４２日龄高于１４日龄［１３］㊂酶系的变化使饲粮的消化从后肠转移至瘤胃，饲粮在㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷瘤胃内降解产生挥发性脂肪酸，且随着开食料采食量的增加，瘤胃中乙酸比例逐渐下降，丙酸比例逐渐提升，乙丙比渐渐降低至成年动物水平［１４］㊂饲粮消化主体的转移，使门静脉血中的葡萄糖含量逐渐减少，乳酸和丙酸等糖异生前体物质含量逐渐增加［１５］㊂肝脏中的单羧酸转运蛋白１（ＭＣＴ１）主要参与Ｃ２ Ｃ５的单羧酸分子的转运，成年牛肝脏中ＭＣＴ１基因的表达量是反刍前犊牛的８ ９倍［１６］㊂瘤胃中丙酸等生酮物质产量的增加标志着瘤胃发育的成熟，常通过血浆中β－羟丁酸含量间接指征瘤胃发育的状态㊂２㊀幼龄反刍动物消化道微生物演替与消化道发育的关联㊀㊀反刍动物消化道微生物演替贯穿动物的整个生长过程，但以幼龄期变化最为剧烈㊂不同功能瘤胃微生物变化以形成瘤胃特有的微生态，成就瘤胃发育及其强大的微生物发酵功能㊂２．１㊀生态位抢占和修饰主导了瘤胃微生物演替㊀㊀反刍动物出生后的数分钟，每克瘤胃内容物中就可以检测到高达１．９ˑ１０８１６ＳｒＲＮＡ基因拷贝数的活细菌［１７］㊂这些微生物来源于母畜阴道㊁口腔㊁皮肤㊁粪便㊁初乳及饲养环境［１８］㊂然而这些以好氧菌和兼性厌氧菌为主的微生物类群通过消耗瘤胃多余氧气，完成瘤胃生态环境修饰后，逐渐为执行饲粮中蛋白质和碳水化合物降解的功能性厌氧微生物所取代［１９］㊂这些功能性厌氧微生物在瘤胃内的定植先后顺序及丰富度取决于相同功能微生物对同一可利用底物的竞争，即瘤胃 生态位抢占 ，也取决于先定植微生物对瘤胃环境的改变，即先定植的微生物通过 生态位修饰 为后续微生物创造适宜定植的环境条件㊂生态位是指生态群落中某一物种的时空特异性，及其与其他物种间的相互关系［２０］㊂瘤胃微生物按其代谢产物可分为产乙酸㊁产丙酸㊁产丁酸㊁产乳酸／产延胡索酸／产琥珀酸㊁产甲烷和产氨微生物６个功能类群（表１）㊂新生反刍动物瘤胃内产乙酸菌占主导生态位，而随着年龄增长，产甲烷菌取代了产乙酸菌成为瘤胃中主导的氢利用菌，这是因为新生反刍动物瘤胃内氢分压较高，满足产乙酸菌利用Ｈ２和ＣＯ２生成乙酸的热力学要求㊂产乙酸菌能与其他氢利用微生物有效竞争，抑制其他氢利用微生物类群生长［３０－３１］㊂而随着瘤胃内微生物的增长，瘤胃内氢分压逐渐降低，不再满足产乙酸菌利用氢的条件，从而被氢分压要求不高的产甲烷菌取代，使氢更多用于生成甲烷［３２］㊂产乙酸㊁产丁酸㊁产乳酸／产琥珀酸／产延胡索酸的微生物共同利用糖酵解生成的丙酮酸，存在生态位抢占关系，处于优势地位的微生物类群主导瘤胃发酵模式㊂而不同的发酵模式（乙酸型／丙酸型）下瘤胃内氢分压不同，影响产甲烷菌的数量，优势地位菌群与产甲烷菌间构成生态位修饰关系㊂六大瘤胃微生物功能类群的生态位抢占和修饰关系（表１）主导了瘤胃微生态的 演变 和 成熟 ㊂表１㊀六大瘤胃微生物功能类群的生态位抢占和修饰关系Ｔａｂｌｅ１㊀Ｎｉｃｈｅｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎａｎｄｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｉｘｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐｓ［２１］瘤胃微生物功能类群Ｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐｓ编号ＩＤ反应过程Ｒｅａｃｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ生态位分化Ｎｉｃｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ抢占Ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ修饰Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ代表微生物Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｖｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ产乙酸菌Ａｃｅｔａｔｅ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ①Ｐ＋Ｈ２ＯңＣ２＋Ｈ２Ｏ＋２［Ｈ］⑤⑦⑥大多数瘤胃微生物，如普雷沃氏菌属㊁梭菌目和瘤胃球菌科［２２］②ＣＯ２＋２［Ｈ］ңＣ２＋Ｈ２Ｏ⑥毛螺菌科㊁梭菌科［２３］产丙酸菌Ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ③ＬңＡＡ＋２［Ｈ］ңＣ３⑥⑦巨型球菌属㊁沙棘菌属［２４－２５］④ＳңＣ３＋ＣＯ２⑧⑦普雷沃氏菌属㊁韦荣氏菌科［２２］产丁酸菌Ｂｕｔｙｒａｔｅ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ⑤Ｐ＋［Ｈ］ңＣ４＋Ｈ２Ｏ①③⑦丁酸弧菌属［２６］㊁毛螺菌科［２２］产甲烷菌Ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎ⑥８［Ｈ］＋ＣＯ２ңＣＨ４＋Ｈ２Ｏ②③⑤⑦⑧①⑨甲烷短杆菌属［２７］８９６４１０期王佳堃等：幼龄反刍动物消化道微生物演替与消化道发育及其调控续表１瘤胃微生物功能类群Ｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐｓ编号ＩＤ反应过程Ｒｅａｃｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ生态位分化Ｎｉｃｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ抢占Ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ修饰Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ代表微生物Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｖｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ产乳酸㊁琥珀酸或延胡索酸菌Ｌａｃｔａｔｅ，ｓｕｃｃｉｎａｔｅｏｒｆｕｍｅｒａｔｅ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ⑦Ｐ＋２［Ｈ］ңＬ⑥②④沙棘菌属㊁Ｍｉｔｓｕｋｅｌｌａ㊁欧陆森氏菌属［２８］⑧Ｐ＋２［Ｈ］＋ＣＯ２ңＳ④④普雷沃氏菌属㊁拟杆菌目㊁瘤胃球菌属等［２２］⑨ＰңＦ＋２［Ｈ］⑥毛螺菌科㊁瘤胃球菌属㊁丁酸弧菌属［２２］产氨菌Ａｍｍｏｎｉａ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ⑩ＮＨ３厌氧消化链球菌㊁兰氏梭状芽孢杆菌㊁氨基梭状芽孢杆菌［２９］㊀㊀Ｐ：丙酮酸ｐｙｒｕｖａｔｅ；Ｌ：乳酸ｌａｃｔａｔｅ；Ｓ：琥珀酸ｓｕｃｃｉｎａｔｅ；Ｆ：延胡索酸ｆｕｍｅｒａｔｅ；Ａ：丙烯酸ａｃｒｙｌｉｃａｃｉｄ；［Ｈ］：还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸ｒｅｄｕｃｅｄｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅａｄｅｎｉｎｅｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｈｏｓｐｈａｔｅ；Ｃ２／Ｃ３／Ｃ４：乙酸／丙酸／丁酸ａｃｅｔａｔｅ／ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ／ｂｕｔｙｒａｔｅ㊂２．２㊀微生物代谢产物促进消化道上皮分化和增殖㊀㊀消化道微生物不仅能辅助动物体消化利用饲粮，其代谢产生的短链脂肪酸㊁维生素㊁氨基酸衍生物㊁胆汁酸等产物还能调节消化道的发育和功能㊂碳水化合物在消化道中迅速发酵产生短链脂肪酸㊂短链脂肪酸是消化道上皮细胞的主要供能物质，并作为活性信号因子调控消化道上皮的增殖和分化㊂其中以丁酸的作用效果最优，丙酸次之㊂在瘤胃中，８０％的丁酸转化为酮体，为瘤胃上皮的生长提供８０％以上的能量［３３］；在肠道中，丁酸通过β－氧化为肠上皮细胞提供７０％的能量［３４］㊂另外，短链脂肪酸是组蛋白去乙酰化酶（ＨＤＡＣｓ）的抑制剂和Ｇ蛋白偶联受体（ＧＰＣＲｓ）的配体，因此能够通过激活基因转录和ＧＰＣＲｓ信号途径，调节丝裂原活化蛋白激酶（ＭＡＰＫ）㊁鞘脂类㊁胰岛素㊁催产素㊁ＷＮＴ㊁钙离子等信号通路，调控细胞增殖和凋亡［３５－３６］㊂在培养的瘤胃上皮细胞中，丁酸增加细胞周期相关基因表达㊁减少细胞凋亡相关基因的表达，从而调控瘤胃上皮细胞的增殖［３７］；在结肠上皮细胞中，丁酸诱导组蛋白Ｈ４的高度乙酰化，减少细胞周期蛋白（ｃｙｃｌｉｎ）Ｄ１转录水平的表达，增加ｃｙｃｌｉｎＤ３和ｐ２１蛋白的表达，使细胞周期停滞在Ｇ１期，进而抑制细胞增殖，促进细胞分化［３８］㊂丁酸还能通过调控内分泌系统，促进胰岛素样生长因子－１（ＩＧＦ⁃１）的分泌，通过上调ＩＧＦ⁃１受体的表达，加速细胞有丝分裂，进一步促进上皮细胞增殖［３９－４０］㊂３㊀幼龄反刍动物消化道微生物定植与消化道发育的调控㊀㊀宿主基因型㊁饲粮结构㊁饲养管理策略等均会影响幼龄反刍动物消化道微生物的定植㊂近年来研究者通过营养与微生物直接干预的方式调控了反刍动物消化道微生物的定植过程，提高了动物的生产性能，并有一定的长期影响㊂３．１㊀微生物介导营养素调控消化道发育㊀㊀饲粮作为微生物发酵的底物，其物理性质和营养组成直接影响微生物的定植过程㊂液体饲粮饲喂的犊牛瘤胃中乳杆菌（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）㊁拟杆菌（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓ）和Ｐａｒａｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓ等菌属的丰度较高，这些微生物能够利用乳中的营养成分㊂补饲固体饲粮后瘤胃中与淀粉降解相关的巨型球菌（Ｍｅｇａｓｐｈａｅｒａ）㊁沙棘菌（Ｓｈａｒｐｅａ）和琥珀酸弧菌（Ｓｕｃｃｉｎｉｖｒｉｂｒｉｏ）等菌属的丰度增加［４１］，普雷沃氏菌属（Ｐｒｅｖｏｔｅｌｌａ）等成年瘤胃中的主要微生物快速增长［４２］，纤维杆菌（Ｆｉｂｒｏｂａｃｔｅｒ）㊁氨基酸球菌（Ａｃｉｄａｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓ）㊁琥珀酸菌（Ｓｕｃｃｉｎｉｃｌａｓｔｉｃｕｍ）等菌属的丰度显著增加［４３］；结肠上皮黏附微生物中Ｓ２４⁃７㊁颤杆菌（Ｏｓｃｉｌｌｉｂａｃｔｅｒ）㊁Ｐｒｅｖｏｔｅｌｌａ㊁Ｐａｒａ⁃ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓ㊁双歧杆菌（Ｂｉｆｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）㊁反刍杆菌（Ｒｕｍｉｎｏｂａｃｔｅｒ）和Ｓｕｃｃｉｎｉｖｉｂｒｉｏ菌属的丰度显著升高，疣微菌科（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃａｃｅａｅ）㊁ＲＣ９ｇｕｔｇｒｏｕｐ㊁９９６４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷Ｂｌａｕｔｉａ㊁Ｐｈｏｃａｅｉｃｏｌａ㊁考拉杆菌属（Ｐｈａｓｃｏｌａｒｃｔｏｂａｃ⁃ｔｅｒｉｕｍ）㊁ＢＳ１１ｇｕｔｇｒｏｕｐ㊁ＦａｍｉｌｙⅩⅢ和弯曲杆菌属（Ｃａｍｐｙｌｏｂａｃｔｅｒ）丰度显著下降［４４］㊂开食料中添加亚麻籽油，能够促进瘤胃中琥珀酸弧菌科（Ｓｕｃｃｉｎｉｖｉｂｒｉｏｎａｃｅａｅ）和韦荣氏菌科（Ｖｅｉｌｌｏｎｅｌｌａｃｅ⁃ａｅ）的定植，该作用效果在停喂亚麻籽油后仍得以保持［４５］；混合添加大蒜油和亚麻籽油促进普雷沃氏菌科（Ｐｒｅｖｏｔｅｌｌａｃｅａｅ）的定植，降低毛螺菌科（Ｌａｃｈｎｏｓｐｉｒａｃｅａｅ）㊁Ｆｉｂｒｏｂａｃｔｅｒｉａｃｅａｅ和Ｂａｃｔｅｒｏｉｄ⁃ａｌｅｓＲＦ１６ｇｒｏｕｐ的相对丰度［４６］；添加亮氨酸可以提高瘤胃中Ｐｒｅｖｏｔｅｌｌａ的相对丰度，降低梭菌属（Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ）和Ｍｅｇａｓｐｈａｅｒａ的相对丰度［４７］㊂㊀㊀Ｚｈａｎｇ等［４８］研究发现，断奶前饲喂高水平的代乳粉能降低断奶时的炎症反应，但代乳粉饲喂水平对瘤胃微生物区系几乎没有影响㊂Ｌｉｎ等［２８］基于瘤胃微生物宏基因组及瘤胃上皮转录组分析揭示，开食料提高瘤胃中乙酸产生菌（光岗菌）㊁乳酸产生菌㊁乳酸利用菌（Ｍｅｇａｓｐｈａｅｒａ）和内毛虫等的丰度，增加糖苷水解酶家族１３的丰度，它们的代谢产物可能通过上调瘤胃上皮细胞生长调节因子丝裂原活化蛋白激酶１（ＭＡＰＫ１）㊁ＰＩ３激酶β亚基（ＰＩＫ３ＣＢ）㊁肿瘤坏死因子超家族１０（ＴＮＦＳＦ１０）㊁整合素６α（ＩＴＧＡ６）㊁锌指蛋白（ＳＮＡＩ２）㊁ｓａｌｖａｄｏｒ家族蛋白（ＳＡＶ１）㊁膜相关鸟苷酸激酶大支架蛋白（ＤＬＧ）和下调促细胞死亡因子（ＢＡＤ）转录水平的表达，影响瘤胃的形态和发育㊂本课题组以羔羊为研究对象，研究发现补饲苜蓿在断奶前增加瘤胃中ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄＬａｃｈｎｏｓｐｉｒａｃｅａｅ㊁密螺旋体属（Ｔｒｅｐｏｎｅｍａ）和ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄＲｕｍｉｎｏ⁃ｃｏｃｃａｃｅａｅ的相对丰度；上调瘤胃组织中小窝蛋白３（ＣＡＶ３）㊁钙离子电压门控通道蛋白α亚基１Ｄ（ＣＡＣＮＡ１Ｄ）㊁ＳＨ３和半胱氨酸丰富域（ＳＴＡＣ）㊁缝隙连接蛋白１（ＧＪＡ１）㊁钾离子电压门控通道互作蛋白２（ＫＣＮＩＰ２）㊁ＲＡＲ相关孤儿受体Ａ（ＲＯＲＡ）㊁ＰＰＡＲＧ共激活剂１α（ＰＰＡＲＧＣ１Ａ）㊁一氧化氮合酶２（ＮＯＳ２）㊁蛋白激酶Ｃβ（ＰＲＫＣＢ）转录水平的表达量，下调高尔基相关分泌途径激酶（ＦＡＭ２０Ｃ）转录水平的表达量，加速瘤胃肌肉细胞的钙内流，促进瘤胃组织发育；微生物的变化与瘤胃发育间存在显著相关关系，补饲苜蓿使羔羊的瘤胃及其微生物在断奶前就能更好地适应断奶后饲粮的转换，减缓断奶应激［４９－５０］㊂３．２㊀外源微生物通过改变原生瘤胃微生物群落组成改善动物生长性能㊀㊀微生态制剂是能够促进动物消化道微生态平衡，调节动物机体健康的活性微生物［５１］㊂适用于反刍动物的微生态制剂可以是瘤胃源的微生物，也可以是非瘤胃源的微生物㊂反刍动物断奶前后，通过直接饲喂含有活菌的微生态制剂，能够改变原生瘤胃微生物在瘤胃中的定植过程，发挥促生长或缓解腹泻的作用（表２）㊂３．３㊀瘤胃微生物移植重构消化道微生物与宿主互作网络㊀㊀粪菌移植（ＦＭＴ）是指将健康供体的粪便微生物移植到患病受体的消化道内重塑受体肠道菌群结构来治疗特定疾病的方法㊂粪菌是微生态制剂的一类特殊形式㊂理论上，相比于外源微生物，来自于瘤胃中的微生物更适合在瘤胃中定植㊂因此与粪菌移植相似，瘤胃微生物移植（ＲＭＴ）被认为是一种重塑瘤胃菌群结构，提高反刍动物生产性能的方法㊂Ｂｅｌａｎｃｈｅ等［７０］给出生后的山羊连续灌注成年羊的新鲜瘤胃液１１周，促进了原虫在瘤胃中的定植，提高了粗饲料的采食量㊁瘤胃中氨态氮㊁挥发性脂肪酸和血浆中β－羟丁酸含量，并且瘤胃液取自高粗料饲喂的成年羊的效果要优于高精料饲喂的成年羊㊂给母羊饲喂椰子油或过瘤胃保护脂肪后，将其瘤胃液移植给羔羊，可提高羔羊瘤胃中Ｖｅｉｌｌｏｎｅｌｌａｃｅａｅ和Ｐｒｅｖｏｔｅｌｌａｃｅａ的丰度［７１］㊂本课题组给成年羊饲喂羔羊的开食料后将其瘤胃微生物冻干粉饲喂给羔羊，改善了羔羊全肠道消化性，提高了瘤胃淀粉酶活性，增加了瘤胃中丙酸的供应量［７２］㊂并且研究发现断奶前移植更有助于瘤胃微生物 成熟 ［７３］㊂但Ｂｕ等［７４］通过断奶前连续灌注瘤胃液的方式给犊牛移植成年奶牛瘤胃微生物，却未改变断奶２７ｄ后犊牛的瘤胃细菌结构，移植没有改善采食量㊁日增重和料重比，仅有效降低了腹泻率㊂００７４１０期王佳堃等：幼龄反刍动物消化道微生物演替与消化道发育及其调控表２㊀幼龄反刍动物常用的微生态制剂Ｔａｂｌｅ２㊀Ｍａｉｎｍｉｃｒｏｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎｓｆｏｒｙｏｕｎｇｒｕｍｉｎａｎｔｓ微生物种类Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｓｐｅｃｉｅｓ宿主物种Ｈｏｓｔ试验周期Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｅｒｉｏｄ微生物调节能力Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ平均日增重Ａｖｅｒａｇｅｄａｉｌｙｇａｉｎ饲料效率Ｆｅｅｄｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ腹泻缓解能力Ｄｉａｒｒｈｅａａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ其他作用Ｏｔｈｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎｓ参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ乳酸杆菌Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｓｐｐ．犊牛１ ９周龄降低粪便中大肠杆菌数量＋＋＋＋＋＋降低死亡率［５２］干酪乳杆菌Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｃａｓｅｉ犊牛断奶至９０日龄降低７０日龄时粪便中大肠杆菌数量＋＋＋＋＋提高胰岛素水平［５３］乳酸杆菌和芽孢杆菌Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｓｐｐ．ａｎｄＢａｃｉｌｌｕｓｓｐｐ．犊牛２ ２８日龄提高粪便中乳酸菌与大肠杆菌数量比例＋＋无＋＋提高采食量和最终体重［５４］嗜酸乳酸杆菌Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓａｃｉｄｏｐｈｉｌｕｓ羔羊７ ９１日龄＋＋＋＋＋＋降低腹泻率［５５］片球菌㊁肠球菌㊁嗜热乳杆菌㊁干酪乳杆菌和双歧杆菌（复合剂）Ｐｅｄｉｏｃｏｃｃｕｓａｃｉｄｉｌａｃｔｉｃｉ，Ｅｎｔｅｒｏｃｏｃｃｕｓｆａｅ⁃ｃｉｕｍ，Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓａｃｉｄｏｐｈｉｌｕｓ，Ｌａｃｔｏｂａ⁃ｃｉｌｌｕｓｃａｓｅｉａｎｄＢｉｆｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｂｉｆｉｄｕｍ（ｃｏｍｐｏｕｎｄｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ）犊牛 无无＋＋降低腹泻率，缩短腹泻缓解时间［５６］布拉迪酵母和嗜酸乳酸杆菌ＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅｂｏｕｌａｒｄｉｉＣＮＣＭＩ⁃１０７９ａｎｄＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓａｃｉｄｏｐｈｉｌｕｓＢＴ１３８６犊牛１ ５６日龄提高瘤胃丝状杆菌和欧陆森菌的丰度＋＋＋＋＋＋降低死亡率［５２］酿酒酵母和脆壁克鲁维氏酵母ＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅａｎｄＫｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓｆｒａｇｉｌｉｓ犊牛４ ５６日龄提高瘤胃中微生物纤维素酶的活性无无无降低总挥发性脂肪酸含量，降低丁酸比例，增加乙丙比［５７］酿酒酵母及其培养物ＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅＣＮＣＭＩ⁃１０７７ａｎｄｔｈｅｉｒｃｕｌｔｕｒｅｓ羔羊０ ２月龄增加瘤胃中Ｔｒｉｃｈｏｓｔｏｍａｔｉａ和Ｎｅｏｃａｌｌｉｍａｓｔｉｇａｃｅａｅ等真菌及琥珀酸丝状杆菌的丰度无无无提高瘤胃内半纤维素酶基因的表达量，提升糖苷水解基因的表达量［５８］酿酒酵母及其培养物Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅａｎｄｔｈｅｉｒｃｕｌｔｕｒｅｓ犊牛４ ５６日龄提高丁酸弧菌的相对丰度，降低普雷沃氏菌相对丰度＋＋＋＋无促进瘤胃形态发育，降低初生牛犊应激性死亡率［５９－６０］酿酒酵母ＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅＣＮＣＭＩ⁃１０７７羔羊１ １８０日龄加速瘤胃中纤维降解菌的定植无无无降低瘤胃氨含量，提高瘤胃挥发性脂肪酸含量［６１］１０７４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷续表２微生物种类Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｓｐｅｃｉｅｓ宿主物种Ｈｏｓｔ试验周期Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｅｒｉｏｄ微生物调节能力Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ平均日增重Ａｖｅｒａｇｅｄａｉｌｙｇａｉｎ饲料效率Ｆｅｅｄｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ腹泻缓解能力Ｄｉａｒｒｈｅａａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ其他作用Ｏｔｈｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎｓ参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ黄色瘤胃球菌Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓｆｌａｖｅｆａｃｉｅｎｓ驯鹿２岁驯鹿共计５２ｄ提高普雷沃氏菌丰度，降低未分类拟杆菌相对丰度无无无降低瘤胃微生物分解糖的能力［６２］黄色瘤胃球菌（复合剂）ＲｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓｆｌａｖｅｆａｃｉｅｎｓＮＪ（ｃｏｍｐｏｕｎｄｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ）犊牛２１ ３５日龄在２１ ３５ｄ的幼龄犊牛瘤胃中定植无＋＋无提高草料消化效率［６３］片球菌Ｐｅｄｉｏｃｏｃｃｕｓｓｐｐ．羔羊１５ ９０日龄（断奶前）；９１ １７４日龄（断奶后）＋＋无提高采食量［６４］纳豆枯草芽孢杆菌Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓｎａｔｔｏ犊牛７日龄至断奶；６０日龄至断奶后２个月提高瘤胃中白色瘤胃球菌和黄色瘤胃球菌的丰度＋＋＋＋无缩短断奶日龄［６５－６６］芽孢杆菌属Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｐｐ．羔羊１ ９周龄提高瘤胃瘤胃球菌科㊁ＲＣ９㊁普雷沃氏菌科和毛螺旋菌科等的相对丰度无＋＋无提高瘤胃乙丙比［６７］枯草芽孢杆菌Ｙ４⁃１００ＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓＹ４⁃１００羔羊断奶至断奶后３７ｄ＋＋＋＋＋降低有害菌定植［６８］埃氏巨球菌ＭｅｇａｓｐｈａｅｒａｅｌｓｄｅｎｉｉＮＣＩＭＢ４１１２５犊牛１ １４日龄没有提高瘤胃中埃氏巨球菌的数量，不能有效定植无无无［６９］㊀㊀ ＋ ：提高趋势（０．０５＜Ｐ＜０．１０）； ＋＋ ：显著提高（Ｐ＜０．０５）㊂㊀㊀ ＋ ：ｉｎｃｒｅａｓｅｔｅｎｄｅｎｃｙ（０．０５＜Ｐ＜０．１０）； ＋＋ ：ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅ（Ｐ＜０．０５）．２０７４１０期王佳堃等：幼龄反刍动物消化道微生物演替与消化道发育及其调控４㊀小㊀结㊀㊀调控幼龄反刍动物消化道微生物定植的文章相对较多，除营养和微生物干预外，也有研究者考虑母子一体化策略，但这些变化的微生物与消化道发育调节之间的关联仍然停留在相关分析层面㊂瘤胃微生物通过何种途径实现复胃及肠道发育的调节仍需细胞㊁组织层面直接的因果研究㊂生态位理论能够帮助研究者更好地解读瘤胃内微生物的整体功能和演替规律㊂因此针对幼龄反刍动物的靶向微生物调控破坏原有的生态位抢占状态或针对性添加修饰瘤胃环境的微生物制剂等方法能够重新定向瘤胃微生物的演替过程，实现瘤胃的高效调控㊂参考文献：［１］㊀ＳＨＡＲＭＡＲ，ＳＣＨＵＭＡＣＨＥＲＵ，ＲＯＮＡＡＳＥＮＶ，ｅｔａｌ．Ｒａｔｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｕｃｏｓａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏａｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｌｏｒａａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｅｔｓ［Ｊ］．Ｇｕｔ，１９９５，３６（２）：２０９－２１４．［２］㊀ＰＥＴＥＲＳＳＯＮＪ，ＳＣＨＲＥＩＢＥＲＯ，ＨＡＮＳＳＯＮＧＣ，ｅｔａｌ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｌｏｎｉｃｍｕｃｕｓｂａｒ⁃ｒｉｅｒｉｎａｍｏｕｓｅｍｏｄｅｌｏｆｃｏｌｉｔｉｓ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：ＧａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌａｎｄＬｉｖｅｒＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１１，３００（２）：Ｇ３２７－Ｇ３３３．［３］㊀ＭＡＹＮＡＲＤＣＬ，ＥＬＳＯＮＣＯ，ＨＡＴＴＯＮＲＤ，ｅｔａｌ．Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｉｃｒｏｂｉｏｔａａｎｄｉｍｍｕｎｅｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１２，４８９（７４１５）：２３１－２４１．［４］㊀ＧＡＢＯＲＩＡＵ⁃ＲＯＵＴＨＩＡＵＶ，ＲＡＫＯＴＯＢＥＳ，ＬÉＣＵＹＥＲＥ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｋｅｙｒｏｌｅｏｆｓｅｇｍｅｎｔｅｄｆｉｌａ⁃ｍｅｎｔｏｕｓｂａｃｔｅｒｉａｉｎｔｈｅｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｍａｔｕｒａｔｉｏｎｏｆｇｕｔｈｅｌｐｅｒＴｃｅｌｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｉｍｍｕｎｉｔｙ，２００９，３１（４）：６７７－６８９．［５］㊀ＩＶＡＮＯＶＩＩ，ＡＴＡＲＡＳＨＩＫ，ＭＡＮＥＬＮ，ｅｔａｌ．Ｉｎｄｕｃ⁃ｔｉｏｎｏｆｉｎｔｅｓｔｉｎａｌＴｈ１７ｃｅｌｌｓｂｙｓｅｇｍｅｎｔｅｄｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２００９，１３９（３）：４８５－４９８．［６］㊀ＡＴＡＲＡＳＨＩＫ，ＴＡＮＯＵＥＴ，ＳＨＩＭＡＴ，ｅｔａｌ．Ｉｎｄｕｃ⁃ｔｉｏｎｏｆｃｏｌｏｎｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｙＴｃｅｌｌｓｂｙｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓＣｌｏｓ⁃ｔｒｉｄｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，３３１（６０１５）：３３７－３４１．［７］㊀ＣＯＯＮＫＬ，ＶＡＬＺＡＮＩＡＬ，ＭＣＫＩＮＮＥＹＤＡ，ｅｔａｌ．Ｂａｃｔｅｒｉａ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｈｙｐｏｘｉａｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｓａｓｉｇｎａｌｆｏｒｍｏｓｑｕｉｔｏｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉ⁃ｃａ，２０１７，１１４（２７）：Ｅ５３６２－Ｅ５３６９．［８］㊀ＢＵＣＨＯＮＮ，ＢＲＯＤＥＲＩＣＫＮＡ，ＣＨＡＫＲＡＢＡＲＴＩＳ，ｅｔａｌ．Ｉｎｖａｓｉｖｅａｎｄｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｉｍｐａｃｔｉｎ⁃ｔｅｓｔｉｎａｌｓｔｅｍｃｅｌｌａｃｔｉｖｉｔｙｔｈｒｏｕｇｈｍｕｌｔｉｐｌｅｐａｔｈｗａｙｓｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００９，２３（１９）：２３３３－２３４４．［９］㊀ＳＨＩＮＳＣ，ＫＩＭＳＨ，ＹＯＵＨ，ｅｔａｌ．Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｉｃｒｏ⁃ｂｉｏｍｅｍｏｄｕｌａｔｅｓｈｏｓｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｖｉａｉｎｓｕｌｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，３３４（６０５６）：６７０－６７４．［１０］㊀ＧＵＩＬＬＯＴＥＡＵＰ，ＺＡＢＩＥＬＳＫＩＲ，ＢＬＵＭＪＷ．Ｇａｓ⁃ｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｔｈｅｙｏｕｎｇｒｕｍｉｎａｎｔ：ｏｎｔｏｇｅｎｅｓｉｓ，ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ，ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓａｎｄｍａｎｉｐｕｌａ⁃ｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＰｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ，２００９，６０Ｓｕｐｐｌ３：３７－４６．［１１］㊀ＲＥＹＭ，ＥＮＪＡＬＢＥＲＴＦ，ＭＯＮＴＥＩＬＳＶ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈ⁃ｍｅｎｔｏｆｒｕｍｉｎａｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｉｎｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓｆｒｏｍｂｉｒｔｈｔｈｒｏｕｇｈｗｅａｎｉｎｇ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，９５（３）：１５００－１５１２．［１２］㊀ＭＥＡＬＥＳＪ，ＬＩＳＣ，ＡＺＥＶＥＤＯＰ，ｅｔａｌ．Ｗｅａｎｉｎｇａｇｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｔｈｅｓｅｖｅｒｉｔｙｏｆｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅｓｈｉｆｔｓｉｎｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｐｏｒｔｓ，２０１７，７：１９８．［１３］㊀ＬＩＲＷ，ＣＯＮＮＯＲＥＥ，ＬＩＣＪ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｏｆｐｒｅ⁃ｒｕｍｉｎａｎｔｃａｌｖｅｓｕｓｉｎｇｍｅｔａｇｅｎｏｍｉｃｔｏｏｌｓ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１２，１４（１）：１２９－１３９．［１４］㊀ＡＮＤＥＲＳＯＮＫＬ，ＮＡＧＡＲＡＪＡＴＧ，ＭＯＲＲＩＬＬＪＬ．Ｒｕｍｉｎａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｃａｌｖｅｓｗｅａｎｅｄｃｏｎ⁃ｖｅｎｔｉｏｎａｌｌｙｏｒｅａｒｌｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９８７，７０（５）：１０００－１００５．［１５］㊀ＫＬＯＴＺＪＬ，ＨＥＩＴＭＡＮＮＲＮ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｎｅｔｐｏｒｔａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｆｌｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｗｅａｎｉｎｇｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｎｄｉｏｎｏｐｈｏｒｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，９０（３）：１３２６－１３３９．［１６］㊀ＫＩＲＡＴＤ，ＩＮＯＵＥＨ，ＩＷＡＮＯＨ，ｅｔａｌ．Ｍｏｎｏｃａｒｂｏｘｙ⁃ｌａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ１（ＭＣＴ１）ｉｎｔｈｅｌｉｖｅｒｏｆｐｒｅ⁃ｒｕｍｉｎａｎｔａｎｄａｄｕｌｔｂｏｖｉｎｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＪｏｕｒｎａｌ，２００７，１７３（１）：１２４－１３０．［１７］㊀ＭＡＬＭＵＴＨＵＧＥＮ，ＬＩＡＮＧＧＸ，ＧＵＡＮＬＬ．Ｒｅｇｕ⁃ｌａｔｉｏｎｏｆｒｕｍｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｎｅｏｎａｔａｌｒｕｍｉｎａｎｔｓｔｈｒｏｕｇｈｍｉｃｒｏｂｉａｌｍｅｔａｇｅｎｏｍｅｓａｎｄｈｏｓｔｔｒａｎｓｃｒｉｐ⁃ｔｏｍｅｓ［Ｊ］．ＧｅｎｏｍｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１９，２０：１７２．［１８］㊀ＢＩＹＬ，ＣＯＸＭＳ，ＺＨＡＮＧＦ，ｅｔａｌ．Ｆｅｅｄｉｎｇｍｏｄｅｓｓｈａｐｅｔｈｅａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｇｕｔｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｉｎｎｅｗｂｏｒｎｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉ⁃ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１９，２１（７）：２３３３－２３４６．３０７４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷［１９］㊀ＪＡＭＩＥ，ＩＳＲＡＥＬＡ，ＫＯＴＳＥＲＡ，ｅｔａｌ．Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇｔｈｅｂｏｖｉｎｅｒｕｍｅｎｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｒｏｍｂｉｒｔｈｔｏａｄｕｌｔ⁃ｈｏｏｄ［Ｊ］．ＴｈｅＩＳＭＥＪｏｕｒｎａｌ，２０１３，７（６）：１０６９－１０７９．［２０］㊀ＷＨＩＴＴＡＫＥＲＲＨ，ＬＥＶＩＮＳＡ．Ｎｉｃｈｅ：ｔｈｅｏｒｙａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｂｅｎｃｈｍａｒｋｐａｐｅｒｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｓｔｒｏｕｄｓｂｕｒｇ，Ｐｅｎｎｓｙｌｖａｎｉａ：Ｄｏｗｄｅｎ，ＨｕｔｃｈｉｎｓｏｎａｎｄＲｏｓｓ，Ｉｎｃ．，１９７５．［２１］㊀李嘉秋，王佳堃．基于生态位理论的瘤胃微生物发酵调控研究进展［Ｊ］．中国畜牧杂志，２０２０：１－６．（２０２０－０５－１８）．ｈｔｔｐｓ：／／ｋｎｓ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ＫＣＭＳ／ｄｅｔａｉｌ／１１．２０８３．Ｓ．２０２００５１６．１２０５．００１．ｈｔｍｌ．［２２］㊀ＳＥＳＨＡＤＲＩＲ，ＬＥＡＨＹＳＣ，ＡＴＴＷＯＯＤＧＴ，ｅｔａｌ．ＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｏｆｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅｍｅｍｂｅｒｓｆｒｏｍｔｈｅＨｕｎｇａｔｅ１０００ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１８，３６（４）：３５９－３６７．［２３］㊀ＧＡＧＥＮＥＪ，ＤＥＮＭＡＮＳＥ，ＰＡＤＭＡＮＡＢＨＡＪ，ｅｔａｌ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅａｎａｌｙｓｉｓｓｕｇｇｅｓｔｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｃｅｔｏｇｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｂｏｖｉｎｅｒｕｍｅｎａｎｄｔａｍｍａｒｗａｌｌａｂｙｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉ⁃ｏｌｏｇｙ，２０１０，７６（２３）：７７８５－７７９５．［２４］㊀ＫＡＭＫＥＪ，ＫＩＴＴＥＬＭＡＮＮＳ，ＳＯＮＩＰ，ｅｔａｌ．ＲｕｍｅｎｍｅｔａｇｅｎｏｍｅａｎｄｍｅｔａｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎａｌｙｓｅｓｏｆｌｏｗｍｅｔｈａｎｅｙｉｅｌｄｓｈｅｅｐｒｅｖｅａｌｓａＳｈａｒｐｅａ⁃ｅｎｒｉｃｈｅｄｍｉ⁃ｃｒｏｂｉｏｍｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｅｄｂｙｌａｃｔｉｃａｃｉｄｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｓａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅ，２０１６，４：５６．［２５］㊀ＢＥＮＳＨＡＢＡＴＳＫ，ＳＡＳＳＯＮＧ，ＤＯＲＯＮ⁃ＦＡＩＧＥＮ⁃ＢＯＩＭＡ，ｅｔａｌ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｍｅｃｈａ⁃ｎｉｓｍｓｕｎｄｅｒｌｉｅｔｈｅｅｎｅｒｇｙｈａｒｖｅｓｔｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｒｕｍｉ⁃ｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＩＳＭＥＪｏｕｒｎａｌ，２０１６，１０（１２）：２９５８－２９７２．［２６］㊀ＭＩＬＬＥＲＴＬ，ＪＥＮＥＳＥＬＳＥ．ＥｎｚｙｍｏｌｏｇｙｏｆｂｕｔｙｒａｔｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｂｙＢｕｔｙｒｉｖｉｂｒｉｏｆｉｂｒｉｓｏｌｖｅｎｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，１９７９，１３８（１）：９９－１０４．［２７］㊀ＷＲＩＧＨＴＡＤＧ，ＭＡＸＬ，ＯＢＩＳＰＯＮＥ．Ｍｅｔｈａｎｏ⁃ｂｒｅｖｉｂａｃｔｅｒｐｈｙｌｏｔｙｐｅｓａｒｅｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓｉｎｓｈｅｅｐｆｒｏｍＶｅｎｅｚｕｅｌａ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，５６（２）：３９０－３９４．［２８］㊀ＬＩＮＬＭ，ＸＩＥＦ，ＳＵＮＤＭ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｉｎａｌｍｉｃｒｏｂｉ⁃ｏｍｅ⁃ｈｏｓｔｃｒｏｓｓｔａｌｋｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅｒｕｍｉｎａｌｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍｉｎａｌａｍｂｍｏｄｅｌ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅ，２０１９，７：８３．［２９］㊀ＰＡＳＴＥＲＢＪ，ＲＵＳＳＥＬＬＪＢ，ＹＡＮＧＣＭＪ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅａｍｍｏｎｉａ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｒｕｍｉｎａｌｂａｃｔｅｒｉａＰｅｐｔｏｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓａｎａｅｒｏｂｉｕｓ，Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍｓｔｉｃｋｌａｎ⁃ｄｉｉ，ａｎｄＣｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍａｍｉｎｏｐｈｉｌｕｍｓｐ．ｎｏｖ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａ⁃ｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＭｉｃｒｏｂｉ⁃ｏｌｏｇｙ，１９９３，４３（１）：１０７－１１０．［３０］㊀ＲＡＧＳＤＡＬＥＳＷ，ＰＩＥＲＣＥＥ．Ａｃｅｔｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｔｈｅｗｏｏｄ⁃ｌｊｕｎｇｄａｈｌｐａｔｈｗａｙｏｆＣＯ２ｆｉｘａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍ⁃ｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ（ＢＢＡ）：ＰｒｏｔｅｉｎｓａｎｄＰｒｏ⁃ｔｅｏｍｉｃｓ，２００８，１７８４（１２）：１８７３－１８９８．［３１］㊀ＭÜＬＬＥＲＶ．Ｅｎｅｒｇｙｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｉｎａｃｅｔｏｇｅｎｉｃｂａｃｔｅ⁃ｒｉａ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，６９（１１）：６３４５－６３５３．［３２］㊀ＴＨＡＵＥＲＲＫ，ＫＡＳＴＥＲＡＫ，ＳＥＥＤＯＲＦＨ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃａｒｃｈａｅａ：ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｌｙｒｅｌｅｖａｎｔｄｉｆｆｅｒ⁃ｅｎｃｅｓｉｎｅｎｅｒｇｙｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＲｅｖｉｅｗｓＭｉ⁃ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００８，６（８）：５７９－５９１．［３３］㊀ＧＩＥＳＥＣＫＥＤ，ＢＥＣＫＵ，ＷＩＥＳＭＡＹＲＳ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｋｅｔｏｇｅｎｅｓｉｓｂｙｔｈｅｔｉｓｓｕｅｉｎｖｉｔｒｏ［Ｊ］．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＢ：ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７９，６２（４）：４５９－４６３．［３４］㊀ＫＯＨＡ，ＤＥＶＡＤＤＥＲＦ，ＫＯＶＡＴＣＨＥＶＡ⁃ＤＡＴ⁃ＣＨＡＲＹＰ，ｅｔａｌ．Ｆｒｏｍｄｉｅｔａｒｙｆｉｂｅｒｔｏｈｏｓｔｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃ｇｙ：ｓｈｏｒｔ⁃ｃｈａｉｎｆａｔｔｙａｃｉｄｓａｓｋｅｙｂａｃｔｅｒｉａｌｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２０１６，１６５（６）：１３３２－１３４５．［３５］㊀ＳＨＥＮＨ，ＬＵＺＹ，ＸＵＺＨ，ｅｔａｌ．Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｄｉｅｔａｒｙｎｏｎ⁃ｆｉｂｅｒｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ，ｒｕｍｉｎａｌｍｉｃｒｏｂｉｏｔａａｎｄｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍＧ⁃ｐｒｏｔｅｉｎ⁃ｃｏｕｐｌｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒ，ａｎｄｈｉｓｔｏｎｅｄｅａｃｅｔｙｌａｓｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｇｏａｔｓ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅ，２０１７，５：１２３．［３６］㊀ＫＡＮＧＸＬ，ＬＩＵＳＬ，ＦＡＮＧＬＺ，ｅｔａｌ．Ｄａｔａｏｆｅｐｉｇ⁃ｅｎｏｍｉｃｐｒｏｆｉｌｉｎｇｏｆｈｉｓｔｏｎｅｍａｒｋｓａｎｄＣＴＣＦｂｉｎｄｉｎｇｓｉｔｅｓｉｎｂｏｖｉｎｅｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｐｒｉｍａｒｙｃｅｌｌｓｂｅｆｏｒｅａｎｄａｆｔｅｒｂｕｔｙｒａｔｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．ＤａｔａｉｎＢｒｉｅｆ，２０２０，２８：１０４９８３．［３７］㊀ＬＩＮＳＤ，ＦＡＮＧＬＺ，ＫＡＮＧＸＬ，ｅｔａｌ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃａｎａｌｙｓｅｓｏｆａｃａｔｔｌｅｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｐｒｉｍａｒｙｃｅｌｌｓ（ＲＥＰＣ）ｃｕｌｔｕｒｅｂｙｂｕｌｋａｎｄｓｉｎｇｌｅ⁃ｃｅｌｌＲＮＡｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｔｏｅｌｕｃｉｄａｔｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｂｕｔｙｒａｔｅａｎｄｒｕｍｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｈｅｌｉｙｏｎ，２０２０，６（６）：ｅ０４１１２．［３８］㊀ＳＩＡＶＯＳＨＩＡＮＳ，ＳＥＧＡＩＮＪＰ，ＫＯＲＮＰＲＯＢＳＴＭ，ｅｔａｌ．ＢｕｔｙｒａｔｅａｎｄｔｒｉｃｈｏｓｔａｔｉｎＡｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｐｒｏｌｉｆｅｒａ⁃ｔｉｏｎ／ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｈｕｍａｎｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｓ：ｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｃｙｃｌｉｎＤ３ａｎｄｐ２１ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｇｕｔ，２０００，４６（４）：５０７－５１４．［３９］㊀ＧＯＲＫＡＰ，ＫＯＷＡＬＳＫＩＺＭ，ＰＩＥＴＲＺＡＫＰ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｄｉｕｍｂｕｔｙｒａｔｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｍｉｌｋｒｅ⁃ｐｌａｃｅｒａｎｄｓｔａｒｔｅｒｄｉｅｔｏｎｒｕｍｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＰｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ，２００９，６０（Ｓｕｐｐｌ．３）：４７－５３．［４０］㊀ＧＵＩＬＬＯＴＥＡＵＰ，ＳＡＶＡＲＹＧ，ＪＡＧＵＥＬＩＮ⁃ＰＥＹ⁃４０７４１０期王佳堃等：幼龄反刍动物消化道微生物演替与消化道发育及其调控ＲＡＵＬＴＹ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｓｏｄｉｕｍｂｕｔｙｒａｔｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎ⁃ｔａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｓｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｐａｎｃｒｅａｔｉｃｓｅｃｒｅｔｉｏｎｉｎｙｏｕｎｇｍｉｌｋ⁃ｆｅｄｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（１２）：５８４２－５８５０．［４１］㊀ＤＩＡＳＪ，ＭＡＲＣＯＮＤＥＳＭＩ，ＮＯＲＯＮＨＡＭＦ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｒｅ⁃ｗｅａｎｉｎｇｄｉｅｔｏｎｔｈｅｒｕｍｉｎａｌａｒｃｈａｅａｌ，ｂａｃｔｅｒｉａｌ，ａｎｄｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１７，８：１５５３．［４２］㊀ＲＥＹＭ，ＥＮＪＡＬＢＥＲＴＦ，ＣＯＭＢＥＳＳ，ｅｔａｌ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈ⁃ｍｅｎｔｏｆｒｕｍｉｎａｌｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓｆｒｏｍｂｉｒｔｈｔｏｗｅａｎｉｎｇｉｓｓｅｑｕｅｎｔｉａｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐ⁃ｐｌｉｅｄＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１４，１１６（２）：２４５－２５７．［４３］㊀ＷＡＮＧＷＭ，ＬＩＣ，ＬＩＦＤ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅａｒｌｙｆｅｅｄｉｎｇｏｎｔｈｅｈｏｓｔｒｕｍｅｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎｄｂａｃｔｅｒｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｐｏｒｔｓ，２０１６，６：３２４７９．［４４］㊀ＬＩＵＪＨ，ＢＩＡＮＧＲ，ＳＵＮＤＭ，ｅｔａｌ．Ｓｔａｒｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎａｌｔｅｒｓｃｏｌｏｎｉｃｍｕｃｏｓａｌｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍ⁃ｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｍｏｄｕｌａｔｅｓｍｕｃｏｓａｌｉｍｍｕｎｅｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｎｅｗｂｏｒｎｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１７，８：４２９．［４５］㊀ＬＹＯＮＳＴ，ＢＯＬＡＮＤＴＭ，ＳＴＯＲＥＹＳ，ｅｔａｌ．Ｌｉｎｓｅｅｄｏｉｌｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆｌａｍｂｓ ｄｉｅｔｉｎｅａｒｌｙｌｉｆｅｌｅａｄｓｔｏｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１７，８：１６５６．［４６］㊀ＳＡＲＯＣ，ＨＯＨＥＮＥＳＴＥＲＵＭ，ＢＥＲＮＡＲＤＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓｏｆｉｎｔｅｒｖｅｎｔｉｏｎｓｔｏｍｏｄｕｌａｔｅｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｐｒｅ⁃ｒｕｍｉｎａｎｔａｎｄｒｕｍｉｎａｎｔｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１８，９：１２７３．［４７］㊀孙施杰，王翀，茅慧玲．亮氨酸对早期断奶湖羊瘤胃发育及细菌菌群的影响［Ｊ］．中国畜牧杂志，２０１９，５５（３）：６６－７１．［４８］㊀ＺＨＡＮＧＱ，ＬＩＣ，ＮＩＵＸＬ，ｅｔａｌ．Ａｎｉｎｔｅｎｓｉｖｅｍｉｌｋｒｅｐｌａｃｅｒｆｅｅｄｉｎｇｐｒｏｇｒａｍｂｅｎｅｆｉｔｓｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｏｆｌａｍｂｓｄｕｒｉｎｇｗｅａｎｉｎｇ［Ｊ］．ＢＭＣＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１８，１４：３６６．［４９］㊀ＹＡＮＧＢ，ＬＥＪＱ，ＷＵＰ，ｅｔａｌ．ＡｌｆａｌｆａｉｎｔｅｒｖｅｎｔｉｏｎａｌｔｅｒｓｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＨｕｌａｍｂｓｄｕｒｉｎｇｅａｒｌｙｌｉｆｅ［Ｊ］ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１８，９：５７４．［５０］㊀ＹＡＮＧＢ，ＣＨＥＮＨＷ，ＣＡＯＪＷ，ｅｔａｌ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐ⁃ｔｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｓｔｈａｔａｌｆａｌｆａｐｒｏｍｏｔｅｓｒｕｍｅｎｄｅ⁃ｖｅｌｏｐｍｅｎｔｔｈｒｏｕｇｈｅｎｈａｎｃｅｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄｃａｌｃｉｕｍｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｉｎＨｕｌａｍｂｓ［Ｊ］ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＧｅ⁃ｎｅｔｉｃｓ，２０１９，１０：９２９．［５１］㊀ＭＣＡＬＬＩＳＴＥＲＴＡ，ＢＥＡＵＣＨＥＭＩＮＫＡ，ＡＬＡＺＺＥＨＡＹ，ｅｔａｌ．Ｒｅｖｉｅｗ：ｔｈｅｕｓｅｏｆｄｉｒｅｃｔｆｅｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｔｏｍｉｔｉｇａｔｅｐａｔｈｏｇｅｎｓａｎｄｅｎｈａｎｃｅｐｒｏｄｕｃ⁃ｔｉｏｎｉｎｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，９１（２）：１９３－２１１．［５２］㊀ＴＩＭＭＥＲＭＡＮＨＭ，ＭＵＬＤＥＲＬ，ＥＶＥＲＴＳＨ，ｅｔａｌ．Ｈｅａｌｔｈａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｖｅａｌｃａｌｖｅｓｆｅｄｍｉｌｋｒｅｐｌａｃｅｒｓｗｉｔｈｏｒｗｉｔｈｏｕｔｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２００５，８８（６）：２１５４－２１６５．［５３］㊀ＨＡＳＵＮＵＭＡＴ，ＫＡＷＡＳＨＩＭＡＫ，ＮＡＫＡＹＡＭＡＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｅｌｌｏｏｌｉｇｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅｏｒｓｙｎｂｉｏｔｉｃｆｅｅｄｉｎｇｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｆｅｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎＨｏｌｓｔｅｉｎｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２０１１，８２（４）：５４３－５４８．［５４］㊀ＡＧＡＺＺＩＡ，ＴＩＲＬＯＮＩＥ，ＳＴＥＬＬＡＳ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｐｒｏｂｉｏｔｉｃａｄｄｉｔｉｏｎｔｏｍｉｌｋｒｅｐｌａｃｅｒｏｎｃａｌｆｈｅａｌｔｈａｎｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｉｒｓｔｍｏｎｔｈｏｆｌｉｆｅ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，１４（１）：１０１－１１５．［５５］㊀ＢＨＡＴＴＲＳ，ＳＡＨＯＯＡ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｆｅｅｄｉｎｇｍｉｌｋｒｅｐｌａ⁃ｃｅｒａｌｏｎｅｏｒｉｎｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｒｏｂｉｏｔｉｃｏｎｐｒｅ⁃ｗｅａ⁃ｎｉｎｇｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｒｕｍｅｎｆｅｒ⁃ｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｍａｌｐｕｒａｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｅｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１８，１８（１）：１－１２．［５６］㊀ＲＥＮＡＵＤＤＬ，ＫＥＬＴＯＮＤＦ，ＷＥＥＳＥＪＳ，ｅｔａｌ．Ｅ⁃ｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆａｍｕｌｔｉｓｐｅｃｉｅｓｐｒｏｂｉｏｔｉｃａｓａｓｕｐｐｏｒｔｉｖｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｆｏｒｄｉａｒｒｈｅａｉｎｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓ：ａｒａｎｄｏｍｉｚｅｄｃｌｉｎｉｃａｌｔｒｉａｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１９，１０２（５）：４４９８－４５０５．［５７］㊀ＨＵＣＫＯＢ，ＢＡＭＰＩＤＩＳＶ，ＫＯＤＥＳＡ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｐｒｅ⁃ｗｅａｎｉｎｇｃａｌｖｅｓｒｅ⁃ｃｅｉｖｉｎｇｙｅａｓｔｃｕｌｔｕｒｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＣｚｅｃｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，５４（１０）：４３５－４４２．［５８］㊀ＣＨＡＵＣＨＥＹＲＡＳ⁃ＤＵＲＡＮＤＦ，ＡＭＥＩＬＢＯＮＮＥＡ，ＡＵＦＦＲＥＴＰ，ｅｔａｌ．Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆｌｉｖｅｙｅａｓｔｂａｓｅｄｆｅｅｄａｄｄｉｔｉｖｅｉｎｅａｒｌｙｌｉｆｅｐｒｏｍｏｔｅｓｒｕｍｅｎｍｉ⁃ｃｒｏｂｉａｌｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄｆｉｂｒｏｌｙｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｐｏｒｔｓ，２０１９，９：１９２１６．［５９］㊀ＸＩＡＯＪＸ，ＡＬＵＧＯＮＧＯＧＭ，ＣＨＵＮＧＲ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｓｏｎｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓ：ｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｇａｓｔｒｏ⁃ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（７）：５４０１－５４１２．［６０］㊀ＬＥＳＭＥＩＳＴＥＲＫＥ，ＨＥＩＮＲＩＣＨＳＡＪ，ＧＡＢＬＥＲＭＴ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｙｅａｓｔ（Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉ⁃ａｅ）ｃｕｌｔｕｒｅｏｎｒｕｍｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃ｔｉｃｓ，ａｎｄｂｌｏｏｄｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎｎｅｏｎａｔａｌｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，８７（６）：１８３２－１８３９．５０７４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷［６１］㊀ＣＨＡＵＣＨＥＹＲＡＳ⁃ＤＵＲＡＮＤＦ，ＦＯＮＴＹＧ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈ⁃ｍｅｎｔｏｆｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｆｅｒ⁃ｍｅｎｔａｔｉｖｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｏｆｇｎｏｔｏｂｉｏｔｉｃａｌｌｙ⁃ｒｅａｒｅｄｌａｍｂｓｒｅｃｅｉｖｉｎｇｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌａｄｄｉｔｉｖｅＳａｃｃｈａ⁃ｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅＣＮＣＭＩ⁃１０７７［Ｊ］．ＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎＮｕｔｒｉｔｉｏｎＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００１，４１（１）：５７－６８．［６２］㊀ＰＲÆＳＴＥＮＧＫＥ，ＰＯＰＥＰＢ，ＣＡＮＮＩＫＯ，ｅｔａｌ．ＰｒｏｂｉｏｔｉｃｄｏｓｉｎｇｏｆＲｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓｆｌａｖｅｆａｃｉｅｎｓａｆｆｅｃｔｓｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｒｅｉｎｄｅｅｒ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，６６（４）：８４０－８４９．［６３］㊀ＣＨＩＱＵＥＴＴＥＪ，ＴＡＬＢＯＴＧ，ＭＡＲＫＷＥＬＬＦ，ｅｔａｌ．ＲｅｐｅａｔｅｄｒｕｍｉｎａｌｄｏｓｉｎｇｏｆＲｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓｆｌａｖｅｆａｃｉｅｎｓＮＪａｌｏｎｇｗｉｔｈａｐｒｏｂｉｏｔｉｃｍｉｘｔｕｒｅｉｎｆｏｒａｇｅｏｒｃｏｎｃｅｎ⁃ｔｒａｔｅ⁃ｆｅｄｄａｉｒｙｃｏｗｓ：ｅｆｆｅｃｔｏｎｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｉｎＳａｃｃｏｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，８７（２）：２３７－２４９．［６４］㊀ＳＡＬＥＥＭＡＭ，ＺＡＮＯＵＮＹＡＩ，ＳＩＮＧＥＲＡＭ．Ｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｓｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｂｌｏｏｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｏｆｌａｍｂｓｆｅｄｄｉｅｔｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈｐｒｏ⁃ｂｉｏｔｉｃｓｄｕｒｉｎｇｐｒｅ⁃ａｎｄｐｏｓｔ⁃ｗｅａｎｉｎｇｐｅｒｉｏｄ［Ｊ］．Ａｓｉａｎ⁃ＡｕｓｔｒａｌａｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１７，３０（４）：５２３－５３０．［６５］㊀于萍，王加启，刘开朗，等．饲喂纳豆枯草芽胞杆菌对荷斯坦犊牛瘤胃细菌区系的影响［Ｊ］．农业生物技术学报，２０１０，１８（１）：１０８－１１３．［６６］㊀ＳＵＮＰ，ＷＡＮＧＪＱ，ＺＨＡＮＧＨＴ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓｎａｔｔｏｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｐｒｅｗｅａｎｉｎｇｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（１２）：５８５１－５８５５．［６７］㊀ＩＳＨＡＱＳＬ，ＫＩＭＣＪ，ＲＥＩＳＤ，ｅｔａｌ．Ｆｉｂｒｏｌｙｔｉｃｂａｃｔｅ⁃ｒｉａｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｒｕｍｅｎｏｆｎｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎｍｏｏｓｅ（Ａｌｃｅｓａｌｃｅｓ）ａｎｄｔｈｅｉｒｕｓｅａｓａｐｒｏｂｉｏｔｉｃｉｎｎｅｏｎａｔａｌｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１５，１０（１２）：０１４４８０４．［６８］㊀郭云霞，藏金萍，刘月琴，等．羊源微生态制剂对羔羊早期断奶日龄及生长性能的影响［Ｊ］．饲料工业，２０１４，３５（１９）：３０－３２．［６９］㊀ＹＯＨＥＴＴ，ＥＮＧＥＲＢＤ，ＷＡＮＧＬ，ｅｔａｌ．Ｓｈｏｒｔｃｏｍ⁃ｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ：ｄｏｅｓｅａｒｌｙ⁃ｌｉｆｅａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎｏｆａＭｅｇａｓ⁃ｐｈａｅｒａｅｌｓｄｅｎｉｉｐｒｏｂｉｏｔｉｃａｆｆｅｃｔｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｅｓｔａｂｌｉｓｈ⁃ｍｅｎｔｏｆｔｈｅｏｒｇａｎｉｓｍｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎａｎｄａｌｔｅｒｒｕｍｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｈｅｄａｉｒｙｃａｌｆ？［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（２）：１７４７－１７５１．［７０］㊀ＢＥＬＡＮＣＨＥＡ，ＰＡＬＭＡ⁃ＨＩＤＡＬＧＯＪＭ，ＮＥＪＪＡＭＩ，ｅｔａｌ．Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｉｎｅａｒｌｙｌｉｆｅａｓａｓｔｒａｔｅｇｙｔｏｏｐｔｉｍｉｚｅｔｈｅｗｅａｎｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｉｎｉｎｔｅｎｓｉｖｅｄａｉｒｙｇｏａｔｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０２０，１０３（６）：５０４７－５０６０．［７１］㊀ＤＥＢＡＲＢＩＥＲＩＩ，ＨＥＧＡＲＴＹＲＳ，ＳＩＬＶＥＩＲＡＣ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇｒｕｍｅｎｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｎｅｗ⁃ｂｏｒｎＭｅｒｉｎｏｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＳｍａｌｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１５，１２９：４８－５９．［７２］㊀ＹＵＳＢ，ＳＨＩＷＢ，ＹＡＮＧＢ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｅｐｅａｔｅｄｏｒａｌｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｆａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙｆｅｄｌａｍｂｓｗｉｔｈｌｙｏｐｈｉ⁃ｌｉｚｅｄｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｒｕｍｅｎｆｅｒ⁃ｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｏｒｇａｎｄｅｖｅｌｏｐ⁃ｍｅｎｔ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０２０，２６４：１１４４６５．［７３］㊀ＹＵＳＢ，ＺＨＡＮＧＧＹ，ＬＩＵＺＢ，ｅｔａｌ．Ｒｅｐｅａｔｅｄｉｎｏｃ⁃ｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｆｒｅｓｈｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｂｅｆｏｒｅｏｒｄｕｒｉｎｇｗｅａ⁃ｎｉｎｇｍｏｄｕｌａｔｅｓｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｃｏ⁃ｏｃ⁃ｃｕｒｒｅｎｃｅｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎａｎｄｃｏｌｏｎｏｆｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＢＭＣＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０２０，２０：２９．［７４］㊀ＢＵＤＰ，ＺＨＡＮＧＸ，ＭＡＬ，ｅｔａｌ．Ｒｅｐｅａｔｅｄｉｎｏｃｕｌａ⁃ｔｉｏｎｏｆｙｏｕｎｇｃａｌｖｅｓｗｉｔｈｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｄｏｅｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｍｏｄｕｌａｔｅｔｈｅｒｕｍｅｎｐｒｏｋａｒｙｏｔｉｃｍｉｃｒｏｂｉ⁃ｏｔａｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｌｙｂｕｔｄｅｃｒｅａｓｅｓｄｉａｒｒｈｅａ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０２０，１１：１４０３．６０７４１０期王佳堃等：幼龄反刍动物消化道微生物演替与消化道发育及其调控Ａｕｔｈｏｒ，ＷＡＮＧＪｉａｋｕｎ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｉａｋｕｎｗａｎｇ＠ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀陈㊀鑫）ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＭｉｃｒｏｂｉａｌＳｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｎｄＧａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＹｏｕｎｇＲｕｍｉｎａｎｔｓＷＡＮＧＪｉａｋｕｎ㊀ＹＡＮＧＢｉｎ㊀ＨＵＡＮＧＫａｉｌａｎｇ（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００５８，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｄｕｒｉｎｇｅａｒｌｙｌｉｆｅｉｓｖｉｔａｌｔｏｔｈｅｈｅａｌｔｈａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｎｉｍａｌｓ．Ｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｃｏｌｏｎｉｚｅｄｉｎｔｈｅｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔｆｅｒｍｅｎｔｆｅｅｄａｎｄｐｒｏｄｕｃｅｓｈｏｒｔ⁃ｃｈａｉｎｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ｖｉｔａ⁃ｍｉｎｓ，ａｍｉｎｏａｃｉｄｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓａｎｄｂｉｌｅａｃｉｄｓｔｏｍｏｄｕｌａｔｅｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎｅ．Ｗｈｉｌｅｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｓａｖｅｒｙｃｏｍｐｌｅｘｐｒｏｃｅｓｓ，ｗｉｔｈｉｔｓｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｎｄ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ ｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙｔｈｅｎｉｃｈｅｐｒｅｏｃｃｕｐａｔｉｏｎａｎｄｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓｍｉ⁃ｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｒｅｇｕｌａｔｅｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｔｈｒｏｕｇｈａｌｔｅｒｉｎｇｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｎａｔｉｖｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕ⁃ｎｉｔｙ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｅｘｏｇｅｎｏｕｓｍｉｃｒｏｂｉｏｔａ，ｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｔｒａｎｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎｔａｒｇｅｔｅｄａｔｙｏｕｎｇｒｕｍｉｎａｎｔｓｉｓａｍｏｒｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｗａｙｔｏｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ａｎｄｔｈｕｓｒｅａｌｉｚｅａｍｏｒｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｒｕｍｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（１０）：４６９７⁃４７０７］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｙｏｕｎｇｒｕｍｉｎａｎｔ；ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔ；ｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ；ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ７０７４。
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微生态空间及微生态组织
一、微生态空间
( 二) 消化道生理特点
微生态空间及微生态组织
一、微生态空间
( 三) 消化道微生态空间 反刍动物消化道的微生态空间, 瘤胃仍具代表性。瘤胃内的微生物主要分 布于瘤胃液中, 附着于进入瘤胃内的饲料颗粒上和瘤胃壁的上皮等部位。瘤胃 液内的细菌多具粘附结构, 主要为菌毛和糖须。糖须是一种多糖体脂蛋白, 可 使细菌固定, 形成微菌落, 并在上皮细胞表面粘附。许多细菌靠多糖纤维固定 于进入瘤胃的饲粒颗粒上。
乳酸菌
双歧杆菌
肠杆菌
胃肠菌群的构成及功能
三、细菌在幼龄反刍动物体内的定植
幼龄反刍动物体内细菌区系的建立受日粮及外界环境等多种因 素的影响。 哺乳期的最初阶段（ 3 周龄左右） ，犊牛瘤胃中多半为乳酸杆 菌和一定种类的蛋白水解菌，以后其他菌群逐步建立。 据调查，某些犊牛在1 周龄时瘤胃已存在一定数量的纤维素分解 菌，3 周龄与成年牛相似。表明瘤胃液是一些瘤胃细菌最好的增菌培 养基。有人研究在正常情况下，给犊牛喂奶至9 周龄，l0 周龄开始饲 喂苜蓿干草及谷物，l ～3 周龄瘤胃内占优势的菌和成年牛明显不同； 6 周龄时优势菌中已有许多是成年动物所具有的典型的细菌类群， 9 ～13 周龄分离到的菌，与饲喂相同日粮的成年牛相似。
哺乳动物偶蹄目的驼科、鹿科、 长颈鹿科和牛科的动物都有反刍胃， 故称反刍动物。
微生态空间及微生态组织
一、微生态空间
( 二) 消化道生理特点 牛、羊采食粗料后, 先进行咀嚼, 混入大量碱性唾液, 初步嚼细润湿后, 形成 食团吞咽入瘤胃, 在瘤胃内浸泡。隔一定时间反刍时逆吐到口腔中, 再仔细反 复咀嚼, 将纤维素组织进一步撕裂、磨碎, 然后再吞咽入瘤胃内由微生物发酵 分解。 瘤胃以及与其紧密连接相通的网胃, 不断地进行周期性运动( 休息时平均 每分钟约l. 8 次, 采食时约2. 8 次, 反刍时约2. 3次) , 将瘤胃食糜充分搅拌, 有 利于微生物对饲料的充分利用。 进入瓣胃的物质来自网胃。瓣胃的主要功能, 是将食糜进一步消化, 并挤 出其中的一些液体, 随后, 被压榨的食糜及挤压出的液体( 部分被瓣胃吸收) 连 续不断地流入皱胃。 在皱胃内微生物的作用与对残余饲料的处理, 与单胃动物相似, 其微生态情 况相仿。
反刍动物微生态学
rumen
1
微态空间及微生态组织
胃肠菌群构成及功能 瘤胃中的纤毛虫 瘤胃中的厌氧真菌 瘤胃微生态平衡与失调 微生态制剂的应用
2
3
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第一节、微生态空间及微生态组织
一、微生态空间
( 一) 消化道结构特点 反刍动物消化道结构的主要特点是有复胃,也称反刍胃或多室胃，包括4个 相通的隔室,按食物运转次序，从前到后分别叫做瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃。 前3个胃室合称前胃,不分泌胃液，主要靠微生物的发酵作用消化饲料, 其中瘤 胃最大, 占复胃的85% ；第四个胃室即皱胃才有真正的胃腺,可分泌胃液,其消 化作用和单胃动物的相同。
微生态空间及微生态组织
一、微生态空间
( 三) 消化道微生态空间 瘤胃内细菌靠糖须附着于瘤胃复层上皮表面。 细菌对饲料颗粒的附着, 与其分解物质的特异性有关。例如能分解纤维素 的白色瘤胃球菌、黄色瘤胃球菌、产琥珀酸类杆菌附着于植物组织的细胞壁 上, 分解淀粉的嗜淀粉类杆菌附着于淀粉颗粒上。由于纤维素酶、淀粉酶等与 细菌的糖须结合在一起, 使酶不至于扩散而受损。附着于饲料颗粒上的细菌, 当基质被分解完毕时, 又进入瘤胃液中。 附着瘤胃壁的细菌, 除厌氧菌外, 兼性厌氧菌约为20% ～50% 。附着的兼 性厌氧菌, 不但能在有氧条件下生存, 而且可保护瘤胃壁和内容物中的严格厌 氧菌免受氧的危害。 葡萄球菌、微球菌、链球菌和乳酸菌等, 在牛犊哺乳期是瘤胃的优势菌, 当牛犊长大逐渐采食草后, 这些特有的菌系退缩至瘤胃壁, 变成附着于瘤胃上 皮的菌系。
嗜淀粉类杆菌
反刍新月单胞菌
牛链球菌
胃肠菌群构成及功能
一、瘤胃内细菌的种类、特性及功能
( 三) 蛋白分解细菌 瘤胃中分解蛋白质的细菌为每毫升109 个, 约占瘤胃微生物总数的38% 。 利用不同糖类作为能源的多种瘤胃细菌, 均具有分解蛋白质的能力。瘤胃中的 蛋白质被细菌蛋白酶水解, 主要形成肽及氨基酸。细菌蛋白酶主要存在于细菌 细胞内或连接于细胞表面。参与分解蛋白质的细菌主要有: 丁酸弧菌属、琥珀 酸弧菌属( Succinovibri) 、反刍新月单胞菌及其变种、普通类杆菌 ( Bacteroides vulgatus) 、展开消化链球菌( Peptostreptococcus evolutus) 以及螺旋体属( Borrelia ) 等。
琥珀酸弧菌属
普通类杆菌
螺旋体属
胃肠菌群构成及功能
一、瘤胃内细菌的种类、特性及功能
( 四) 氨基酸分解菌 瘤胃细菌通过脱氨基和脱羧基作用对大多数氨基酸进行分解, 分解的主要 终产物为二氧化碳、氨和挥发性脂肪酸, 亦即乙酸、丙酸、丁酸和正戊酸。 分解氨基酸的细菌主要有: 瘤胃类杆菌、反刍新月单胞菌、溶纤维丁酸弧 菌、牛链球菌、埃氏消化链球菌、嗜淀粉类杆菌。 细菌对氨基酸的分解有着明显的特异性。瘤胃细菌由氨基酸或蛋白质水解 产物产生氨，通常情况下, 在成年瘤胃中占优势的细菌中间, 仅少数种别与之 有关, 以瘤胃类杆菌最为活跃, 其他如新月单胞菌和丁酸弧菌属的某些菌株亦 较活跃。研究证实, 混合瘤胃微生物对不同氨基酸的脱氨基速度有一定差异。
优点：可以排除宿主机体的影响; 缺点：与瘤胃内微生物的代谢活动相比, 存在一定差异, 并且在这样的培养中, 几乎将原虫群体完全排除在外。
微生态空间及微生态组织
三、研究瘤胃微生态学的方法
( 二) 体内试验 1 . 人造瘤胃利用玻璃或不锈钢制成的特殊容器, 并以瘘管与瘤胃相接, 研 究瘤胃微生物的发酵作用。也有将本法列为体外试验的。 2 . 尼龙小袋法将试验的粗饲料置于尼龙小袋中, 通过接管注入瘤胃内, 经 过一定时间取出小袋进行分析研究。 3. 悉生动物试验使用这一方法, 可将纯培养或按一定比例混合的瘤胃细菌、 厌氧真菌, 以及原虫注入悉生动物瘤胃内, 研究这些微生物的作用, 测定反刍动 物对一些生物活性物质和生长因素的需求等。这是近年来研究中使用较多的 一种方法。研究所得的数据较为可靠, 但所需费用较高。
瘤胃微生物 发酵产生 挥发性脂肪酸
菌体蛋白
微生态空间及微生态组织
三、研究瘤胃微生态学的方法
( 一) 体外试验 连续发酵法为常用的方法之一。利用这一方法可以部分模仿瘤胃所进行 的过程, 研究在不同条件下对代谢过程的影响等。 为了保证观察的准确性, 要保持培养液中一定水平的pH 值、营养物质浓 度和氧化- 还原电位等。因此, 必须经常加入营养物质和排除最终代谢产物。
微生态空间及微生态组织
二、胃肠微生态系
( 一) 瘤胃内正常微生物群的种类及特性 瘤胃内正常微生物种类很多, 主要为细菌、纤毛虫和厌氧真菌。微生物的 体积约占瘤胃液的5% , 其中细菌、纤毛虫( 含厌氧真菌) 各占将近50% 。此外, 还有各种酵母、螺旋体、放线菌等亦参与分解饲料以及重要有机化合物合成 过程, 但这些微生物的数量很少。 瘤胃微生物都是异养型, 大多数需在厌氧条件下才能生存。另外, 瘤胃中 的噬菌体, 也是瘤胃微生物活动过程中不可分割的组成部分。瘤胃中微生物区 系、数量受动物种类、年龄、饲养条件等多种因素的影响。
第二节、胃肠菌群构成及功能
一、瘤胃内细菌的种类、特性及功能
( 一) 纤维素分解菌 纤维素发酵是瘤胃内细菌的一个重要功能。这类细菌能产生纤维素酶, 由 于纤维素酶等的作用，纤维素可一直被分解到葡萄糖为止，有时在分解过程 中会积累纤维二糖。参与纤维素分解的细菌主要有: 产琥珀酸类杆菌 ( Bacteroides succinogen’es) 、黄色瘤胃球菌( Ruminococcusflavefaciens) 、 白色瘤胃球菌( R. albus) 、小瘤胃杆菌( R. parvum) 、溶纤维运动杆菌 ( Cilloba cterium cellulosslvens) 、溶纤梭菌( Ctostyidium cellutosolvens) 。
纤毛虫
鞭毛虫
瘤胃中的纤毛虫
一、纤毛虫的分类和主要形态特征
瘤胃中常见的纤毛虫主要有两大类——全毛虫目和贫毛 虫目。 （一）全毛虫目
主要的科为均毛虫科，瘤胃中有三个属：① 均毛虫属；②密毛 虫属；③布契利氏属，在瘤胃中较少见。这三个属的数量仅为瘤胃 纤毛虫的1% ～5% 。 全毛虫的纤毛虫全身均匀覆盖纤毛，运动速度较贫毛虫快。虫 体长度为80 ～160μm。均毛虫属个体较大，密毛虫属的个体较小。 采用新鲜的瘤胃内容物，能在光镜下见其形态。这类纤毛虫在有氧 环境中存活的时间比其他种类长，而在幼龄反刍动物体内最先建立 该虫区系。
产琥珀酸类杆菌
黄色瘤胃球菌
小瘤胃杆菌
胃肠菌群构成及功能
一、瘤胃内细菌的种类、特性及功能
( 二) 淀粉分解菌 许多纤维素分解菌也具有分解淀粉的能力。分解淀粉的细菌主要有: 嗜淀 粉类杆菌( Bacteroides amylophilus) 、反刍新月单胞菌( Selenomonas ruminantium) 、溶淀粉琥珀酸单胞菌( Succinimonas amylolytica) 、牛链球菌 ( Streptococcus bovis) 等。如喂淀粉含量高的日粮时, 瘤胃内淀粉分解菌的比 例便较大。淀粉的水解也是瘤胃微生物重要功能之一, 主要通过产生的α和β淀 粉酶来完成。水解的最终产物主要为麦芽糖、葡萄糖等。
胃肠菌群构成及功能
二、肠道内细菌的种类、特征及功能
反刍动物肠道微生态系, 以及细菌的种类、特性、功能, 同杂食动物相似。 肠道中的细菌可以合成B 族维生素和胡萝卜素。肠道内还存在乳酸菌、双歧杆 菌和肠杆菌。 乳酸菌具有广谱抗菌作用, 常见的有: 乳酸链球菌、嗜酸乳杆菌 、保加利 亚乳杆菌等 。它们可抑制多种病原菌, 如肺炎球菌、沙门氏菌、结核杆菌、葡 萄球菌等。乳酸菌产生抑菌作用, 主要因其代谢产物中含有抑菌物质。 双歧杆菌除能合成B 族维生素外, 还产生抗菌物质。其抗菌活性与形成的 酸和抗菌物质有关。双歧杆菌对病原菌的抑菌活性与乳杆菌相似。此外，双 歧杆菌还可改善肠蠕动, 促进钙、维生素D 和铁的吸收。 肠杆菌是肠道正常微生物群的代表之一， 具有极为广谱的抑菌作用。