植物细胞跨膜离子运输

第四章植物细胞跨膜离子运输

第一节生物膜的化学组成与生物膜的主要理化特性

第二节细胞膜结构中的跨膜运输蛋白

第三节植物细胞的离子跨膜运输机制

第四节高等植物K+、Ca+的跨膜运输机制研究进展

[主要内容]：介绍植物细胞膜的化学组成和理化特性，膜上运输蛋白的类型、离子跨膜运输机制及K+、Ca+跨膜运输机制研究进展。

[教学要求]：要求学生了解细胞离子跨膜运输的意义，生物膜的理化特性，掌握膜上运输蛋白的类型、特性及离子跨膜运输的机理，了解K+、Ca+的跨膜运输机制研究

进展。

[教学重点]：离子跨膜运输蛋白的种类、特性，离子跨膜运输机理。

[教学难点]：

[授课时数]：3学时

引言(3 min）

高等植物的生长发育有赖于构成植物个体的活细胞不断从土壤、大气、水体等环境中吸收利用各种矿质元素。在植物细胞水平上对营养元素的吸收利用过程是植物不断吸收营养元素的基础。植物细胞质膜是细胞与环境之间的空间界限，活细胞对各种营养元素的吸收就是这些元素的跨膜运输过程。植物所必需的各种矿质元素大部分是以带电离子的形式被吸收的，因此本章的主要内容是“植物细胞跨膜离子运输”。

植物细胞与动物微生物细胞跨膜离子运输机制有许多相似之处，也有不同之处，但作为物质运动的一种形式，都遵循物理化学的基本规律。以下先介绍离子跨膜运输的基本知识，在此基础上讨论各种离子的运输过程。

第一节生物膜的化学组成和物理化学性质（8分）

细胞最外层是质膜，它是外界物质进入的屏障，质膜控制着细胞与环境的物质交流，维持了细胞内环境的相对稳定。质膜是由双磷脂层与蛋白质构成。磷脂结构：胆碱、磷酸、甘油、脂肪酸（饱和，不饱和）。

与磷脂相联的蛋白质分两类：内在蛋白（Integral）、外在蛋白（Peripheral）

内在蛋白插入双层脂中，常常是跨膜的。

外在蛋白通过非共价键，如氢键，附着在膜上。

所以磷脂表现出亲水和亲脂的性质。

为研究生物膜对溶质的通透性，常用人工双层脂膜和生物膜进行比较研究：

结果表明：

对于非极性（O2）和极性小分子（如H2O、CO2、甘油）二者的通透性类似。

对于离子和大的极性分子（如糖）二者表现出较大差异。天然生物膜比人工膜通透性大

得多。说明：天然生物膜中的蛋白质有利于这些溶质运输。生物膜中促进溶质运输的蛋白质。称为运输蛋白（transport proteins）。二者没有差异的小分子显然可通过双层脂运输。

第二节.细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白（30 min 重点内容）

研究已发现膜上有大量与运输有关的蛋白质。一般将其分为三种类型：

通道蛋白（channel）；载体（carrier）；离子泵（ion pump）

通道蛋白是细胞膜上的一类内在蛋白，一般由几个亚基构成选择性孔道，孔的大小及孔内表面电荷等性质决定它转运溶质的性质。

离子通道的构象会随环境条件的改变而发生变化，处于某些构象时，中间形成孔道，允许溶质通过，由大小和电荷决定……。

当受到细胞内部或外界环境的刺激时，通道以某种方式关闭。

根据孔开闭的机制将通道分为两类：一类是膜电势控制的通道，可对跨膜电势梯度发生反应，另一类则对外界刺激（如光照，激素等）发生反应的通道。

图3—5是一个假想的K+离子通道模型：在这里，K+顺电化学势梯度（逆浓度梯度）从外转移到细胞内。感受蛋白可对细胞内外由光照激素等引起的刺激做出反应，并通过某种未知方式将感受的信号传膜上的阀门由此做出开关的决定。

在植物细胞质膜上已鉴定出K+、Ca+、Cl-等离子的通道。

气孔保卫细胞质膜上内、外向的K+通道如图。

近年膜片钳技术的应用大大推动了离子通道的研究。Patch clamp PC技术是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息的技术。

载体蛋白：也是膜上的内在蛋白。由载体蛋白转运的物质，首先与载体蛋白的活性部位结合，结合后载体蛋白产生构象变化，将被转运物质暴露于膜的另一侧，并释放出去。

载体蛋白对溶质的运输具有高度特异性；但同一族的分子或离子可具有共同的载体，如K+的载体可运输Rb+，Na+，表现出同族离子充争性抑制。

（图）

通过动力学分析，可以区分溶质是经通道还是经载体运输的：通道进行的运输仅是沿通道的扩散，不易达到饱。而载体进行的运输依赖于溶质与载体特殊部位的结合，因结合位点数量有限，所以载体运输有饱和现象。

通过载体的运输可以是被动的（顺电化学势梯度）也可以是主动的（逆电化学势梯度），

离子泵（ion pump) :具有ATP 水解酶功能并能利用ATP水解释放能量逆电化学势梯度运转离子的膜运输蛋白.

分为: 致电泵(electrogenic pump)

电中性泵(electroneutral pump).

已知在植物细胞中存在的泵有： H+-ATPase, Ca2+-ATPase, 此外在液泡膜上还发现

H+-PPase 和 ATP-binding cassette 转运器 (ABC transpoter)

拟南芥中各种跨膜运输蛋白一览表

质膜H+-ATPase(P型H+-ATPase)是植物细胞中最主要最普遍的致电泵

第三节植物细胞离子跨膜运输机制（重点 1.5学时）

一被动运输（吸收）

被动运输 (passive transport): 不需要代谢提供能量的顺着电化学势梯度的转运离子的过程.

简单扩散 (simple diffusion ) 通过膜或通道的扩散。

易化扩散 (Facilitated diffusion）通过载体的扩散。

不管是简单扩散还是易化扩散，都是顺电化学势方向进行的。对于分子来讲，运输的方

向是从高浓度向低浓度进行，而对于带电的离子来讲，则不单决定于离子的浓度，而且决定

于还决定于膜两侧的电势。如下图的情况：设B相为细胞内，有不可扩散阴离子，同时有

数量相等的阳离子（假设为K+）平衡其电荷，将其放到KCL溶液中，K+将如何运动？

Cl-

Non-permeable