呼吸作用的概念和生理意义.
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植物生理学课件第四章呼吸作用
体进一步氧化产生ATP。 通过底物水平磷酸化，直接合成ATP。 （2）TCA是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是
物质代谢的枢纽。 TCA既是糖、脂类和氨基酸 等彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成 糖、脂类和氨基酸的原料。
3. 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP）
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
二、生物氧化（biological oxidation）
生物氧化是指发生在生物体细胞线粒 体内的一系列传递氢、电子的氧化还原反 应。生物氧化过程中释放的能量一部分以 热能形式散失，一部分贮存在高能磷酸化 合物ATP中。
简称TCA）
TCA循环中 虽然没有O2的 参加，但必须 在有氧条件下 经过呼吸链电 子传递，使 NAD+ 和FAD、 UQ在线粒体中 再生，该循环 才可继续，否 则TCA循环就会 受阻。
三羧酸循环的生理意义：
（1）TCA是植物体获得能量的最主要形式。 使NAD+和FAD还原成NADH和FADH2。这些电子供
1. 为植物生命活动提供能量
需呼吸作用提供 能量的生理过程有： 离子的主动吸收和运 输、细胞的分裂和伸 长、有机物的合成和 运输、种子萌发等。
不需呼吸作用直 接提供能量的生理过 程有：干种子的吸胀 吸水、离子的被动吸 收、蒸腾作用、光反 应等。
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
呼吸作用的中间产物如，
如：细胞色素系统、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。
呼吸传递体中除 UQ外,大多数组分是与 蛋白质结合，以复合体形式嵌入膜内存在的。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体 的内膜上，由五种蛋白复合体组成。
物质代谢的枢纽。 TCA既是糖、脂类和氨基酸 等彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成 糖、脂类和氨基酸的原料。
3. 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP）
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
二、生物氧化（biological oxidation）
生物氧化是指发生在生物体细胞线粒 体内的一系列传递氢、电子的氧化还原反 应。生物氧化过程中释放的能量一部分以 热能形式散失，一部分贮存在高能磷酸化 合物ATP中。
简称TCA）
TCA循环中 虽然没有O2的 参加，但必须 在有氧条件下 经过呼吸链电 子传递，使 NAD+ 和FAD、 UQ在线粒体中 再生，该循环 才可继续，否 则TCA循环就会 受阻。
三羧酸循环的生理意义：
（1）TCA是植物体获得能量的最主要形式。 使NAD+和FAD还原成NADH和FADH2。这些电子供
1. 为植物生命活动提供能量
需呼吸作用提供 能量的生理过程有： 离子的主动吸收和运 输、细胞的分裂和伸 长、有机物的合成和 运输、种子萌发等。
不需呼吸作用直 接提供能量的生理过 程有：干种子的吸胀 吸水、离子的被动吸 收、蒸腾作用、光反 应等。
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
呼吸作用的中间产物如，
如：细胞色素系统、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。
呼吸传递体中除 UQ外,大多数组分是与 蛋白质结合，以复合体形式嵌入膜内存在的。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体 的内膜上，由五种蛋白复合体组成。
第5章.呼吸作用
PPP
a.细胞色素氧化酶
动植物以及微生物中普遍存在的末端氧化酶系统，植物体内 最主要的末端氧化酶，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80% 的耗氧量。其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。 主要接受Ctya3的电子，传递给氧。金属辅基为Cu。
抑制剂：KCN（氰化钾），NaN3(叠氮化钠)，CO
RQ主要指示呼吸底物的性质
糖 ，RQ=1；
富含氧物质（有机酸），RQ>1； 富含氢物质（蛋白质、脂肪酸）， RQ<1
糖类为呼吸底物时RQ=1，
C6H12O6 +6O2 →6CO2 +6H2O
RQ =1.0
脂肪酸为呼吸底物时RQ<1，
C6H12O2+8O2=6CO2 +6H2O，
RQ=6/8=0.75
化物系统这三个方面存在着多样性，这些构成了呼吸代谢的多
样性。
我国植物生理学家汤佩松等提出的论点 “ 呼吸代谢（对生理功能）的控制和被控制（酶活性）” 基因→→ 酶→→代谢→→ 功能
基因有序表达
形态建成
一、呼吸代谢的多样性
1、呼吸途径的多样性（图）
糖酵解（EMP），三羧酸循环（TCA），磷酸戊糖途径（PPP）； 乙醛酸循环（脂肪氧化），二羧酸循环 ，乙醇酸循环（光呼吸）。 年轻的，生长旺盛的组织，TCA占主要地位；
有机酸为呼吸底物时RQ>1, 2C6H8O7+9O2→12CO2 +8H2O，RQ=12/9=1.33
此外RQ还与环境供O2，脂糖转化等有关。
无O2呼吸，RQ>1； 脂转为糖时，RQ<1； 糖转为脂时，RQ>1。
三、呼吸作用的意义
第5章 植物的呼吸作用
20℃下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为20%。
过高的氧浓度对植物有毒，这可能与 活性氧代谢形成自由基有关。
图5-21 苹果在不同氧分 压下的气体交换 实点为耗氧量 空点为 CO2释放量 虚线为无 氧条件下CO2的释放，消 失点表示无氧呼吸停止
（三）二氧化碳
二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二 氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到 抑制。 大气中C02 的含量约为0．033％，这样的浓度不会 抑制植物组织的呼吸作用。
2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中 脱下的氢相对较多(H/O比大) ，形成H2O时消耗的O2多，呼吸 商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，： C16H32O2 + 23O2 →16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7(5-23)
3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大 于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。 C6H8O7＋4.5O2 → 6CO2＋4H2O RQ=6/4.5=1.33 (5-24)
可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质 的改变，但需注意： 1、呼吸底物只有在完全氧化时，这种推测才有意义。 在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放，无O2的吸 收，则RQ＝∞。 2，排除体内其他反应的干扰 如有羧化作用发生，则RQ减小。
二、内部因素对呼吸速率的影响
不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸 速率各有所不同。 一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植 物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率 高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得 多，通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹 果等)，草本植物高于木本植物(表5-4)。
呼吸作用
一 呼吸作用的概念
• 呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的
有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成
简单物质，并释放能量的过程。 • 依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸 作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
二、呼吸作用的类型
有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧（O2）， 将有机物彻底氧化分解，产生CO2和H2O，释 放能量的过程。 以葡萄糖为底物的总反应式为： C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量 ⊿G'=-2870kJ/mol
羟基丙酮磷酸
ATP
小结：
1 分子的葡萄糖通过糖酵解： 产生4分子ATP ，消耗2 分子的ATP——净产生2分子 ATP ; 产生2分子NADH+H+ 产生2分子丙酮酸 总反应式： C6H12O6+2NAD++2ADP+Pi 2 H3COCOOH+2NADH +2H++2ATP
丙酮酸去路： 有氧——进入线粒体，进入三羧酸循环
一 糖酵解（EMP）
葡萄糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程 己糖活化 己糖裂解 ATP和丙酮酸的生成 己糖 葡萄糖—1—磷酸 葡萄糖—6—磷酸
果糖—6—磷酸 ATP ADP 果糖—1，6—二磷酸
ATP ADP
甘油醛—3—磷酸
ATP 丙酮酸 PEP 甘油酸—1，3—二磷酸 甘油酸—3—磷酸 甘油酸—2—磷酸
氧化阶段
ATP ADP NADP+ NADPH NADP+ NADPH
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸
核酮糖-5-磷酸
CO2
非氧化阶段
C3—C7糖的异构 6mol的核酮糖-5-磷酸
5-1呼吸作用
以葡萄糖为例，糖酵解的反应式如下：
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3 +2NADH+2H++2ATP+2H2O
• 糖酵解具有多种功能。（1）糖酵解的一些 中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他 有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸在生 化上十分活跃，可通过各种代谢途径，产生 不同物质。（2）糖酵解中生成的ATP和 NADH，可使生物体获得生命活动所需要的 部分能量和还原力。（3）糖酵解普遍存在生 物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同 途径。（4）糖酵解有三个不可逆反应，但其 它反应均是可逆的，它为糖异生作用提供基 本途径。
5.4 影响呼吸作用的因素
呼吸作用的指标 呼吸作用的强弱和性质，一般可 以用呼吸速率和呼吸商两种生理指标 来表示。
（1）呼吸速率（respiratory rate）又 称呼吸强度，是最常用的生理指标。 通常以单位时间内单位鲜重或干重植 物组织或原生质释放的CO2的量或吸 收O2的量来表示。
5.4.1 影响呼吸速率的内部因素 （1）植物种类 生长快的植物呼吸速率高于生长慢 的植物。
5.2.1糖酵解
在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放 能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。为纪念在研 究糖酵解途径方面有突出贡献的三位德国生物化学家 Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为 Embden-Meyerhof-Parnas途径（EMP Pathway）。 糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细 胞中，是在细胞质中进行的。虽然糖酵解的部分反应 可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。糖 酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下 进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧 化的糖分子，故又称为分子内氧化。
04呼吸作用
• 3.3.2 线粒体外的末端氧化酶
1) 酚氧化 酶
• 2) 抗坏血酸 氧化酶
3.4 氧化磷酸化
当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体） 当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体） 传至氧的过程中,伴随着ADP和 合成ATP的 传至氧的过程中,伴随着ADP和Pi 合成ATP的 过程称氧化磷酸化 氧化磷酸化。 过程称氧化磷酸化。
1.1.2 无氧呼吸Anaerobic respiration 无氧呼吸Anaerobic 在无氧条件下, 在无氧条件下,生活细胞的呼吸底物降解为不彻 底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物-底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物-发酵。 发酵。
1.2 呼吸作用的生理意义 1)呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部 1)呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部 分能量 。
TCA循环的生理意义： TCA循环的生理意义： 循环的生理意义 1）生命活动所需能量来源的主要途径。 生命活动所需能量来源的主要途径。 丙酮酸经过TCA循环有 步氧化反应脱下5 循环有5 丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下5对 氢，其中4对氢用于还原NAD+，形成 其中4对氢用于还原NAD NADH+H+ 另一对从琥珀酸脱下的氢， 另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的 泛醌（UQ）还原为UQH2， 泛醌（UQ）还原为UQH2，它们再经过呼吸 链将H+和电子传给分子氧结合成水 和电子传给分子氧结合成水， 链将H+和电子传给分子氧结合成水，同时发 氧化磷酸化生成ATP。 生氧化磷酸化生成ATP。
Section 3 生物氧化
生物氧化: 生物氧化: 广义上指在活细胞内,有机物质氧化降解, 广义上指在活细胞内,有机物质氧化降解,包括消 生成CO 及放出能量的总过程。 耗O2，生成CO2和H2O及放出能量的总过程。 它是经一系列酶催化、在常温和以H 它是经一系列酶催化、在常温和以H2O为介质 的环境中进行,并且是逐步完成的, 的环境中进行,并且是逐步完成的,能量也是逐步 释放出来的。 释放出来的。这些能量的相当大部分是以高能 键形式贮存，供各种生理活动之需。 键形式贮存，供各种生理活动之需。 狭义上指电子传递 氧化磷酸化吸氧和产生 电子传递、 狭义上指电子传递、氧化磷酸化吸氧和产生 H2O的过程。 的过程。
04 呼吸作用
依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分
为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
3
1、有氧呼吸
有氧呼吸（aerobic respiration）是指生活细胞利 用氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解，生成 CO2和H2O，并释放能量的过程。
如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程
可用下列总反应式来表示：
基因
酶
代谢
功能 性状 结构
基因 有序 表达
时间进程
14
生长 发育
一、 化学途径的多样性
糖酵解( Glycolysis)： Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), in Cytoplasmic 无氧呼吸(Anaerobic respiration)： in cytoplasmic, pyruvic acid.
6
无氧呼吸的特点：
1. 底物分解不彻底；
2. 释放的能量少。
有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发 酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时 也会产生乳酸等。 动物组织中也会进行乳酸发酵。
7
二、 呼吸作用的生理意义
1. 为生命活动提供能量
(1) 呼吸作用通过氧化磷酸化和底物水平磷酸化
如NAD+、黄素单核苷酸(FMN)、黄素腺嘌呤二核 苷酸(FAD)、辅酶Q(UQ) 等； (2) 电子传递体 -- 只传递电子，不传递质子； 如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧
还蛋白等。 23
NADH等还原性物质中的电子经电子传递链传
递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过
程 ，称为氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 。
植物生理学第4章 呼吸作用
14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶
无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量 仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞 有机物消耗大，能量利用效率低，乳酸和酒精积 累对原生质有毒害作用。
毕希纳（Eduard Buchner）：德国化学 家，他于 1897 年发表《无细胞的发酵》 论文，证明离体酵母提取物可以象活体 酵母细胞一样将葡萄糖转变为酒精和二 氧化碳。这一研究成果结束了长达半个 世纪有关发酵的本质生命力论和机械论 的争论。 Eduard Buchner 由于毕希纳在微生物学和现代酶化 学方面做出重大项献，他被授予 1907 年 度诺贝尔化学奖。
糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）
葡萄糖的磷酸化作用 6—磷酸果糖的磷酸化作用 2分子1，3—DPGA的脱磷酸作用 2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用 2分子3—磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H+ 丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）
(由于往返过程的消耗每分子NADH只能生成2ATP)
形成2NADH+H+
三羧酸循环（线粒体内 2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP 2分子异柠檬酸，α —酮戊二酸和苹果酸氧化 作用中生成6NADH+H+ 2分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH2 每mol葡萄糖净生成
+6
+2 +18 +4 38molATP
1分子的葡萄糖通过糖酵解、三羧酸循环和电 子传递链彻底氧化成 CO2 和 H2O 时，总共产生 38 个ATP。
复合体I 鱼藤酮 复合体III 抗霉素A 复合体IV
氰化物，CO
2、电子传递支路1
H2O2 又在过氧化氢酶催化下分解释放氧
气，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质 （如 H2S 、 Fe2+ 等），从而消除还原性物质对 水稻根的毒害，使水稻能在还原条件下的水田 中正常生长发育。
呼吸作用的概念及生理意义
碳水化合物
光呼 合吸 作作 用用
光
CO2+H2O
矿质 水分 物质合成
中间产物
ATP NAD(P)H
放热
原生质
细胞构造 细胞壁
细胞成分
细胞器等
淀粉 核酸 蛋白质 脂肪 激素等
生理活动
细胞分裂 原生质运动 离子吸收 硝酸还原等
提高体温
呼吸作用的主要功能示意图
第四章 植物的呼吸代谢
（Respiration Metabolism in Plant)
——植物体内的物质与能量转变
主要内容：
呼吸作用概述 高等植物的呼吸系统 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产
第一节 呼吸作用的概念及生理意义
呼吸作用的概念及特点 呼吸作用的生理意义 呼吸作用的场所
一、呼吸作用的概念及类型
（二）无氧呼吸
指生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底 的氧化分解，同时释放出部分能量的过程。
无氧呼吸又称发酵。
分为：
•酵母菌发酵
酒精发酵： •苹果贮存久了有酒味
C6H12O6→2C2H5OH＋2CO2+能量 △G 0'=-226kJ·mol-1
乳酸发酵：乳酸菌在无氧条件下产生乳酸
与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：
不吸收O2； 底物分解不彻底； 释放能量少。
二、呼吸作用的特点
C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2O＋能量
还原剂
氧化剂
1. 复杂的有机物变成了简单的无机物；
2. 在相应酶的催化下进行；
3. 在常温下逐步释放能量。三、呼吸作用的生理意义
1.为生命活动提供直接能源ATP 2.为生物合成提供还原力 3.为其它生物合成提供原料 4.在植物抗病免疫方面有重要作用
第4章 植物的呼吸作用习题与题解(08级园艺、设施)1
第4章植物的呼吸作用基本内容：4 .1 . 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用是生活细胞在一系列酶的催化下，把作为呼吸底物的有机物进行氧化分解并释放能量的过程。
呼吸作用按照其需氧情况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力，在缺氧条件下，植物可以进行短暂的无氧呼吸。
呼吸作用是高等植物的重要生理功能。
呼吸作用停止，就意味着生物体的死亡。
1.呼吸作用将植物体内的有机物质不断氧化分解，并将释放出的能量通过氧化磷酸化作用转换成ATP，供植物体内其它生理活动所需要；2.呼吸代谢的许多中间产物是植物体内氨基酸、蛋白质、脂肪、激素、次生代谢物质合成的原料。
所以，呼吸作用是植物体内物质代谢与能量代谢的中心。
3.呼吸作用可以增强植物的抗病能力。
4.提供还原力(NADH 、NADPH)，用于物质合成过程等。
4. 2 呼吸代谢多条途径呼吸作用通过多条途径控制其他生理过程的运转，同时，呼吸作用本身又受到基因和环境因素的调控。
呼吸代谢的多样性是植物长期进化过程中形成的一种对多变环境的适应性表现。
呼吸代谢多条路线理论的内容包括三个多样性：1.呼吸化学途径的多样性包括有EMT`、PPP、TCA、GAC等。
EMP-TCA循环是植物体内有机物质氧化分解的重要途径，而PPP途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
在植物衰老时，PPP会加强，植物感病时、跃变型果实抗氰呼吸会加强。
有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径是糖酵解。
2 呼吸链电子传递途径多样性，包括主链细胞色素系统、抗氰支路等。
3 呼吸作用末端氧化系统多样性，包括细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶。
植物依赖于呼吸代谢多样性，适应于复杂、多变的环境条件。
4. 3 电子传递与氧化磷酸化呼吸链传递体可以把代谢物脱下的电子有序地传递给氧生成水。
呼吸传递体有两大类：氢传递体(NAD、FMN、FAD、UQ)和电子传递体(细胞色素系统、铁硫蛋白)。
植物生理学04呼吸作用
一 呼吸作用与作物栽培 保证正常呼吸，避免不正常呼吸。
二 呼吸作用与粮食储藏 降水、控温、控湿、控气、控微生物。
三 呼吸作用与果蔬储藏 降温、控氧（3－6％）、保湿、充N2等
第四章练习题 1 何谓植物的呼吸作用？它有什么生理作用？ 2 EMP、HMP、TCA 途径的主要过程及各自特点是什么？ 3 分析线粒体结构与呼吸作用的相关性。 4 举例说明植物呼吸过程中末端氧化具有多样性的生理义。 5 简述植物通过光合作用和呼吸作用所驱动的能量流动过程。 6 分析植物的光合作用和呼吸作用的相互关系。 7 空气中的氧对植物的呼吸有何影响？为什么？ 8 指出柠檬酸、NADPH、NADH 对植物呼吸作用调控的作用 位
促进 抑制ຫໍສະໝຸດ 三腺苷酸能荷调节（一）能荷(EC) 1 定义：用以表示细胞中腺苷酸系统能量状态的指标。
75 100
[ATP] + 1/2 [ADP] 能荷＝
[ATP] + [ADP] + [AMP]
ATP合成反应
相对速度（％）
2 能荷与代谢调节
50
通过反馈抑制，话细胞的
25
能荷一般稳定在0.75~0.95
间。能荷是细胞中ATP合
ATP利用反应
成反应和利用反应的调节
0
因素。
0.0
0.5
1.0
能荷
第六节 影响呼吸作用的因素
一 呼吸速率和呼吸商
（一）呼吸速率：
是度量呼吸强度的最常 用的生理指标。通常用植 物的单位鲜重、干重或原生质，在一定时间内所放出 CO2的量或吸收O2的量来表示。
(二）呼吸商
1 定义：呼吸商又称呼吸系数。是表示呼吸底物性
细胞质（基质）：糖酵解 戊糖磷酸途径 线粒体：三羧酸循环 生物氧化
二 呼吸作用与粮食储藏 降水、控温、控湿、控气、控微生物。
三 呼吸作用与果蔬储藏 降温、控氧（3－6％）、保湿、充N2等
第四章练习题 1 何谓植物的呼吸作用？它有什么生理作用？ 2 EMP、HMP、TCA 途径的主要过程及各自特点是什么？ 3 分析线粒体结构与呼吸作用的相关性。 4 举例说明植物呼吸过程中末端氧化具有多样性的生理义。 5 简述植物通过光合作用和呼吸作用所驱动的能量流动过程。 6 分析植物的光合作用和呼吸作用的相互关系。 7 空气中的氧对植物的呼吸有何影响？为什么？ 8 指出柠檬酸、NADPH、NADH 对植物呼吸作用调控的作用 位
促进 抑制ຫໍສະໝຸດ 三腺苷酸能荷调节（一）能荷(EC) 1 定义：用以表示细胞中腺苷酸系统能量状态的指标。
75 100
[ATP] + 1/2 [ADP] 能荷＝
[ATP] + [ADP] + [AMP]
ATP合成反应
相对速度（％）
2 能荷与代谢调节
50
通过反馈抑制，话细胞的
25
能荷一般稳定在0.75~0.95
间。能荷是细胞中ATP合
ATP利用反应
成反应和利用反应的调节
0
因素。
0.0
0.5
1.0
能荷
第六节 影响呼吸作用的因素
一 呼吸速率和呼吸商
（一）呼吸速率：
是度量呼吸强度的最常 用的生理指标。通常用植 物的单位鲜重、干重或原生质，在一定时间内所放出 CO2的量或吸收O2的量来表示。
(二）呼吸商
1 定义：呼吸商又称呼吸系数。是表示呼吸底物性
细胞质（基质）：糖酵解 戊糖磷酸途径 线粒体：三羧酸循环 生物氧化
5-2呼吸作用
• 二、影响呼吸作用的因素 • （一）自身因素 • 1、植物种类
• 生长较快的植物，呼吸速率较高；生长缓慢的植 物，呼吸速率比较低。
• 2、同一植物的不同器官和组织，呼吸速率 相差也很大 。生长旺盛的幼嫩器官，如茎尖、
根尖等，其呼吸速率较成熟的茎、根要高；生殖 器官花的呼吸速率较营养器官高 。
• 3、同一器官在不同发育时期，呼吸速率也 不一样。 大多数植物的呼吸速率，会随着日龄
• 3、80％～90％的相对湿度 • 4、气调贮藏 调节库房的气体成分，即减 少含氧量，增加二氧化碳浓度或充入氮气
• 在一定的温度下，不同的果实对贮藏气体 中O2和CO2浓度的要求，各有一个最低和 最高限额，超过这个限额，会引起无氧呼 吸，使果实变质，达不到安全贮藏的效果。
• 四、呼吸作用与鲜切花保鲜 • 1、切花采后要迅速预冷，快速除去带来的田 间热 。 • 2、低温 大部分切花贮藏在接近0℃温度下，贮后
• 1、温度三基点，即最高、最低和最适温度； • 2、在一定范围内温度升高，呼吸作用亦随之增强， 超过温度范围，呼吸作用随温度的升高而迅速降 低； • 3、呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高； • 4、呼吸作用的最适温度不是对植物生长最有利的 温度 。
• (二)氧气
• 1、呼吸作用是一个耗氧的过程。空气中的氧含 量，既影响呼吸作用的强度，也影响呼吸作用途 径的变化。 • 2、在低氧浓度下，有氧呼吸随氧浓度的增加而增 强，当氧浓度增加到一定程度时，呼吸作用不再 随氧浓度的增加而增强，此氧浓度称为呼吸作用 的氧饱和点。 • 3、无氧呼吸随氧浓度的增加而减弱，当氧浓度增 加到某一点时无氧呼吸消失，这一氧浓度，称为 无氧呼吸熄灭点。 • 4、过高的氧浓度，对植物是不利的。
第二章
植物生理学-植物的呼吸作用
三、三羧酸循环
2.三羧酸循环的化学历程 全程反应共9步。 总反应式为：
CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+4NADH+4H++FADH2+ATP
3.三羧酸循环的生理意义
（1）TCA 循环是生物体利用糖或 其他物质氧化获得能量的主要途径。
（2）从物质代谢来看,TCA循环中 有许多重要中间产物与体内其他代 谢过程密切相连, 相互转变。可以 说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质 及次生物质代谢和转化的枢纽。
植物的呼吸作用
本章重点：
1、呼吸作用的多样性及其意义。
2、EMP、TCAC、PPP途径在细胞中的定 位及其生理意义，抗氰呼吸及其意义。
3、影响呼吸作用的因素及其与农产品采 后贮藏的关系。
第一节
呼吸作用的概念及其生理意义
一、 呼吸作用的概念和类型
呼吸作用(respiration)是氧化有机 物并释放能量的异化作用 disassimilation) 。
2.呼吸链的组成 组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体两类。
氢传递体H（H++e），是一些脱氢酶的辅酶或辅基， 主要有NAD、NADP、FMN、FAD、UQ等。
电子传递体，是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe–S）， 它们只传递电子。
呼吸传递体位于线粒体内膜上，由以下5种蛋白质复合体组成 (1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) (3)复合体Ⅲ(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)
（3）TCA循环中的5次脱氢过程，氢经过一系列 传放递的体 能的 量传 贮递 存，在最AT后P分与子O2内的。结合形成水，所释
呼吸作用
呼吸代谢的 呼吸代谢的生化途径
一、糖酵解（glycolysis） 糖酵解
为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden， O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径。
定义 淀粉、葡萄糖、果糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称 为糖酵解。 1.己糖的活化 己糖的活化(3、4、6)己糖在己糖激酶作用下，消耗两个 己糖的活化 ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP） 化学历程
总反应式： 2CH3COCOOH+8NAD+＋2FAD＋2ADP＋2Pi＋4H2O→6CO2+8NADH 2FAD＋2ADP＋2Pi＋ CH ＋8H+＋2FADH2＋2ATP
三羧酸循环的特点和生理意义
1.获得能量的有效途径 1.获得能量的有效途径 TCA循环中脱下5对氢原子，4对用以还原NAD+，一对还原 FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生 成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。 底物水平磷酸化生成ATP。 2.丙酮酸彻底氧化分解 2.丙酮酸彻底氧化分解 释放三个CO2，这是有氧呼吸释放CO2的来源. 3.代谢枢纽 3.代谢枢纽 TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切 相连, 相互转变（如乙酰CoA也是脂肪酸和某些氨基酸的代 谢产物）。因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大物质转 化的枢纽。
糖酵解
酶
＋2H+
2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP +2H2O
酵母菌的酒精发酵是酿酒工业中的主要生物化学过程。
乳酸脱氢酶
2丙酮酸
2乳酸
2NAD+
2NADH＋2H+
植物生理学-第四章植物的呼吸作用
单击此处添加标题
指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。
单击此处添加标题
释放CO2的量 R·Q = 吸收O2的量
单击此处添加标题
R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。
单击此处添加标题
R·Q = 6CO2 / 6O2= 1
１、呼吸底物的性质 （１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１。
乙醇酸氧化E（过氧化物体）
章节一
细胞色素氧化
交替氧化E
酚氧化E
Vc氧化E
乙醇酸氧化E
分布部位
所含金属
对O2亲 和力
对氰 化物敏感
线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化 微体 物体
若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高； 若在呼吸过程中形成不完全氧化的有机酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：
三、呼吸速率的影响因素
（一）内部因素的影响 1、不同植物种类，呼吸速率不同。
植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重） μl · g-1 · h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00
二、呼吸商的影响因素
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
R·Q = 4CO2 / 11O2= 0.36
如：油料种子萌发初期，棕榈酸先氧化为蔗糖。
（2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。
C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O
乙醇酸氧化途径
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强 植物组织衰老时，PPP所占比例上升 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升
指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。
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释放CO2的量 R·Q = 吸收O2的量
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R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。
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R·Q = 6CO2 / 6O2= 1
１、呼吸底物的性质 （１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１。
乙醇酸氧化E（过氧化物体）
章节一
细胞色素氧化
交替氧化E
酚氧化E
Vc氧化E
乙醇酸氧化E
分布部位
所含金属
对O2亲 和力
对氰 化物敏感
线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化 微体 物体
若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高； 若在呼吸过程中形成不完全氧化的有机酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：
三、呼吸速率的影响因素
（一）内部因素的影响 1、不同植物种类，呼吸速率不同。
植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重） μl · g-1 · h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00
二、呼吸商的影响因素
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
R·Q = 4CO2 / 11O2= 0.36
如：油料种子萌发初期，棕榈酸先氧化为蔗糖。
（2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。
C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O
乙醇酸氧化途径
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强 植物组织衰老时，PPP所占比例上升 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升
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CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP
3.磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP）（HMP）
C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2（循环六次） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi
合成，增强免疫能力。
§4-2.呼吸代谢的多样性
◆植物呼吸代谢并不只有一种途径。 植物、器官或组织、生育时期、环境条件
◆汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点， 主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间 控制与被控制的相互制约的关系。
一、呼吸代谢多样性的内 容※
（一）呼吸代谢生化途径的多样性 （二）电子传递途径的多样性 （三）末端氧化酶的多样性
电子传递链
H+
3.电子传递链的多样性
表 不同电子传递途径的性质的比较 抑制剂
途径 定位 NADH DNAH 脱 鱼滕酮 抗霉素 CN- P/O
来源 氢酶辅基 抑制 抑制 抑制
主路 内膜 内源 FMN 敏感 敏感 敏感 3 或
>2
细胞质
ATP NADPH
特点： （1）不经糖酵解，葡萄 糖直接脱羧，脱氢。 （2）（是非氧化的）分 子间基团转移，重排 （3）细胞浆 （4）葡萄糖循环一次放 出一分子CO2，产生2 分子NADPH2。
磷酸戊糖途径的生理意义
（1）中间产物如RU5P和R5P是核酸的原料，GAP与EMP相 沟通。F6P，7-P-景天庚酮糖(SBP)使呼吸与光合作用连系。
1.呼吸链的概念和组成
呼吸链(respiratory chain) 即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒 体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。
氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、 FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；
电子传递体包括细胞色素系统和某些 黄素蛋白、铁硫蛋白。 呼吸链传递体传递电子的顺序是： 代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色 素系统→O2。
（2）NADPH，特别是脂肪合成需要NADPH供给， NADPH能被植物线粒体氧化形成ATP。
（3）抗病：4-P-赤藓糖和GAP可以合成莽草酸，它是多种具 抗病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。
各组织中EMP与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的 C6/C1来衡量。（PPP中的CO2来自C1)
苹果酸生成。
CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP
4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该 循环必须在有氧条件下才能进行。
5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解 的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代 谢途径发生联系和相互转变。
C6
标记C6-G释放的14CO2
—— = ————————————
C1
标记C1-G释放的14CO2
4.乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle) GAC
脂肪
5.乙醇酸氧化途径 (glycolic acid oxidation pathway) GAP
水稻根系 H2O2
（二）电子传递途径的多样性
研究方法
氧化还原电位
2.呼吸链上的传递体
H+ 图示五种酶复合体
呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体 (1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) (3)复合体Ⅲ(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)
§4-1. 呼吸作用的概念和生理意义 §4-2.呼吸代谢的多样性 §4-4. 呼吸作用的指标及影响因素 §4-5. 呼吸作用与农业生产
§4-1.呼吸作用的概念和意义
一. 概念
是指生活细 胞内的有机 物，在酶的 参与下，逐 步氧化分解 并释放能量 的过程。
1. 有氧呼吸
O
H2O
2. 无氧呼吸
二. 生理意义
丙酮酸激酶 （Pyruvate Kinase）
Tyr的命运
无氧呼吸（Anaerobic Respiration）
丙酮酸生成乙酰COA：EMP—TCA的纽带
丙酮酸脱氢酶复合体：丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转 移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸， Mg2+ , 硫胺素焦磷酸（TPP+）
2.三羧酸循环（TCA cycle）柠檬酸环或Krebs环
呼吸电子传递链
线粒体基质 Tyr ATP NADH FADH2 CO2
三羧酸循环的特点和生理意义
1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获 得能量的有效途径。
CO2中的氧来自被氧化的底物和水中的氧。 3.在每次循环中消耗2分子H2O。柠檬酸合成;
1. 为植物生命活动提供能量和还原力
NADH NADPH FADH2
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
植物激素
3.在植物抗病免疫方面有重要作用
植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升 高，分解有毒物质或促进伤口愈合。
伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染 促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的
（一）呼吸代谢生化途径的多样性
1、EMP 2、无氧呼吸 3、TCA循环 4、PPP 5、GAC 6、乙醇酸氧化途径
植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图
1．糖酵解（Glycolysis） EMP
C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O
细胞浆
ATP NADH
PEP
糖酵解特点
（1）反应物是葡萄糖，产物是丙酮 酸，没有彻底氧化。
（2）产生的能量少，但其中许多物 质是细胞代谢的重要中间物。
2个NADH2，2个ATP。
（3）不需要O2
（4）糖酵解的控制点：（不可逆反 已糖激酶（Hexokinase）
应部位）
磷酸果糖激酶（PFK，
糖异生
Phosphofructokinase）
3.磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP）（HMP）
C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2（循环六次） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi
合成，增强免疫能力。
§4-2.呼吸代谢的多样性
◆植物呼吸代谢并不只有一种途径。 植物、器官或组织、生育时期、环境条件
◆汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点， 主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间 控制与被控制的相互制约的关系。
一、呼吸代谢多样性的内 容※
（一）呼吸代谢生化途径的多样性 （二）电子传递途径的多样性 （三）末端氧化酶的多样性
电子传递链
H+
3.电子传递链的多样性
表 不同电子传递途径的性质的比较 抑制剂
途径 定位 NADH DNAH 脱 鱼滕酮 抗霉素 CN- P/O
来源 氢酶辅基 抑制 抑制 抑制
主路 内膜 内源 FMN 敏感 敏感 敏感 3 或
>2
细胞质
ATP NADPH
特点： （1）不经糖酵解，葡萄 糖直接脱羧，脱氢。 （2）（是非氧化的）分 子间基团转移，重排 （3）细胞浆 （4）葡萄糖循环一次放 出一分子CO2，产生2 分子NADPH2。
磷酸戊糖途径的生理意义
（1）中间产物如RU5P和R5P是核酸的原料，GAP与EMP相 沟通。F6P，7-P-景天庚酮糖(SBP)使呼吸与光合作用连系。
1.呼吸链的概念和组成
呼吸链(respiratory chain) 即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒 体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。
氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、 FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；
电子传递体包括细胞色素系统和某些 黄素蛋白、铁硫蛋白。 呼吸链传递体传递电子的顺序是： 代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色 素系统→O2。
（2）NADPH，特别是脂肪合成需要NADPH供给， NADPH能被植物线粒体氧化形成ATP。
（3）抗病：4-P-赤藓糖和GAP可以合成莽草酸，它是多种具 抗病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。
各组织中EMP与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的 C6/C1来衡量。（PPP中的CO2来自C1)
苹果酸生成。
CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP
4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该 循环必须在有氧条件下才能进行。
5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解 的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代 谢途径发生联系和相互转变。
C6
标记C6-G释放的14CO2
—— = ————————————
C1
标记C1-G释放的14CO2
4.乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle) GAC
脂肪
5.乙醇酸氧化途径 (glycolic acid oxidation pathway) GAP
水稻根系 H2O2
（二）电子传递途径的多样性
研究方法
氧化还原电位
2.呼吸链上的传递体
H+ 图示五种酶复合体
呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体 (1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) (3)复合体Ⅲ(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)
§4-1. 呼吸作用的概念和生理意义 §4-2.呼吸代谢的多样性 §4-4. 呼吸作用的指标及影响因素 §4-5. 呼吸作用与农业生产
§4-1.呼吸作用的概念和意义
一. 概念
是指生活细 胞内的有机 物，在酶的 参与下，逐 步氧化分解 并释放能量 的过程。
1. 有氧呼吸
O
H2O
2. 无氧呼吸
二. 生理意义
丙酮酸激酶 （Pyruvate Kinase）
Tyr的命运
无氧呼吸（Anaerobic Respiration）
丙酮酸生成乙酰COA：EMP—TCA的纽带
丙酮酸脱氢酶复合体：丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转 移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸， Mg2+ , 硫胺素焦磷酸（TPP+）
2.三羧酸循环（TCA cycle）柠檬酸环或Krebs环
呼吸电子传递链
线粒体基质 Tyr ATP NADH FADH2 CO2
三羧酸循环的特点和生理意义
1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获 得能量的有效途径。
CO2中的氧来自被氧化的底物和水中的氧。 3.在每次循环中消耗2分子H2O。柠檬酸合成;
1. 为植物生命活动提供能量和还原力
NADH NADPH FADH2
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
植物激素
3.在植物抗病免疫方面有重要作用
植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升 高，分解有毒物质或促进伤口愈合。
伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染 促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的
（一）呼吸代谢生化途径的多样性
1、EMP 2、无氧呼吸 3、TCA循环 4、PPP 5、GAC 6、乙醇酸氧化途径
植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图
1．糖酵解（Glycolysis） EMP
C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O
细胞浆
ATP NADH
PEP
糖酵解特点
（1）反应物是葡萄糖，产物是丙酮 酸，没有彻底氧化。
（2）产生的能量少，但其中许多物 质是细胞代谢的重要中间物。
2个NADH2，2个ATP。
（3）不需要O2
（4）糖酵解的控制点：（不可逆反 已糖激酶（Hexokinase）
应部位）
磷酸果糖激酶（PFK，
糖异生
Phosphofructokinase）