反刍动物的葡萄糖营养
15-反刍动物营养需要-已读
营养需要泌乳的营养需要产蛋的营养需要第十四章反刍动物的营养需要(Nutritional needs of ruminant)乳牛黄牛水牛牦牛绵羊山羊z羚羊:z骆驼: Small Ruminants梅花鹿长颈鹿z鹿:反刍动物用途乳用: 奶牛、奶山羊、水牛(摩拉牛)肉用: 肉牛、肉用山羊(波尔山羊)、肉用绵羊(湖羊)皮用: 皮用羊毛用: 细毛羊(美利努细毛羊)役用: 役用黄牛(本地黄牛)、水牛(温州水牛)牛奶：9最适合人类营养需要的畜产品之一奶业：9转化效率最高的“节粮畜牧业”9奶业产业链长，科技综合性强9欧美国家奶业产值占农业20％以上9奶业科技成熟度高于其它畜种奶业重要性0200400（2000年总头数（单位：万头）5002000年2001年产量（单牛奶产量（单位：万吨）液态奶产量（单位：万吨）501001905190519051970 1980 1990 2000 2010 2020“十一五”奶业专项包括：共性关键技术技术集成与产业化示范¾围绕奶业产业链的各关键环节，设置共性关键技术研究课题8个¾在不同地区建立10个现代奶业示范区，组装集成先进适用技术，实现产业化开发，辐射带动全国奶业发展研发新技术、新产品、新设备、新工艺、专利关键技术干预关键通路利用及调节乳脂肪和乳蛋白含量与组成肪前体物利用&了解奶牛消化道组成及其功能目的要求&掌握奶牛饲料类型及饲喂技术&掌握奶牛饲养和营养&了解奶牛主要营养物质消化和代谢途径&了解导致奶牛主要代谢病发病的营养因素及其对策奶牛消化道组成及其功能一、反刍动物消化道组成具有四个胃（瘤、网、瓣、皱胃）二、反刍动物消化道功能瘤胃具有复杂的微生物区系瘤胃109-1010 BACTERIAUp to 106 PROTOZOA ?? ANAEROBIC FUNGI 108ARCHAEAper g digesta FOODMetabolism inRumen ciliate protozoa100 μm真菌细菌奶牛饲料类型及饲喂技术瘤胃能够消化利用饲料中纤维物质和非蛋白含氮化合物(NPN)02亿秸秆总量利用模式31%21%工业原料+造肥还田直接还田氨化青贮1、日粮组成应力求多样化每日干物质进食量可达奶牛体重的3．6％～4．0％，如l 头650千克的奶牛，l 天进食23～26千克干物质，若日粮干物质按50％计，则其昼夜饲料总进食量可达46～52千克。
反刍动物体内葡萄糖代谢的研究进展
生糖作用有限。 ‘ 研究表明，丙酸和氨基酸是反刍动 物 最 大 的葡 萄 糖 前 体 物 ， 它 们 占葡 萄 糖 生 成 的 ４ ％～ ５ ５ ７ ％。泌 乳 期 间丙 酸 生 成糖 多于 氨 基酸 ，这 是由于此间泌乳母畜采食量大， 而大多数氨基酸又 用 于合 成 乳 中的蛋 白质 的缘 故 。饥 饿 时，大 量甘 油 将 代替 丙 酸作 为生 糖物质 ， 少量 糖则 有氨 基酸 生 而 成 ，因为 动物 饥饿 几天后 没 有丙 酸和 乳酸 被吸 收 。 ３ 代谢 葡 萄糖 概念 的提 出 卢 德勋 在 １９ ９ ６年首 次提 出了代谢 葡萄 糖 （ ＭＧ） 的 新概 念 【。代 谢葡 萄糖 是指 饲料 中经过动 物 消化 吸 ３ ］ 收 后 ，可 以给动 物本 身提 供 的可利 用葡 萄糖 总 量 ， 它 由两 部分 组成 ：（ ）由瘤 胃发 酵产 生 的丙酸 转化 一１ 成 的葡萄 糖 （ Ｏ Ｇ） ２ Ｐ Ｅ ；（ ）由过 瘤 胃淀粉 提供 的葡 萄糖 （ Ｓ Ｃ） ＢＥ 。 代 谢 葡萄糖 （ ＭＧ）是评 价 反刍 动物 饲料 或 日 粮 的葡萄 营养韵 一 个新 技术 指标 ， 克服 了传统 营 它
还为脂肪酸合成提供必需的 Ｎ Ｄ Ｈ。除此之外 ， Ａ Ｐ 胚 胎 生长和 乳 的生 成也 需要 大量 的葡萄糖 。 ２ 反 刍动 物 葡萄糖 的来源 ２１ 内源葡萄糖 反刍动物 的瘤 胃是一个大的发 ． 酵 罐 ，碳 水化 合物 等进 入瘤 胃 内进行 发 酵 ，变 成挥 发 性脂 肪酸 ， 因此只有 数 量很 少 的淀粉 和其 他糖 类 不 被瘤 胃消化 而进入 到 小肠 。 验证 明 ，反刍 动物 试 只 吃干 草 时，除难 以消 化 的纤维 素 外 ，实 际上 没有 糖类 进 入到 十二 指肠 。如果 绵羊 喂 ５ ０ｇ淀 粉 ，只 有 ８ｇ到达 十二 指肠 。奶羊 和绵 羊 只喂精 料 时 也只 有 ３％的淀粉 未被 发酵 而进 入 到 十二指肠 ， ５％ ０ 用 ０ 的干 草和 谷 物混 合 的维持 饲料 喂 反刍动 物 ， 测定 门 静 脉 血和 动脉 血发 现 没有 葡萄 糖 吸收 ， 有饲 喂 大 只 量 精 料 时，才 能检 测 到葡 萄糖 的吸收 。因此 反刍动 物 单 纯从 消化 道 中吸 收 的葡萄 糖 的量是 有 限 的， 远 远 不 能满足 反 刍动物 对 葡萄 糖 的生 理需 要 。
反刍动物的营养物质代谢分析
反刍动物的消化分两个 阶段 ： 先 咀嚼原 料吞 入 胃中 ， 首
经 过 一 段 时 间 以 后 将 半 消 化 的 食 物 反 刍 再 次 咀 嚼 。反 刍 动 物 在 解 剖 学 的 共 同特 征 是 均 为 偶 蹄 类 。反 刍 动 物 的 胃 分 为
四个 胃室 ， 别 为 瘤 胃 、 胃 、 瓣 胃 和 皱 胃 前 两 个 胃 室 分 网 重 （ 胃和 网胃） 食物 和胆 汁混 合 ， 别是 使 用共 生 细菌 将 瘤 将 特 纤 维 素 分 解 为 葡 萄 糖 。 然 后 食 物 反 刍 ， 缓 慢 咀 嚼 以 充 分 经 混 合 ， 一 步 分 解 纤 维 。 然 后 重 新 吞 咽 ， 过 瘤 胃 到 重 瓣 进 经 胃 ， 行 脱 水 。然 后 送 到 皱 胃 。最 后 送 入 小 肠 进 行 吸 收 。 进
［ ］王 燕 ， 丽 娜 ， 晓 庆 ， 永 根． 刍动 物 小 肠 氨 基 酸 营 养 调 控 的 ２ 贺 秦 张 反 研 究进 展 ［３ 饲 料 博 览 ，０ ９ Ｊ－ —
摘 要 ： 反 刍动 物 的 三 大 营养 物 质 的 代 谢 机 理 进 行 了分 析 论 述 ， 讨 三 大 营 养 物 质 对 反 刍动 物 机 体 合 成 的 重 要 性 。 对 探 关 键 词 ： 刍动 物 ； 养 物 质 反 营
中 图分 类 号 ： ８ Ｓ 文献标识码 ： Ａ 文 章 编 号 ： ６ ２３ ９ （ ０ ０ １ — ３ ００ １ ７ —１ ８ ２ １ ） ２０ ２— １
２ 三 大 营 养 素 的 代 谢 机 理
２ １ 反 刍 动 物 对 蛋 白 质 的 消 化 机 理 及研 究 热 点 ．
反 刍动 物 真 胃和 小 肠 中蛋 白 质 的 消 化 吸 收 与 单 胃动 物 类 似 。但 由 于瘤 胃微 生 物 的 作 用 ， 反 刍 动 物 对 蛋 白 质 的 使 消 化 、 用 与 单 胃 动 物 又 有 很 大 的 差 异 。 进 入 瘤 胃 的 饲 料 利 蛋 白质 ， 微 生 物 的作 用 降 解 成 肽 和 氨 基 酸 ， 中 多 数 氨 基 经 其 酸 又 进 一 步 降 解 为 有 机 酸 、 和 二 氧 化 碳 微 生 物 降 解 所 氨 产 生 的 氨 与 一些 简 单 的 肽 类 和 游 离 氨 基 酸 ， 被 用 于 合 成 又 微 生 物 蛋 白 质 。 如 果 饲 喂 的 蛋 白 质 含 量 过 高 ， 解 的 氨 会 降 在 瘤 胃积 聚并 超 过 微 生 物 所 能 利 用 的 最 大 氨 浓 度 ， 余 的 多 氨 会 被 瘤 胃壁 吸 收 ， 血 液 输 送 到 肝 脏 ， 在 肝 中 转 变 成 尿 经 并 素 。饲 料 供 给 的 蛋 白 质 少 ， 胃液 中 氨 浓 度 就 很 低 ， 血 液 瘤 经 和 唾 液 以尿 素 形 式返 回瘤 胃的 氮 的 数 量 可 能 超 过 以 氨 的形 式 从瘤 胃吸收 的 氮 量 ， 瘤 胃中可 转 变 为 微 生 物蛋 白质 。 在 因 此 ， 胃微 生 物 对 反 刍 动 物 蛋 白 质 的 供 给 有 一 种 “ 节 ” 瘤 调 作用， 能使 劣 质 蛋 白质 品质 改 善 ， 质 蛋 白 质 生 物 学 价 值 降 优 低 。瘤 胃微 生 物 蛋 白 质 的 品 质 一 般 略 次 于 优 质 的 动 物 蛋 减 白 ， 豆 饼 和 苜 蓿 叶 蛋 白大 约 相 当 ， 于 大 多 数 谷 物 蛋 白 。 性 能 ， 少 热 应 激 。 与 优 所 以 ， 过 给 反 刍 动 物 饲 料 中 添 加 尿 素 ， 高 瘤 胃细 菌 蛋 白 通 提 参 考 文 献 质合成 量 已成为一项使用 措施 ， 此外 ， 优质 蛋 白质要进 过适 ［ ］张彩 英 ， 国 良 ， １ 胡 曹华 斌 ． 刍动 物瘤 胃 内环 境 的 特 点及 调 控 措 施 反 当处 理 ， 包被等 ， 如 使其 在瘤 胃中不过 多的降解 。
反刍动物代谢葡萄糖营养的研究进展
衡 。其 研 究结 果 农 叫 ， 代谢 葡 萄糖 和具有 氨基 酸理
想平 衡 的 代谢 蛋 白质之 间存 在适 宜 比值 ，牛 绒 的
适 Ｉ 【 比值是 １ ６ ＝ ＝ ． ，从 绒 …羊 蚩 白雁 和氨 摹 睦 利用 ０ 率指 标 看 ， 适 宜 比值 足 １ ４ 目前 ， ， 动 物葡 该 ． 。 ６ 反ｊ
在 动 物 生产 中的应 用。
关键 词 ： 反刍动物 ； 代谢葡萄糖 ； 营养调控
中 圈 分 类 号 ：８ ３ ￥２． ５ 文 献 标 识码 ： Ａ
文 章顺 序 编 号 ：６２ ５ ９ （Ｏ ６Ｏ — ｏ ８ Ｏ １７ — ｌＯ ２ ０ ）２ ０ ２ 一 ２
的挥 发 脂 肪 酸提 供 的 。
萄糖 营 养需 要 解 决 的 问题 是 ，饲 喂 低质 粗 饲料 条 件下 添 加 调 控剂 改 善 日粮 营 养状 况 。住 口粮 营 养 平衡 的条 件 下添 加 调榨 剂 有 机酸 町优化 瘤 胃发 酵
状况， 有利 于纤 维 物质 的 降解 ； 添加 调控 剂 过 瘤 胃 淀粉 能 改善 能量 代谢 ， 降低 发 酵耗 能 。
涉 及 到丙 酸 与过 瘤 胃淀粉 量 的适宜 比例 问题 。
２ 代 谢葡 萄 糖调 控剂 的研 究进 展
２１ 有机 酸在 饲 料 中的 应 用 ： ． 随着 对 有 机酸 研 究
的 断 深入 ，这 种新 型 的 侧 料 添加 剂成 为继 抗 生 素 之后 ， 益 生 素 、 与 酶制 剂 、 味 剂 等并 列 的重 要 香 添 加剂 。有 机 酸可 在饲 料 或 饮 水 中添 加 ，能 提 高 饲料 的酸度 ，降低 饲料 的缓 冲 能力 ，同时 具 有 杀
报 道 ， ｌ ： 内 由肉酸转 化 为 葡萄 糖 的 比例 在 圳 脏 ／ Ｉ 的／ 干 营养 状况 下 一般 比较 稳 定 。反 刍动 ｆ『 ｌ ¨ Ｉ 】 物 ７ ０％ 以 卜的能 啭摄 人 足 由瘤 胃发 酵 所 产 生
反刍料添加葡萄糖氧化酶的原理
反刍料添加葡萄糖氧化酶的原理
葡萄糖氧化酶是一种酶类，它在生物体内起着将葡萄糖氧化成葡萄糖酸的作用。
在反刍动物的瘤胃中，葡萄糖是一种重要的能量来源，但由于一些原因，如饲料的糖分含量低或者反刍动物的生活状态，瘤胃中可能存在葡萄糖不足的情况。
为了解决这个问题，可以向反刍料中添加葡萄糖氧化酶。
反刍料添加葡萄糖氧化酶的原理是利用葡萄糖氧化酶的催化作用，将葡萄糖转化为葡萄糖酸。
葡萄糖氧化酶能够加速葡萄糖分子中的氧化反应，使其转化为葡萄糖酸，并释放出能量。
葡萄糖酸是反刍动物能够吸收和利用的一种形式，能够提供动物所需的能量。
当将葡萄糖氧化酶添加到反刍料中时，它会与存在的葡萄糖分子相互作用。
葡萄糖氧化酶催化葡萄糖分子的氧化反应，将葡萄糖转化为葡萄糖酸。
葡萄糖酸可以被反刍动物的瘤胃微生物快速分解和利用，从而提供给动物更多的能量。
通过添加适量的葡萄糖氧化酶，可以帮助反刍动物更好地消化葡萄糖，增加能量的吸收和利用效率。
总结来说，反刍料添加葡萄糖氧化酶的原理是利用葡萄糖氧化酶的催化作用，将葡萄糖转化为葡萄糖酸。
这样可以提高反刍动物对葡萄糖的消化吸收能力，增加能量供给，从而改善动物的生长和健康状况。
反刍动物的营养代谢特性
反刍动物的营养代谢特性武彦芳【期刊名称】《山东畜牧兽医》【年(卷),期】2016(037)003【总页数】3页(P11-12,13)【作者】武彦芳【作者单位】山东省昔阳县畜牧兽医中心 045300【正文语种】中文【中图分类】S823-7反刍动物营养学是动物营养学的重要分支，研究反刍动物营养物质摄入、消化代谢和转化利用与生产和生命活动相互关系对饲养反刍动物意义十分重大。
用单胃动物的营养观点指导反刍动物的饲养，难免造成饲养管理不当。
反刍动物具有四个胃，依次为瘤胃、网胃(蜂窝胃)、瓣胃和皱胃(真胃)。
前三个称谓前胃，皱胃相当于单胃动物的胃，具有胃腺。
前胃的一部分则不具有胃腺，前两个胃室(瘤胃和网胃)将食物软化，特别是利用共生微生物将饲草进行分解。
反刍动物采食饲料尤其是粗饲料大多都未经充分咀嚼就呑咽进入瘤胃贮藏起来，经瘤胃液浸泡和软化一段时间后，食物经逆呕重新回到口腔，再咀嚼，充分混合唾液，重新吞咽进入瘤胃，经过瘤胃到瓣胃，进行脱水。
然后送到皱胃消化。
最后送入小肠进行吸收。
反刍动物还有食管沟：嘴唇状双层结构，始于贲门，延伸至网—瓣胃口，是食道的延续。
收缩时成一中空管子，使食团穿过瘤—网胃，而直接进入瓣胃。
在哺乳期的犊牛，食道沟可以通过吸吮乳汁而出现闭合，称食道沟反射。
1.1 网胃的功能（1）如同筛子，将随同饲料吃进去的重物滞留下来。
（2）对食物起磨碎、发酵及运转作用。
1.2 瓣胃功能（1）阻留食物中粗糙部分，继续加以磨细，并输送较稀部分进入后面的皱胃。
（2）有较强的吸收功能。
如：水分、肽、VFA、一些无机离子。
1.3 皱胃的功能分泌消化液，使食糜变湿。
分泌的消化液中含有大量的酶能消化部分蛋白质，但不能消化脂肪、纤维素和淀粉。
1.4 唾液的分泌（1）在采食和反刍过程中要分泌大量的碱性唾液，含有氨、钠、钾、钙、镁、磷等。
唾液的分泌量与采食和反刍的时间成正比，饲料越粗，分泌量越大，唾液中的缓冲盐可以中和挥发性脂肪酸，对以稳定瘤胃pH值很重要。
不同代谢葡萄糖与代谢蛋白质比例的日粮对生长肥育绵羊葡萄糖营养影响的研究
畜 泌 乳 量 下 降 ，并 出 现 代 谢 病 等 一 系 列 生 产 问 题 （ ｅｇ ａ ，９３ 。 另 外 ， 物 不 得 不 动 员 饲 料 和 内 Ｂ ｒｍ ｎ １ ８ ） 动 源 氨 基 酸 去 合 成 葡 萄 糖 ，导 致 机 体 蛋 白 质 沉 积 下 降 、 平 衡 趋 于 负 平 衡 、 液 中 生 酮 氨 基 酸 的 浓 度 氮 血 升 高 ， 而使 整 体 蛋 白质 代 渤 状 况 更 加 恶 化 。但 现 进
关 键词 ： 代谢 蛋 白质 ； 代谢 葡 萄糖 ； 乙酸 清 除率 ； 绵羊
中图分 类号 ：８ ６ Ｑ ３ ． ￥ ２ ； ５ ２３
文 献标 识码 ： Ａ
文 章 顺 序 编 号 ： ６ ２ ５１ ０ ２ １ ） ６ ０ ９ － ４ ｌ７ － ９ （ ０ ０ ０ － ３ ６ ０
在 大 量 饲 喂 以粗 饲 料 为 主 的 日粮 条 件 下 ． 羊 绵 机 体 每天 所 需 的 葡 萄 糖 ９ ％ 以上 要 靠 糖 异 生 作 用 ０ 在 体 内 合 成 来 提 供 。在 这 种 条 件 下 ， 为糖 异 生 作 作
内蒙 古农 牧 业科 学 院百 年院 饲料科学
２ １ ３ （— ）３６ ３９ ０ ０， １６ ７ ：９ — ９
不 同代谢葡萄糖与代谢蛋 白质比例的 日粮 对生长肥 育绵羊葡萄糖营养影响的研究
孙 海洲， 卢德 勋， 张海鹰 ， 羿静 ， 秀英 ， 宗慈 赵 冯
体 上 评 价 反 刍 动 物 蛋 白质 和 葡 萄 糖 营 养 状 况 ， 通 并
生 的数 量和比例都很 小 。据报道 ， 给反 刍动物 饲喂
饲 草 时 ， 乙 酸 加 ２倍 丁 酸 与 丙 酸 的 比 例 仅 为 １０ ０： ｌ ． 低 于 饲 喂 精 料 型 日粮 的 比例 （０ ： ） 这 样 ６远 １０７ 。 ５
反刍动物营养学讲义
• 消化吸收能力并不是一成不变，随淀粉进食量增加而 增加
幼年反刍动物葡萄糖营养状况随年龄而异
表1 由不同前体物合成的葡萄糖占绵羊体 内葡萄糖周转量和肝脏葡萄糖合成量比例
（Begman,1973;Lindsay,1978)
占葡萄糖周转量% 前体物 占肝脏葡萄糖合成量%
饲喂状态
丙酸 血液来源 27-40
前
言
反刍动物葡萄糖营养和代谢具有极其重要 的位置
葡萄糖代谢在所有脊椎动物碳水化合物代 谢中间居中心位置 葡萄糖是动物机体内唯一能通过血浆和细 胞在全身循环的碳水化合物 葡萄糖是动物机体重要的能量载体物质 葡萄糖与机体各种生理功能有密切关系
20世纪末反刍动物葡萄糖营养研究取得 了长足进步
肉用阉牛
1096 487 0 1443 -60 707 2150 1054
乳牛
2007 345 1600 3313 220 1276 4589 2582
RG——葡萄糖周转量，指离开血浆参 加代谢并会重新返回的葡萄糖量 OG——葡萄糖氧化量，指被氧化生成 CO2葡萄糖量
表3 激素对糖异生作用的调节
（Van soest,1994）
阉
奶
牛
牛
9.9-23.2
9.9-39 12.28-15.8
Orskov(1980)
Orskov(1980) 王玲（2003）
绒山羊
代谢葡萄糖（MG）
定义：饲料经动物消化吸收后，可以给动物本身代谢提供 的可消化的葡萄糖总量。 公式： MG=POEG+BSEG =0.09K1×Pr+0.9K2×BS
葡萄糖营养研究必须从NFC与NDF相互联系中探 求 葡萄糖营养研究必须把能量载体物质和能量利用 结合起来 葡萄糖营养研究必须和蛋白质营养代谢结合起来
反刍动物对淀粉的利用（
反刍动物对淀粉的利用汪水平王文娟左福元西南大学荣昌校区动物科学系重庆402460 摘要淀粉是谷物的主要能量组分。
小麦干物质中淀粉含量为77玉米和高粱为72大麦和燕麦为57和58。
谷物来源与加工方法对淀粉的消化位点及其消化率影响很大。
小肠消化淀粉的能力受胰腺淀粉酶的限制。
增加十二指肠蛋白质的数量可促进胰腺分泌淀粉酶。
小肠葡萄糖转运能力不受葡萄糖数量的限制。
反刍动物对淀粉的利用与机体葡萄糖代谢密切相关。
评价淀粉在小肠的利用效率不能只考虑瘤胃淀粉发酵造成的潜在能量损失而需要评定小肠葡萄糖吸收对代谢葡萄糖的贡献及大肠淀粉发酵的能量损失和对反刍动物健康的影响。
从整体代谢能角度看谷物淀粉在瘤胃发酵的利用效率最高。
但是只有保证瘤胃充分发酵并提供能发挥小肠葡萄糖主动转运能力的过瘤胃量淀粉才得到最佳利用。
关键词淀粉反刍动物消化吸收葡萄糖代谢Starch utilization by ruminants WANG Shui-ping WANG Wen-juan ZUO Fu-yuan Department of Animal Science Rongchang Campus of Southwest University Chongqing 402460 China Abstract: Starch is the major energy component of grains. Wheat contains 77 of DM as starch corn and sorghum contain 72 and barley and oats contain 57 to 58. Grain sources and processing methods have a profound effect on starch digestibility and site of starch digestion. The capacity to digest starch in the intestine are apparently limited by the supply of pancreatic amylase. Amylase secretion may be enhanced by increasing duodenal entry of protein. Capacity for active transport of glucose across the gut wall does not seem to limit the amount of starch digested that is absorbed as glucose. High correlation exists between starch utilization and glucose metabolism by ruminants. It is not enough to consider separately the potential energy loss as a result of starch fermentation in the rumen for evaluating the efficiency of utilization about starch in the small intestine. Therefore it is indispensable to evaluate the contribution of glucose absorbed from the small intestine to metabolizable glucose and the potential energy loss and healthy benefit as a result of starch fermentation in the large intestine. In terms of overall metabolizable energy yield grain starch is best used when it is fermented in the rumen. However the optimal utilization of starch can be realized when starch is adequately fermented in the rumen and the potential capacity of glucose transport across the gut wall are exerted. Key Words: Starch Ruminants Digestion Absorption Glucose Metabolism 近些年来由于谷物相对于粗料具有价格优势且谷物能增加日粮能量浓度故在反刍动物生产上得到广泛应用。
反刍动物饲料营养价值的评定
体重,kg 体重,kg 400 500 600 700 Mcal 7.60 8.98 10.30 11.57 母牛维持的产奶净能需要 产奶净能 NND MJ 31.80 10.13 37.57 11.97 43.10 13.73 48.41 15.43
每kg奶的能量需要 kg奶的能量需要 乳脂率(%) 乳脂率(%) 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 产能奶净NND 产能奶净 Mcal MJ 0.60 2.51 0.65 2.72 0.70 2.93 0.75 3.14 0.80 3.35 0.84 3.52
国外的估测模型
法国INRA(1989)： 法国 ： OM消化率 = 87.9 – 2.58ADL r = 0.81 消化率,% 消化率 或=91.9 – 0.355NDF + 0.387ADF – 0.392EE r = 0.87 德国Close和Menk(1986)： 德国 和 ： OM消化率 = 91.1 – 0.88CF 消化率,% 消化率 能量消化率,% 能量消化率 = 83.3 - 0.15x – 0.0151x2， x = CF 澳大利亚CSIRO: 澳大利亚 DM消化率 = 83.58 – 0.824×(ADF,%)+2.62×(N,%) 消化率,% 消化率 × × 美国NRC: 美国 用模型分别计算各种有机物质的消化率
反刍动物葡萄糖的营养和代谢
反刍动物葡萄糖的营养和代谢分类：养殖业技术/动物生物学原理与饲养技术适用范围：不限葡萄糖作为重要的营养性单糖，是所有动物体内不可缺少的营养物质，在动物细胞代谢中担负着重要的作用。
葡萄糖不仅是动物代谢（大脑神经系统、肌肉、脂肪组织、乳腺等）的唯一能源，而且还是合成脂肪代谢所必须的还原性辅酶（nadph)以及合成乳糖和乳脂的前提物。
葡萄糖供应不足，牛易发生酮病，妊娠羊易发生毒血症，严重影响动物的生长和健康。
因此，维持动物的血糖水平是非常重要的。
反刍动物葡萄糖的营养和代谢的主要特点是以机体内源生成葡萄糖为主（孙海洲，卢德勋，1999），因此，研究反刍动物葡萄糖的营养和代谢问题，就必须关注反刍动物消化道层次和组织代谢层次的葡萄糖的营养和代谢（allen等，1995）。
1 反刍动物机体内葡萄糖的来源及可代谢葡萄糖(mg)的提出反刍动物体内葡萄糖的来源有两种途径，一是饲料中的淀粉经消化后转化为葡萄糖由消化道（小肠）吸收；二是由非糖物质转化合成的葡萄糖即糖源异生。
后者在反刍动物体内占主要地位，而丙酸是反刍动物体内葡萄糖异生的主要前提物。
除此之外，蛋白质也是体内重要的葡萄糖来源，除亮氨酸、异亮氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸外，其余大部分氨基酸经脱氨基作用可转化为葡萄糖。
但是随着研究的不断深入，卢德勋（1996）、孙海洲（1999）分别提出和测定日粮的可代谢葡萄糖（metabolizable glucose,mg)即指饲料经过动物消化后吸收，能够为动物本身代谢需要提供的可利用葡萄糖总量。
它包括两部分，即丙酸异生的内源葡萄糖（poeg）和过瘤胃淀粉提供的外源葡萄糖（bseg）。
2 反刍动物体内葡萄糖的生成2.1 内源葡萄糖的生成2.1.1 丙酸为反刍动物体内内源葡萄糖异生的主要前提物bergman(1983)的研究表明，丙酸是反刍动物葡萄糖的主要来源，90%吸收进入门静脉的丙酸由肝脏摄取并转化，只有少量的丙酸由肾脏转化为葡萄糖，而乙酸、丁酸和长链脂肪酸都不能净合成葡萄糖。
反刍动物的微生物消化特点
反刍动物的微生物消化特点反刍动物是一类特殊的哺乳动物，包括牛、羊、驯鹿等。
它们具有一个特殊的胃部构造和微生物共生系统，可以利用微生物的帮助进行高效的纤维素消化和能量获取。
下面将阐述反刍动物微生物消化的特点。
首先，反刍动物的胃部构造独特，由四个相互合作的胃室组成：瘤胃（ rumen）、网状胃 reticulum）、皱胃 omasum）和真胃 abomasum）。
其中，瘤胃是最重要的消化器官。
瘤胃是一个巨大的发酵槽，容纳大量的微生物。
反刍动物在进食后，将食物咀嚼后咽下，进入瘤胃。
在瘤胃中，微生物包括细菌、纤毛动物和真菌，通过发酵作用分解纤维素、半纤维素和其他复杂多糖，产生短链脂肪酸等有机物。
这些有机物可以被反刍动物吸收和利用。
其次，反刍动物的微生物共生系统包括几十亿个微生物群落。
其中最为重要的是纤维素分解菌 Fibrobacter），它们能够分解纤维素和半纤维素。
此外，其他细菌如放线菌、拟杆菌等也参与纤维素分解。
纤维素分解菌产生外源酶，即纤维素酶，可以降解植物细胞壁的纤维素。
它们将纤维素分解成碳水化合物单元 葡萄糖、木糖等）和短链脂肪酸 乙酸、丙酸等）。
这些产物经过发酵后，能够被反刍动物吸收和利用为能量来源。
此外，微生物的存在也利于防止外源性病菌的生长。
阻碍病原体生长的因素包括pH值的降低、产生抗菌物质以及竞争营养物质等。
因此，微生物的共生对反刍动物的健康具有重要意义。
然而，反刍动物微生物消化的特点也存在一些问题。
由于微生物的活动产生大量气体，反刍动物会不时地进行反刍，将食物从瘤胃中再次咀嚼和嚼碎，以减少气体的积聚。
此外，由于微生物产生乙酸等有机酸，反刍动物的瘤胃内会形成强酸环境，需要通过喝水来稀释胃液，并使胃液向前流动。
否则会导致消化不良。
总的来说，反刍动物的微生物消化特点允许它们高效地与微生物共生，通过发酵将植物纤维分解为有机物，并将其吸收和利用。
这种共生关系使得反刍动物能够在食用植物纤维饲料时获得足够的能量和养分。
反刍动物的营养特点
40
60-80 50 80 80 80
Mn ppm 4.0 4.0 3.0 2.0 2.0 30-60 30 60 60 60
Zn ppm 100 100 80 60
50
35-40 50 40 40 40
Se ppm .30 .30 .25 .15 .10 .10-.15 .10 .15 .15 .15
3． 提高瘤胃微生物消化纤维素的能力
二、提高NPN的利用效率和比例
1．选择经济有效的NPN的种类如尿素、糖蜜尿素、糊化淀粉尿素等。
2．适宜的NPN用量的确定，最好的办法是计算尿素的利用潜力。过去通常以 瘤胃氨浓度是否高于5mg/100ml瘤胃液，或日粮粗蛋白是否高于12—13% 作为是否添加尿素的指标（即低于加，高于不加），而添加量按干物质的 1%或蛋白质需要量的1/3—1/4，可作为参考，但随着日粮的变化可能会有 很大误差。最好的办法是通过计算瘤胃能氮平衡来确定每种日粮的尿素用 量。
Mg % 0.04 .04 .04 .04 .04 .04-.06 .05 .06 .06 .06
K % 0.30 .28 .26 .23 .17 .25-.40 .15 .40 .35 .30
Na % 0.10 .10 .10 .10 .10 .15
.15 .15 .15 .15
Co
Mo
S
初生反刍动物营养与饲养特点
80% 过瘤胃蛋白 AA(80%) 优质蛋白质
90% 64% 发酵氮 MCP AA(57.6%)
反刍动物的营养特点
过瘤胃脂肪 脂肪酸和甘油 吸收利用
脂肪 脂肪酸
吸收利用
甘油 VFA
吸收利用
对纤维素的消化产生影响
反刍动物的营养特点
反刍动物葡萄糖营养调控理论体系及其应用
则 主要 是利 第 ２ 途径来获取葡萄糖供应 。以肉 种
牛 为 例 ，３ 的 体 内 葡 萄 糖 是 来 源 于 第 １ 途 径 ； ３％ 种 ４ ％是 来 源 于 第 ２种 途 径 ：３ ４ ２ ％则 来 源 于 第 ３种 途 径 。乳 牛 的 相 应 数 值 为 ２ ％ 、７ ８ ６ ％和 ５ ％。在 放 牧 条
得 了突 破 性 进 展 ． 现 了 由定 量 化 研 究 向 模 型 化 研 实 究、 由理 论 研 究 向 营养 调 控 技 术 实 用 化 的 ｌ 次 重 要 两
糖。 通常把第 １ 种途径来 源的葡萄糖称为外源葡萄 糖； 而把后 两种途径来源 的葡萄糖 统称为 内源葡萄
糖
不 同动物通过不同途径获取葡萄糖供应 。即使
认 识 。２ ０世 纪 末 ， 质 粗 饲 料 同有 的 葡 萄 糖 营养 障 低
第 一， 口粮 中 的 碳 水 化 合 物 经 过 动 物 消 化 道 内 消 南
化 酶 的 消 化 形 成 的 葡 萄 糖 ， 吸 收 通 过 血 流 进 入 整 经
个 组织代 谢层 次 ； 二 ， 第 日粮 中 的 碳 水 化 合 物 首 先 经 过 动 物 消 化 道 内微 生 物 发 酵 产 生 的 一 些 终 产 物
（ 比如丙 酸 、乳 酸 ）经 吸收进入肝脏 后合成 的葡萄
糖： 三． 第 日粮 中 的蛋 白质 或 动 物 消 化 道 内 微 生 物
合 成 的 蛋 白 质 ，经 消 化 以 肽 或 氨 基 酸 形 式 被 吸 收
碍 以及 人 们 对 预 防 和 治 疗 妊 娠 毒 血 症 和 酸 中毒 的
摘 要 ： 据 反 刍动物 在 葡 萄 糖 供 应 和 利 用方 面的 特 点 ， 者提 出 了反 刍动 物 葡 萄 糖 营 养 调 控 理 论 体 系 。 根 作
反刍动物肝脏糖异生及营养调控
动物营养学报２０１９，３１（１０）：４４３４⁃４４４１ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．１０．００４反刍动物肝脏糖异生及营养调控朱㊀雯㊀任春环㊀张㊀彦㊀张子军∗（安徽农业大学动物科技学院，合肥２３００３６）摘㊀要：葡萄糖是哺乳动物主要的供能物质，在机体代谢中具有十分重要的作用㊂反刍动物体内葡萄糖的生成主要来源于肝脏糖异生㊂磷脂酰肌醇３－激酶／蛋白激酶Ｂ－叉头框转录因子１（ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１）㊁腺苷酸活化蛋白激酶（ＡＭＰＫ）以及哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（ｍＴＯＲ）等重要通路／信号因子与肝脏糖异生密切相关，且营养物质底物㊁酶和激素等在反刍动物肝脏糖异生过程中发挥着重要的调控作用㊂因此，本文综述了反刍动物肝脏糖异生的过程㊁调节机制及营养调控措施，为改善反刍动物健康㊁生长与生产性能提供参考依据㊂关键词：糖异生；基因表达；酶活；营养调控；反刍动物；肝脏中图分类号：Ｓ８１１．３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）１０⁃４４３４⁃０８收稿日期：２０１９－０３－２９基金项目：国家重点研发计划项目（２０１８ＹＦＤ０５０２００１）；安徽农业大学青年基金重点项目（２０１８ｚｄ１８）；安徽农业大学稳定人才项目（ｙｊ２０１８⁃５３）；国家肉羊产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃３８）作者简介：朱㊀雯（１９８４ ），女，安徽濉溪人，讲师，博士，研究方向为反刍动物营养㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈｕｗｅｎ＠ａｈａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ∗通信作者：张子军，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｚｉｊｕｎ＠ａｈａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀葡萄糖作为体内重要的营养单糖，是动物体内唯一可以通过血浆和细胞循环于全身的碳水化合物，作为能量载体它参与哺乳动物所有类型细胞（如脑细胞㊁中枢神经㊁肾髓质和乳腺组织）能量的代谢与合成途径［１－３］㊂肝脏糖异生可为反刍动物提供多达８０％以上的葡萄糖需要量，因此，肝脏糖异生在反刍动物营养代谢中具有极其重要的地位［４］㊂尤其是围产期母畜，由于能量摄入的减少而需求增加，机体处于能量负平衡状态，易产生产后代谢病，提高糖异生活动增加葡萄糖的供给可有效缓解能量负平衡［５］㊂因此，调节反刍动物糖异生是改善反刍动物健康㊁生长与生产性能的有效手段㊂反刍动物糖异生的前体物主要有丙酸㊁甘油㊁氨基酸和乳酸，营养物质底物㊁酶和激素等可以共同调节反刍动物肝脏糖异生活动，但其影响机制不尽相同［６］㊂因此，本文将围绕反刍动物糖异生机制与影响因素进行阐述，对反刍动物健康㊁生长与生产性能的提高具有重要的指导意义㊂１ 反刍动物肝脏糖异生㊀㊀反刍动物体内葡萄糖的生成主要来源于肝脏的糖异生作用［４］，且提高肝脏糖异生是增加奶牛产奶量的有效途径［７］㊂反刍动物糖异生主要指血液通过门静脉循环系统运输至肝脏的丙酸或氨基酸，在各种酶的作用下合成葡萄糖的过程［８］（图１）㊂它的基本过程为：丙酸首先被肝细胞吸收，在丙酰辅酶Ａ羧化酶的催化下形成甲基丙二酰辅酶Ａ，然后在甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶的作用下形成琥珀酰辅酶Ａ，进入三羧酸循环形成草酰乙酸，后者又被磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（ｐｈｏｓ⁃ｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉｎａｓｅ，ＰＥＰＣＫ）催化形成磷酸烯醇式丙酮酸，经一系列反应生成葡萄糖－６－磷酸，继而在葡萄糖－６－磷酸酶（ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓ⁃ｐｈａｔａｓｅ，Ｇ６ＰＣ）水解作用下生成葡萄糖㊂整个糖异生过程中Ｇ６ＰＣ㊁ＰＥＰＣＫ和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＰＣ）是糖异生途径的限速酶，其活性大小反映了机体葡萄糖异生作用的程度［９］㊂１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控㊀㊀Ｇ６ＰＣ：葡萄糖－６－磷酸酶ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ；ＦＢＰ：果糖１，６二磷酸酶１ｆｒｕｃｔｏｓｅ⁃１，６⁃ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａ１；ＭＣＭ：甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶ｍｅｔｈｙｌｍａｌｏｎｙｌＣｏＡｉｓｏｍｅｒａｓｅ；ＰＣｏＡＣ：丙酰辅酶Ａ羧化酶ｐｒｏｐｉｏｎｙｌＣｏＡｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ；ＴＣＡ：三羧酸循环ｔｒｉ⁃ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄｃｙｃｌｅ；ＰＥＰＣＫ：磷酸烯醇式丙酮酸ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ；ＰＣ：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕ⁃ｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ㊂图１㊀反刍动物肝脏糖异生过程Ｆｉｇ．１㊀Ｐｒｏｃｅｓｓｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［４］２㊀哺乳动物肝脏糖异生的调节信号通路／信号因子２．１㊀磷脂酰肌醇３－激酶／蛋白激酶Ｂ－叉头框转录因子１（ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１）通路㊀㊀胰岛素在机体的葡萄糖代谢过程中发挥着重要的调控作用，可抑制糖异生，已有研究表明，多个特定通路参与胰岛素信号转导，ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ通路因其在胰岛素敏感性调节中发挥了独特的作用而备受关注［１０］㊂ＦｏｘＯ１是叉头框蛋白家族的一员，具有高度保守的ＤＮＡ结构域，广泛存在于动物机体的肝脏㊁肾脏㊁肌肉和脂肪中，是ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ的下游信号分子［１１］㊂研究发现，小鼠肝脏ＦｏｘＯ１的长期激活可导致一系列糖异生相关基因表达，使血液中葡萄糖含量增加［１２］㊂ＦｏｘＯ１基因敲除小鼠的肝脏糖异生活力减少约５０％，并且维持正常空腹血糖的功能受损［１３］㊂究其原因，ＦｏｘＯ１在肝脏中可通过结合糖异生的关键酶Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ基因启动子ＩＲＥ序列，调节肝脏糖异生功能，进而调控机体血液葡萄糖含量［１４］㊂在体外培养人的肝细胞研究发现，ｌｎｃＲＮＡ１９可增加ＦｏｘＯ１的表达，进而增加糖异生［１５］；Ｔｒｉｂｂｌｅｓ同源蛋白１通过抑制ＦｏｘＯ１的转录活性，进而下调Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ的ｍＲＮＡ表达水平，抑制糖异生［１６］㊂上述研究表明，ＦｏｘＯ１的表达水平与小鼠和人肝细胞糖异生呈正相关㊂胰岛素在糖代谢的过程中起到核心的调控作用［１７－１８］㊂当胰岛素含量降低时，ＦｏｘＯ１转录因子可与胰岛素受体底物（ｉｎｓｕｌｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒｓｕｂ⁃ｓｔｒａｔｅ，ＩＲＳ）结合，使ＰＥＰＣＫ与Ｇ６ＰＣ转录水平增加，从而使糖异生作用增加［１３］；胰岛素含量升高时，可使ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ磷酸化，进而磷酸化其下游基因ＦｏｘＯ１，促使ＦｏｘＯ１蛋白从细胞核中向细胞浆转运，从而达到对糖异生关键酶基因表达的抑制作用［１９］㊂反刍动物研究发现，母羊向胎儿供给的葡萄糖减少时，胎儿肝脏ＦｏｘＯ１㊁ＰＥＰＣＫ１㊁Ｇ６ＰＣ和果糖１，６二磷酸酶１（ｆｒｕｃｔｏｓｅ⁃１，６⁃ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａ１，５３４４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷ＦＢＰ１）的ｍＲＮＡ表达量均上调，糖异生功能增强［２０］；限饲条件下（６０％能量需要），奶牛肝脏ＦＢＰ１和ＰＣ表达量增加的同时伴随着ＦｏｘＯ１表达量的增加［２１］㊂Ｋｉｎｏｓｈｉｔａ等［２２］发现，ＦｏｘＯ１参与泌乳中期奶牛肝脏糖异生调节，且调节作用会被胰岛素诱导的ＦｏｘＯ１磷酸化抑制㊂因此，反刍动物肝脏糖异生同样受胰岛素通路ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ的调节，且ＦｏｘＯ１是潜在的重要靶基因㊂２．２㊀腺苷酸活化蛋白激酶（ＡＭＰＫ）信号通路㊀㊀ＡＭＰＫ是生物体内的一种丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶，是体内的 能量感受器 ，在多种代谢反应中均有参与，已成为研究糖代谢的重要靶点［２３］㊂ＡＭＰＫ的活性受到ＡＭＰ／ＡＴＰ的限制，当细胞发生缺氧㊁营养缺乏㊁电子呼吸链或柠檬酸循环被阻断等情况时，ＡＭＰ／ＡＴＰ增大，ＡＭＰＫ的苏氨酸１７２位被磷酸化激活［２４］，继而磷酸化ｃＡＭＰ效应元件结合蛋白（ｃＡＭＰｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏ⁃ｔｅｉｎ，ＣＨＲＥＢ），ＣＨＲＥＢ作为转录因子控制着下游诸多基因的表达，进而调控糖异生［２５］；另有研究认为，ＡＭＰＫ的激活诱导了肝脏细胞中孤儿核受体的表达，而孤儿核受体可影响肝细胞核因子４α和ＦｏｘＯ１的转录活性，从而抑制Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ的表达，调控糖异生［２６］㊂在肝脏糖代谢中，通过在正常或者胰岛素抵抗的Ｚｕｋｅｒ大鼠中注射ＡＭＰＫ激活剂可抑制肝脏糖异生，从而降低血液中葡萄糖的含量；原代培养的肝细胞通过二甲双胍处理激活ＡＭＰＫ可抑制葡萄糖的生成［２７］，这些均表明了ＡＭＰＫ在肝脏糖代谢中发挥的重要作用㊂胰高血糖素通过活化ＡＭＰＫ，激活转录因子ｃＡＭＰ效应结合元件蛋白，使ＰＥＰＣＫ及Ｇ６ＰＣ表达增加，促进肝脏糖异生［２８］；目前关于ＡＭＰＫ信号通路在反刍动物肝脏糖异生调控中的作用仅有少量报道，如向妊娠后期母羊灌注氨基酸，可通过抑制ＡＭＰＫ的活性，增加ＰＥＰＣＫ的表达水平，促进胎羊肝脏糖异生［２９］，提示ＡＭＰＫ在反刍动物肝脏糖异生中起重要作用，但还需要进一步研究证明㊂２．３㊀哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（ｍＴＯＲ）通路㊀㊀ｍＴＯＲ是一类丝氨酸／苏氨酸激酶，属于ＰＩ３Ｋ蛋白激酶类家族之一，可通过营养及细胞因子等多种信号通路，参与信号识别㊁信号转导㊁细胞生长㊁增殖分裂以及细胞代谢等多种生物学过程［３０－３１］㊂细胞内存在ｍＴＯＲＣ１和ｍＴＯＲＣ２２种不同的复合体㊂ｍＴＯＲＣ１的下游效应因子主要是核糖体Ｓ６激酶１（ｒｉｂｏｓｏｍａｌＳ６ｋｉｎａｓｅ１，Ｓ６Ｋ１）和真核起始因子４Ｅ结合蛋白１（４Ｅｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，４ＥＢＰ１）；ｍＴＯＲＣ２下游效应因子为一系列细胞骨架调控因子，主要与部分磷酸肌醇依赖蛋白激酶有关，如蛋白激酶Ｂ（Ａｋｔ）㊁血清糖皮质激素以及诱导蛋白激酶１等［３２］㊂ｍＴＯＲＣ１和ｍＴＯＲＣ２均可被胰岛素及胰岛素生长因子－１激活，另ｍＴＯＲＣ１还可以被营养物质（如氨基酸㊁胆碱及单糖），氧及细胞能量状态激活［３３］㊂上游信号分子氨基酸可通过影响ｍＴＯＲＣ１下游信号分子Ｓ６Ｋ１和４ＥＢＰ１等底物的磷酸化，进而调控糖异生（图２）［３１］㊂反刍动物研究已经证实，蛋氨酸和亮氨酸可通过激活ｍＴＯＲ通路调控胎牛和犊牛的肝脏糖异生［３４－３５］㊂㊀㊀上述表明，哺乳动物肝脏糖异生受体内胰岛素／胰高血糖素水平㊁能量水平以及营养物质含量的调节，其调节信号通路／信号因子有所不同㊂然而，调节信号通路／信号因子最终均是通过调节肝脏糖异生关键酶基因ＰＥＰＣＫ㊁Ｇ６ＰＣ和ＰＣ的表达，进而调控肝脏糖异生㊂㊀㊀Ｒａｇ：人重组激活基因ｈｕｍａｎｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｉｎｇｇｅｎｅ；ＩＲＳ：胰岛素受体底物ｉｎｓｕｌｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒｓｕｂｓｔｒａｔｅ；ＰＩ３Ｋ：磷脂酰肌醇３－激酶ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ３⁃ｋｉｎａｓｅ；ＴＳＣ１／２：结节性脑硬化复合物１／２ｔｕｂｅｒｏｕｓｓｃｌｅｒｏｓｉｓｃｏｍｐｌｅｘ１／２；ｍＴＯＲ：哺乳动物雷帕霉素靶蛋白ｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａ⁃ｐａｍｙｃｉｎ；ＳＲＥＢＰ１：胆固醇调节元件结合蛋白１ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ；Ｓ６Ｋ：核糖体Ｓ６激酶１ｒｉ⁃ｂｏｓｏｍａｌＳ６ｋｉｎａｓｅ１；Ａｋｔ：蛋白激酶Ｂｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ；ＦｏｘＯ１：叉头框转录因子１ｆｏｒｋｈｅａｄｆｒａｍｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ１；ＰＥＰ⁃ＣＫ：磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉ⁃ｎａｓｅ；Ｇ６ＰＣ：葡萄糖－６－磷酸酶ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ㊂图２㊀ｍＴＯＲ通路调控肝脏糖异生过程Ｆｉｇ．２㊀ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｂｙｍＴＯＲ［３２］６３４４１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控３㊀反刍动物糖异生的营养调控措施３．１㊀提高糖异生底物生成量㊀㊀与单胃动物不同，反刍动物瘤胃发酵产生的丙酸是其肝脏糖异生的主要前体物，可为糖异生提供６０％以上的碳源［３６］，因此，丙酸的供给量对肝脏糖异生具有重要的影响㊂反刍动物肝脏糖异生的功能与丙酸的供给量呈显著正相关［３７］㊂刘威［３８］通过向山羊瘤胃灌注１．２ｇ／ｋｇＢＷ的丙酸，发现山羊血液葡萄糖含量显著升高㊂向奶牛灌注１６０．４ｇ（１．６８ｍｏｌ）丙酸，可促进犊牛和泌乳中期奶牛肝脏糖异生［３９］；体外培养犊牛肝细胞添加２．５μｍｏｌ／Ｌ丙酸可促进肝细胞糖异生［４０］，以上研究结果表明丙酸可促进糖原异生㊂丙酸作为瘤胃发酵生成挥发性脂肪酸的主要组成成分之一，其生成量受饲粮影响较大㊂Ｂｏｕｇｏｕｉｎ等［４１］研究报道，淀粉型饲粮瘤胃发酵丙酸生成量较纤维型饲粮多，提高了奶产量㊂体外研究发现，当使用玉米青贮替代红三叶草青贮时，瘤胃发酵丙酸的生成量显著上升［４２］㊂Ｗａｎｇ等［４３］通过奶牛试验研究报道，饲喂苜蓿组饲粮奶牛瘤胃丙酸含量和血液中葡萄糖含量显著高于饲喂低值秸秆组奶牛，推测饲喂苜蓿的奶牛可能由于增加丙酸的供应进而增加了肝脏葡萄糖的异生㊂莫能菌素可调控瘤胃发酵类型，增加丙酸的生成，向围产期奶牛饲粮中添加３００ｇ／ｄ的莫能菌素，发现瘤胃发酵丙酸生成增加，促进肝脏糖异生［４４］㊂植物挥发油也可调控瘤胃发酵类型，Ｋｈｉａｏｓａ⁃Ａｒｄ等［４５］对发表的２８篇文章㊁共涉及３４个试验和９７种饲粮组成的文献进行荟萃发现，植物挥发油可促进瘤胃呈丙酸型发酵，且在肉牛上的效果优于小型反刍动物㊂㊀㊀氨基酸是肝脏糖异生的前体物之一，可为糖异生提供１１％ １６％的碳源［４］，且怀孕后８０ｄ至整个孕期的胎牛肝脏糖异生与成年反刍动物不同，其主要利用氨基酸（如丙氨酸）和乳酸作为糖异生底物，而对丙酸的利用效率比较低［４６］㊂怀孕后期补饲蛋氨酸可增加胎牛肝脏糖异生功能［３４］㊂在犊牛每升奶中补饲１．４３５ｇ亮氨酸可促进犊牛肝脏糖异生，增加机体血液葡萄糖含量［３５］㊂３．２㊀提高糖异生酶活性㊀㊀如图１所示，甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶在丙酸转化成草酰乙酸的过程中起重要作用，维生素Ｂ１２是甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶的构成部分，可以催化甲基丙二酰辅酶Ａ转化成琥珀酰辅酶Ａ，后者进一步转化成琥珀酰进入三羧酸循环［４７］㊂生物素是糖异生过程中的几种关键酶（乙酰辅酶Ａ羧化酶㊁丙酰辅酶Ａ羧化酶和ＰＣ）的辅酶因子㊂因此，维生素Ｂ１２和生物素在肝脏糖异生的过程中均具有重要的调控作用［４８］㊂Ｐｅｔｅｒｓ等［４９］研究报道，给母羊补充维生素Ｂ１２可促进丙酸糖异生；向奶牛补充维生素Ｂ１２也可促进糖异生，增加产奶量［５０］㊂在奶牛中补充２０ｇ／（ｄ㊃头）生物素可促进糖异生，增加奶产量［５１］㊂且生物素和植物挥发油在促进肝脏糖异生方面具有协同效应，两者同时补充可有效促进奶牛肝脏糖异生，增加奶产量［５２］；虽生物素和维生素Ｂ１２均可促进泌乳早期奶牛肝脏糖异生，提升奶产量，但两者没有叠加效应［５３］㊂３．３㊀提高关键基因的表达㊀㊀糖异生过程中，Ｇ６ＰＣ㊁ＰＥＰＣＫ和ＰＣ是糖异生途径的限速酶，其活性大小反映了机体葡萄糖异生作用的程度，且关键酶基因的ｍＲＮＡ表达水平可反映其酶活性［９］㊂因此，可通过提高关键酶基因ｍＲＮＡ的表达水平进而促进糖异生㊂胰岛素可限制ＰＥＰＣＫ和ＰＣ的表达，从而抑制糖异生过程；而胰高血糖素则可以促进糖异生关键酶基因的表达，增加非糖物质到葡萄糖的异生作用［１７－１８］㊂体外研究发现，丙酸可通过调节肝脏线粒体中ＰＥＰ⁃ＣＫ启动子来促进ＰＥＰＣＫ的基因表达［４０］㊂王炳［５４］通过奶牛试验研究报道，饲喂稻草饲粮奶牛肝脏细胞线粒体的ＰＥＰＣＫ和ＰＣ的ｍＲＮＡ表达水平相比较于饲喂苜蓿饲粮的奶牛显著降低，意味着稻草组饲粮肝脏糖异生活动减弱，这可能是由于瘤胃发酵丙酸生成量的降低导致㊂㊀㊀烟酸是反刍动物体内重要的Ｂ族维生素之一㊂研究发现，烟酸通过ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１通路激活ＦｏｘＯ１蛋白活性，调节Ｇ６Ｐ和ＰＥＰＣＫ活性，进而调控围产期绵羊糖异生［５５］；Ｋｉｎｏｓｈｉｔａ等［２２］通过奶牛试验研究报道，烟酸可激活ＦｏｘＯ１蛋白活性，调节Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ活性，进而调控泌乳中期奶牛糖异生，但是对泌乳早期奶牛糖异生却没有显著影响㊂这可能是由于围产期奶牛机体代谢具有特殊性和复杂性㊂因此，建立围产期肝细胞体外培养模型，研究其糖异生的调控机理与手段，可为调节肝脏糖异生提供有力的科学支撑㊂㊀㊀通过调节肝脏糖异生功能促进糖异生，保证７３４４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷充足的葡萄糖供应是减少围产期奶牛能量负平衡和代谢疾病的有效手段㊂Ｗｈｉｔｅ等［５６］研究发现，用甘油替代玉米可以提高奶牛肝脏中ＰＥＰＣＫ的表达，表明饲粮不同能量来源可以调控肝脏基因表达㊂奶牛干奶期的饲喂方式会对围产期奶牛的泌乳和糖代谢产生重要的影响㊂围产前期禁食或无碳水化合物的饲粮可诱导产后肝内ＰＥＰＣＫ基因的表达，从而促进糖异生，然而高碳水化合物饲粮则会控制ＰＥＰＣＫ基因的表达㊂因此，产前适当的低能摄入可上调ＰＣ和ＰＥＰＣＫ的ｍＲＮＡ表达水平，增强肝糖异生能力，有助于缓解产后泌乳消耗大量葡萄糖所造成的能量负平衡和营养应激［５７］㊂４㊀小㊀结㊀㊀葡萄糖是哺乳动物主要供能物质，参与机体多种代谢㊂肝脏糖异生葡萄糖可满足反刍动物维持生长与生产８０％以上的葡萄糖需要量，可见肝脏糖异生在反刍动物糖代谢中具有极其重要的地位㊂因此，研究反刍动物肝脏糖异生机制及营养调控至关重要㊂到目前为止，关于反刍动物肝脏糖异生已取得一定的研究进展，已清楚ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１㊁ＡＭＰＫ以及ｍＴＯＲ等重要通路／信号因子与肝脏糖异生密切相关，糖异生底物㊁关键酶和激素等在反刍动物肝脏糖异生过程中发挥着重要的调控作用，且糖异生底物主要通过调节糖异生关键酶ＰＥＰＣＫ㊁Ｇ６ＰＣ和ＰＣ基因表达调控糖异生，但有关营养底物如何调控糖异生关键基因的表达进而调控糖异生仍存在较大的认知空洞㊂另外，围产期反刍母畜，由于机体代谢的特殊性和复杂性，如何通过调控糖异生改善其健康状况仍需更加深入的研究㊂总之，还需要更多的研究来探究反刍动物肝脏糖异生的调节机制，最终为改善反刍动物健康㊁生长与生产性能提供理论支持，实现反刍动物的健康高效养殖㊂参考文献：［１］㊀ＣÁＲＤＥＮＡＳＭＬ，ＣＯＲＮＩＳＨ⁃ＢＯＷＤＥＮＡ，ＵＲＥＴＡＴ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｏｌｅｏｆｔｈｅｈｅｘｏｋｉｎａｓｅｓ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ：ＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｅｌｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，１４０１（３）：２４２－２６４．［２］㊀ＣＡＮＫＡＹＡＭ，ＨＥＲＮＡＮＤＥＺＡＭ，ＣＩＦＴＣＩＭ，ｅｔａｌ．Ａｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｇｅｎｅｓｅｎｃｏ⁃ｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｗｉｔｈｃａｔａｌｙｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＢＭＣＧｅ⁃ｎｏｍｉｃｓ，２００７，８：２３２．［３］㊀ＭＡＹＥＳＰＡ，ＢＥＮＤＥＲＤＡ．Ｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｂｌｏｏｄｇｌｕｃｏｓｅ［Ｍ］／／ＭＵＲＲＡＹＲＫ，ＧＲＡＮＮＥＲＤＫ，ＭＡＹＥＳＰＡ，ｅｔａｌ．Ｈａｒｐｅｒ ｓｂｉｏ⁃ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．２４ｔｈｅｄ．Ｓｔａｍｆｏｒｄ，ＣＴ：Ａｐｐｌｅｔｏｎ＆Ｌａｎｇｅ，１９９６：１９４－２０４．［４］㊀ＡＳＣＨＥＮＢＡＣＨＪＲ，ＫＲＩＳＴＥＮＳＥＮＮＢ，ＤＯＮＫＩＮＳＳ，ｅｔａｌ．Ｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ：ｔｈｅｓｅｃｒｅｔｏｆｍａｋｉｎｇｓｗｅｅｔｍｉｌｋｆｒｏｍｓｏｕｒｄｏｕｇｈ［Ｊ］．ＩＵＢＭＢＬｉｆｅ，２０１０，６２（１２）：８６９－８７７．［５］㊀ＧＲＵＭＭＥＲＲＲ．Ｉｍｐａｃｔｏｆｃｈａｎｇｅｓｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉ⁃ｅｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｎｆｅｅｄｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９５，７３（９）：２８２０－２８３３．［６］㊀ＢＥＲＧＭＡＮＥＮ．Ｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓａｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｈｙｐｏｇｌｙｃｅｍｉａａｎｄｋｅｔｏｓｉｓ［Ｊ］．ＣｏｒｎｅｌｌＶｅｔｅｒ⁃ｉｎａｒｉａｎ，１９７３，６３（３）：３４１－３８２．［７］㊀ＫＡＲＣＨＥＲＥＬ，ＰＩＣＫＥＴＴＭＭ，ＶＡＲＧＡＧＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅａｎｄｍｏｎｅｎｓｉｎｏｎｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｉｃｅｎｚｙｍｅｓｉｎｌｉｖｅｒｏｆｔｒａｎｓｉ⁃ｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，８５（３）：６９０－６９９．［８］㊀ＡＲＭＥＮＴＡＮＯＬＥ．Ｒｕｍｉｎａｎｔｈｅｐａｔｉｃｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ｌａｃｔａｔｅａｎｄｐｙｒｕｖａｔｅ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒ⁃ｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９９２，１２２（Ｓｕｐｐｌ．３）：８３８－８４２．［９］㊀ＡＧＣＡＣ，ＧＲＥＥＮＦＩＥＬＤＲＢ，ＨＡＲＴＷＥＬＬＪＲ，ｅｔａｌ．ＣｌｏｎｉｎｇａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｂｏｖｉｎｅｃｙｔｏｓｏｌｉｃａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＰＥＰＣＫｄｕｒｉｎｇｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｔｏｌａｃｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００２，１１（２）：５３－６３．［１０］㊀邢燕，关育红，张金，等．肝脏组织磷脂酰肌醇３－激酶／蛋白激酶Ｂ信号通路参与降低胎儿生长受限大鼠的胰岛素敏感性［Ｊ］．中华围产医学杂志，２０１２，１５（１２）：７４３－７４９．［１１］㊀ＣＡＲＴＥＲＭＥ，ＢＲＵＮＥＴＡ．ＦｏｘＯｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃ⁃ｔｏｒｓ［Ｊ］．ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，１７（４）：Ｒ１１３－Ｒ１１４．［１２］㊀ＺＨＡＮＧＷＷ，ＰＡＴＩＬＳ，ＣＨＡＵＨＡＮＢ，ｅｔａｌ．ＦｏｘＯ１ｒｅｇｕｌａｔｅｓｍｕｌｔｉｐｌｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓｉｎｔｈｅｌｉｖｅｒ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｉｃ，ｇｌｙｃｏｌｙｔｉｃ，ａｎｄｌｉｐｏｇｅｎｉｃｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍ⁃ｉｓｔｒｙ，２００６，２８１（１５）：１０１０５－１０１１７．［１３］㊀ＫＡＭＡＧＡＴＥＡ，ＫＩＭＤＨ，ＺＨＡＮＧＴ，ｅｔａｌ．ＦｏｘＯ１ｌｉｎｋｓｈｅｐａｔｉｃｉｎｓｕｌｉｎａｃｔｉｏｎｔｏｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃｒｅｔｉｃｕｌｕｍｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２０１０，１５１（８）：３５２１－３５３５．［１４］㊀ＣＨＯＩＳ，ＹＯＯＮＨ，ＯＨＫＳ，ｅｔａｌ．Ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｃｏｔｉｎｉｃａｃｉｄｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｉｎｓｕｌｉｎ⁃ｓｅｎｓｉ⁃ｔｉｖｅｔｉｓｓｕｅｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｕｎｗａｎｔｅｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｃｏ⁃８３４４１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控ｔｉｎｉｃａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，２０１１，６０（１）：１３４－１４４．［１５］㊀ＧＯＹＡＬＮ，ＴＩＷＡＲＹＳ，ＫＥＳＨＡＲＷＡＮＩＤ，ｅｔａｌ．Ｌｏｎｇｎｏｎ⁃ｃｏｄｉｎｇＲＮＡＨ１９ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｐｒｏｍｏｔｅｓｈｙ⁃ｐｅｒｇｌｙｃｅｍｉａｉｎｍｉｃｅｂｙｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｈｅｐａｔｉｃＦｏｘＯ１ｌｅｖｅｌｓａｎｄｐｒｏｍｏｔｉｎｇｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１９，９７（１）：１１５－１２６．［１６］㊀ＴＳＵＺＵＫＩＫ，ＩＴＯＨＹ，ＩＮＯＵＥＹ，ｅｔａｌ．ＴＲＢ１ｎｅｇａ⁃ｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｂｙｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＦｏｘＯ１［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｔｅｒｓ，２０１９，５９３（３）：３６９－３８０．［１７］㊀ＣＡＴＯＮＰＷ，ＮＡＹＵＮＩＮＫ，ＫＩＥＳＷＩＣＨＪ，ｅｔａｌ．ＭｅｔｆｏｒｍｉｎｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆＳＩＲＴ１ａｎｄＧＣＮ５［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｄｏｃｒｉ⁃ｎｏｌｏｇｙ，２０１０，２０５（１）：９７－１０６．［１８］㊀ＤＡＳＨＴＹＭ．Ａｑｕｉｃｋｌｏｏｋａｔｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ：ｃａｒｂｏｈｙ⁃ｄｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．ＣｌｉｎｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，４６（１５）：１３３９－１３５２．［１９］㊀ＣＨＩＹＪ，ＭＥＮＧＹＨ，ＷＡＮＧＪＰ，ｅｔａｌ．ＦＡＭ３Ｂ（ＰＡＮＤＥＲ）ｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｓａｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒｏｆＦＯＸＯ１ｔｏｐｒｏｍｏｔｅｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１９，２３（３）：１７４６－１７５８．［２０］㊀ＴＨＯＲＮＳＲ，ＳＥＫＡＲＳＭ，ＬＡＶＥＺＺＩＪＲ，ｅｔａｌ．Ａｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｉｎｓｕｌｉｎｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓｇｌｕｃｏｎｅｏ⁃ｇｅｎｉｃｇｅｎｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎｉｎｆｅｔａｌｓｈｅｅｐｗｉｔｈｓｕｓｔａｉｎｅｄｈｙ⁃ｐｏｇｌｙｃｅｍｉａ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：Ｒｅｇ⁃ｕｌａｔｏｒｙ，ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，３０３（８）：Ｒ８６１－Ｒ８６９．［２１］㊀ＧＲＡＬＡＴＭ，ＫＡＹＪＫ，ＰＨＹＮＣＶＣ，ｅｔａｌ．Ｒｅｄｕｃ⁃ｉｎｇｍｉｌｋｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｕｒｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｈａｓｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｈｅｐａｔｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１３，４５（２３）：１１５７－１１６７．［２２］㊀ＫＩＮＯＳＨＩＴＡＡ，ＬＯＣＨＥＲＬ，ＴＩＥＮＫＥＮＲ，ｅｔａｌ．Ａｓ⁃ｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＦｏｒｋｈｅａｄＢｏｘＯ１（ＦｏｘＯ１）ｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｓｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈｄｉｅｔａｒｙｎｉｃ⁃ｏｔｉｎｉｃａｃｉｄ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１６，１１（１）：ｅ０１４６６７０．［２３］㊀ＫＩＭＹＤ，ＰＡＲＫＫＧ，ＬＥＥＹＳ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔｆｏｒｍｉｎｉｎ⁃ｈｉｂｉｔｓｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈＡＭＰ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｒｐｈａｎｎｕ⁃ｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒＳＨＰ［Ｊ］．Ｄｉａｂｅｔｅｓ，２００８，５７（２）：３０６－３１４．［２４］㊀ＣＡＲＬＩＮＧＤ．ＴｈｅＡＭＰ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｃａｓ⁃ｃａｄｅ⁃ａｕｎｉｆｙｉｎｇｓｙｓｔｅｍｆｏｒｅｎｅｒｇｙｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００４，２９（１）：１８－２４．［２５］㊀ＪＩＡＮＧＳＪ，ＤＯＮＧＨ，ＬＩＪＢ，ｅｔａｌ．ＢｅｒｂｅｒｉｎｅｉｎｈｉｂｉｔｓｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｖｉａｔｈｅＬＫＢ１⁃ＡＭＰＫ⁃ＴＯＲＣ２ｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｉｎｓｔｒｅｐｔｏｚｏｔｏｃｉｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｄｉａｂｅｔｉｃｒａｔｓ［Ｊ］．ＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＧａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ，２０１５，２１（２５）：７７７７－７７８５．［２６］㊀ＣＨＵＮＧＨＴ．ＳＨＰｇａｉｎｓｃｉｔｉｚｅｎｓｈｉｐｏｆｔｈｅＡＭＰＫｋｉｎｇｄｏｍ［Ｊ］．ＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１１，８（６）：４５０－４５２．［２７］㊀ＳＨＡＷＲＪ，ＬＡＭＩＡＫＡ，ＶＡＳＱＵＥＺＤ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｋｉ⁃ｎａｓｅＬＫＢ１ｍｅｄｉａｔｅｓｇｌｕｃｏｓｅｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｌｉｖｅｒａｎｄｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｅｔｆｏｒｍｉｎ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，３１０（５７５４）：１６４２－１６４６．［２８］㊀ＣＨＥＮＨ，ＺＨＡＮＧＬ，ＬＩＸＷ，ｅｔａｌ．Ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎａｃｔｉ⁃ｖａｔｅｓｔｈｅＡＭＰＫｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｂｏｖｉｎｅｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｔｅｒｏｉｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１３８：４４５－４５４．［２９］㊀ＢＲＯＷＮＬＤ，ＫＯＨＮＪＲ，ＲＯＺＡＮＣＥＰＪ，ｅｔａｌ．Ｅｘ⁃ｏｇｅｎｏｕｓａｍｉｎｏａｃｉｄｓｓｕｐｐｒｅｓｓｇｌｕｃｏｓｅｏｘｉｄａｔｉｏｎａｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｔｅｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｓｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｌａｔｅｇｅｓｔａｔｉｏｎｆｅｔａｌｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：Ｒｅｇｕ⁃ｌａｔｏｒｙ，ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１７，３１２（５）：Ｒ６５４－Ｒ６６３．［３０］㊀ＳＴＡＤＬＢＡＵＥＲＫ，ＢＲＵＮＭＡＩＲＢ，ＳＺÖＣＳＺ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓｏｎｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｉ⁃ｓｏｌａｔｅｄｒａｔｓｋｅｌｅｔａｌｍｕｓｃｌｅａｒｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｆｉｎｓｕｌｉｎａｎｄｔｈｅｍＴＯＲ／Ｓ６Ｋｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ⁃ＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙａｎｄＭｅｔａｂｏｌｉｓｍ，２００９，２９７（３）：Ｅ７８５－Ｅ７９２．［３１］㊀ＬＡＰＬＡＮＴＥＭ，ＳＡＢＡＴＩＮＩＤＭ．ｍＴＯＲＣ１ａｃｔｉｖａｔｅｓＳＲＥＢＰ⁃１ｃａｎｄｕｎｃｏｕｐｌｅｓｌｉｐｏｇｅｎｅｓｉｓｆｒｏｍｇｌｕｃｏｎｅｏ⁃ｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１０，１０７（８）：３２８１－３２８２．［３２］㊀ＳＡＢＡＴＩＮＩＤＭ．Ｔｗｅｎｔｙ⁃ｆｉｖｅｙｅａｒｓｏｆｍＴＯＲ：ｕｎｃｏｖ⁃ｅｒｉｎｇｔｈｅｌｉｎｋｆｒｏｍｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｏｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１７，１１４（４５）：１１８１８－１１８２５．［３３］㊀ＣＡＳＴＥＬＬＡＮＯＢＭ，ＴＨＥＬＥＮＡＭ，ＭＯＬＤＡＶＳＫＩＯ，ｅｔａｌ．ＬｙｓｏｓｏｍａｌｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌａｃｔｉｖａｔｅｓｍＴＯＲＣ１ｖｉａａｎＳＬＣ３８Ａ９⁃ｎｉｅｍａｎｎ⁃ｐｉｃｋＣ１ｓｉｇｎａｌｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１７，３５５（６３３１）：１３０６－１３１１．［３４］㊀ＸＵＴ，ＡＬＨＡＲＴＨＩＡＳＭ，ＢＡＴＩＳＴＥＬＦ，ｅｔａｌ．Ｈｅ⁃ｐａｔｉｃｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎｓｔａｔｕｓｏｆｓｅｒｉｎｅ／ｔｈｒｅｏｎｉｎｅｋｉｎａｓｅ１，ｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓ，ａｎｄｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｉｎＨｏｌｓｔｅｉｎｈｅｉｆｅｒｃａｌｖｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｍａｔｅｒｎａｌｓｕｐｐｌｙｏｆｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙ９３４４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（９）：８４７６－８４９１．［３５］㊀ＺＨＥＮＧＣ，ＹＡＯＪＨ，ＧＵＯＬ，ｅｔａｌ．Ｌｅｕｃｉｎｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｐｏｓｔ⁃ａｂｓｏｒｐｔｉｖｅＥＡＡｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｈｅ⁃ｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓｔｏｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｓｋｅｌｅｔａｌｍｕｓｃｌｅｏｆｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉ⁃ｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１９，１０３（３）：７０５－７１２．［３６］㊀ＬＡＲＳＥＮＭ，ＫＲＩＳＴＥＮＳＥＮＮＢ．Ｐｒｅｃｕｒｓｏｒｓｆｏｒｌｉｖｅｒｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｐｅｒｉｐａｒｔｕｒｉｅｎｔｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．Ａｎｉ⁃ｍａｌ，２０１３，７（１０）：１６４０－１６５０．［３７］㊀ＯＢＡＭ，ＡＬＬＥＮＭＳ．Ｅｘｔｅｎｔｏｆｈｙｐｏｐｈａｇｉａｃａｕｓｅｄｂｙｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｉｎｆｕｓｉｏｎｉｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｌａｓｍａｇｌｕｃｏｓｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００３，１３３（４）：１１０５－１１１２．［３８］㊀刘威．丙酸对山羊血液理化指标㊁真胃组织结构及相关基因表达的影响［Ｄ］．硕士学位论文．扬州：扬州大学，２０１６．［３９］㊀ＺＨＡＮＧＱ，ＫＯＳＥＲＳＬ，ＢＥＱＵＥＴＴＥＢＪ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｏｎｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｋｅｙｇｅｎｅｓｆｏｒｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｌｉｖｅｒｏｆｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，９８（１２）：８６９８－８７０９．［４０］㊀ＺＨＡＮＧＱ，ＫＯＳＥＲＳＬ，ＤＯＮＫＩＮＳＳ．Ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｉｎ⁃ｄｕｃｅｓｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｉｃｇｅｎｅｓｉｎｂｏｖｉｎｅｃａｌｆｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（５）：３９０８－３９１５．［４１］㊀ＢＯＵＧＯＵＩＮＡ，ＦＥＲＬＡＹＡ，ＤＯＲＥＡＵＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｔｙｐｅｏｒｂｉｃａｒｂｏｎａｔｅａｄｄｉｔｉｏｎｔｏｇｒａｓｓｓｉｌａｇｅ⁃ｂａｓｅｄｄｉｅｔｓｏｎｅｎｔｅｒｉｃｍｅｔｈａｎｅｅｍｉｓｓｉｏｎｓａｎｄｍｉｌｋｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（７）：６０８５－６０９７．［４２］㊀ＣＡＳＴＲＯ⁃ＭＯＮＴＯＹＡＪ，ＷＩＴＺＩＧＭ，ＲＡＨＭＡＮＭ，ｅｔａｌ．Ｉｎｖｉｔｒｏｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆｔｏｔａｌｍｉｘｅｄｒａｔｉｏｎｓｒｅｐｌａｃｉｎｇｍａｉｚｅｓｉｌａｇｅｗｉｔｈｒｅｄｃｌｏ⁃ｖｅｒｓｉｌａｇｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉ⁃ｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，１０２（６）：１４５０－１４６３．［４３］㊀ＷＡＮＧＢ，ＭＡＯＳＹ，ＹＡＮＧＨＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌ⁃ｆａｌｆａａｎｄｃｅｒｅａｌｓｔｒａｗａｓａｆｏｒａｇｅｓｏｕｒｃｅｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉ⁃ｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｌａｃｔａｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，９７（１２）：７７０６－７７１５．［４４］㊀ＭＡＲＫＡＮＴＯＮＡＴＯＳＸ，ＶＡＲＧＡＧＡ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｏｎｅｎｓｉｎｏｎｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，１００（１１）：９０２０－９０３５．［４５］㊀ＫＨＩＡＯＳＡ⁃ＡＲＤＲ，ＺＥＢＥＬＩＱ．Ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｓａｎｄｔｈｅｉｒｂｉｏａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｕｎｄｓｏｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｆｅｅｄｅｆｆｉ⁃ｃｉｅｎｃｙｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９１（４）：１８１９－１８３０．［４６］㊀ＰＲＩＯＲＲＬ，ＳＣＯＴＴＲＡ．Ｏｎｔｏｇｅｎｙｏｆｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅ⁃ｓｉｓｉｎｔｈｅｂｏｖｉｎｅｆｅｔｕｓ：ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｍａｔｅｒｎａｌｄｉｅｔａｒｙｅｎｅｒｇｙ［Ｊ］．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，１９７７，５８（２）：３８４－３９３．［４７］㊀冯仰廉．反刍动物营养学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４：５０９－５１０．［４８］㊀ＷＡＬＤＲＯＰＧＬ，ＨＯＬＤＥＮＨＭ，ＳＴ．ＭＡＵＲＩＣＥＭ．ＴｈｅｅｎｚｙｍｅｓｏｆｂｉｏｔｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔＣＯ２ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ：ｗｈａｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｒｅｖｅａｌａｂｏｕｔｔｈｅｉｒｒｅａｃｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＰｒｏｔｅｉｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，２１（１１）：１５９７－１６１９．［４９］㊀ＰＥＴＥＲＳＪＰ，ＥＬＬＩＯＴＪＭ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｖｉｔａｍｉｎＢ１２ｓｔａｔｕｓｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｔｈｅｌａｃｔａｔｉｎｇｅｗｅａｎｄｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎ⁃ｅｓｉｓｆｒｏｍｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９８３，６６（９）：１９１７－１９２５．［５０］㊀ＲＯＬＬＩＮＥ，ＢＥＲＧＨＡＵＳＲＤ，ＲＡＰＮＩＣＫＩＰ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｊｅｃｔａｂｌｅｂｕｔａｐｈｏｓｐｈａｎａｎｄｃｙａｎｏｃｏｂａｌ⁃ａｍｉｎｏｎｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｓｅｒｕｍβ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒａｔｅ，ｃａｌｃｉ⁃ｕｍ，ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（３）：９７８－９８７．［５１］㊀ＺＩＭＭＥＲＬＹＣＡ，ＷＥＩＳＳＷＰ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎ⁃ｔａｌｄｉｅｔａｒｙｂｉｏｔｉｎｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓｄｕｒ⁃ｉｎｇｅａｒｌｙｌａｃｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，８４（２）：４９８－５０６．［５２］㊀ＨＡＵＳＭＡＮＮＪ，ＤＥＩＮＥＲＣ，ＩＭＭＩＧＩ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｍｂｉｎｅｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｌａｎｔｂｉｏａｃｔｉｖｅｌｉｐｉｄｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｎｄｂｉｏｔｉｎｏｎｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｂｏｄｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１７，２２５：２７－３７．［５３］㊀ＷＡＮＧＤＭ，ＺＨＡＮＧＢＸ，ＷＡＮＧＪＫ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｓｏｆｂｉｏｔｉｎ，ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｉｎｊｅｃ⁃ｔｉｏｎｓｏｆｖｉｔａｍｉｎＢ１２，ｏｒｂｏｔｈｏｎｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｌａｃｔａｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｍｕｌｔｉｐａｒｏｕｓｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（９）：７８５１－７８５６．［５４］㊀王炳．饲喂秸秆日粮奶牛泌乳性能低下的消化吸收与代谢机制研究［Ｄ］．博士学位论文．杭州：浙江大学，２０１６．［５５］㊀茹婷．基于ｐ５３⁃ＳＩＲＴ６⁃Ｆｏｘ０１轴下烟酸对围产期绵羊肝脏糖异生作用的影响研究［Ｄ］．硕士学位论文．呼和浩特：内蒙古农业大学，２０１８：４．［５６］㊀ＷＨＩＴＥＨＭ，ＣＡＲＶＡＬＨＯＥＲ，ＫＯＳＥＲＳＬ，ｅｔａｌ．Ｓｈｏｒｔｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ：ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏ⁃ｇｅｎｉｃｅｎｚｙｍｅｓｂｙｄｉｅｔａｒｙｇｌｙｃｅｒｏｌｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（１）：０４４４１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控８１２－８１７．［５７］㊀李红梅．干奶期不同能量摄食对奶牛糖异生的影响［Ｄ］．硕士学位论文．哈尔滨：东北农业大学，２００６．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｚｉｊｕｎ＠ａｈａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀陈㊀鑫）ＭｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＨｅｐａｔｉｃＧｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｌＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎＲｕｍｉｎａｎｔｓＺＨＵＷｅｎ㊀ＲＥＮＣｈｕｎｈｕａｎ㊀ＺＨＡＮＧＹａｎ㊀ＺＨＡＮＧＺｉｊｕｎ∗（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ２３００３６，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇｌｕｃｏｓｅｉｓｔｈｅｍａｉｎｅｎｅｒｇｙｓｕｂｓｔｒａｔｅ，ｗｈｉｃｈｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｍａｍｍａｌｉａｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｒｕ⁃ｍｉｎａｎｔｓｈａｖｅａｌａｒｇｅｒｅｌｉａｎｃｅｏｎｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｍｅｅｔｉｎｇｔｈｅｇｌｕｃｏｓｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ，ａｎｄｌｉｖｅｒｃｏｍ⁃ｐｒｉｓｅｓｍａｉｎｌｙｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｃａｐａｃｉｔｙ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｔｈｗａｙｓ／ｓｉｇｎａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉ⁃ｎｏｓｉｔｏｌ３ｋｉｎａｓｅ／ｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅＢ⁃ｆｏｒｋｈｅａｄｂｏｘｐｒｏｔｅｉｎＯ１（ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１），ＡＭＰ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ（ＡＭＰＫ），ａｎｄｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎ（ｍＴＯＲ）ａｒｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ，ａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ，ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅ⁃ｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｉｎｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｂａｓｉｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅａｎｄｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｉｍ⁃ｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｒｕｍｉｎａｎｔｈｅａｌｔ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畜禽营养与饲料加工技术 模块1畜禽营养基础 项目4糖类与畜禽营养
项目四糖类与畜禽营养任务一单胃动物糖类营养任务二反刍动物糖类营养知识点一：糖类的组成这类营养物质广泛存在于植物性饲料中，而在畜禽体内含量甚少。
按糖类结构和性质分类如图所示。
在畜禽体中主要是血液中的葡萄糖、肝脏中的肝糖原、肌肉中的肌糖原和乳中的乳糖。
植物体中糖类约占干物质的70%～75%，是植物饲料中含量最多的养分。
其中无氮浸出物主要存在于谷物籽实、块根块茎和果实中，很容易被畜禽消化吸收利用，是畜禽的主要能量来源；纤维素、半纤维素、果胶及木质素(并不是糖类物质，常将其与糖类放在一起讨论)相互结合构成细胞壁，主要存在于植物的秕壳和茎秆中，不能被畜禽自身分泌的消化酶消化，但其中纤维素和半纤维素及部分果胶在反刍动物瘤胃和草食动物大肠微生物作用下，可以被分解利用，木质素完全不能被利用，这类饲料不易被消化，能量水平极低。
知识点二：糖类的生理功能1．是畜禽体内能量的主要来源：畜禽为了维持生存及生命活动，需要进行一系列生理生化活动，这些活动的能量主要靠糖类在体内氧化供能，特别是葡萄糖，是大脑神经系统、肌肉、脂肪组织、胎儿生长发育、乳腺等代谢的主要能源。
葡萄糖是供给畜禽代谢活动快速应变需能的最有效营养成分。
2．是体组织的构成物质：糖类普遍存在于畜禽体组织中，如核糖和脱氧核糖是细胞遗传物质核酸的成分，糖蛋白是细胞膜的成分，糖脂是神经细胞的成分等。
糖类的代谢产物酮酸与氨基结合成某些非必需氨基酸。
3．是形成体脂、乳脂、乳糖的原料：糖类供能后有多余时，可转化为糖原，血糖达到正常水平还有多余，可转变为体脂，体脂约有50%是以糖类为原料合成的。
糖类也是合成乳脂和乳糖的原料。
4．粗纤维是日粮中不可缺少的成分：粗纤维经微生物发酵产生的各种挥发性脂肪酸，除用以合成葡萄糖外，还可氧化供能。
另外还能促进畜禽消化道蠕动。
5．低聚糖的特殊作用：某些低聚糖如甘露寡糖、果寡糖能与胃肠道致病菌结合，随食糜一起排出体外，改善胃肠乃至整个机体健康。
反刍动物的营养物质代谢分析
反刍动物的营养物质代谢分析对反刍动物的三大营养物质的代谢机理进行了分析论述,探讨三大营养物质对反刍动物机体合成的重要性。
标签：反刍动物;营养物质反刍动物最大的特点就是借助瘤胃內栖居的厌氧微生物利用日粮蛋白降解产生的氨、肽和氨基酸作为氮源、利用日粮有机物发酵产生的挥发性脂肪酸(VFA)和ATP分别作为碳架和能量合成微生物蛋白(MCP)。
MCP是反刍动物最主要的氮源供应者,能提供蛋白需要量的40%-80%),MCP合成需要各种营养物质的供应,包括碳水化合物、维生素、微量及常量元素等,而维持微生物生长最主要的营养源是能量和蛋白质。
了解瘤胃MCP合成的因素对于进一研究动物营养调控技术有十分重要的意义。
1 反刍动物的定义反刍是指进食经过一段时间以后将半消化的食物返回嘴里再次咀嚼。
反刍动物就是有反刍现象的动物,通常是一些草食动物,因为植物的纤维是比较难消化的。
反刍动物的消化分两个阶段:首先咀嚼原料吞入胃中,经过一段时间以后将半消化的食物反刍再次咀嚼。
反刍动物在解剖学的共同特征是均为偶蹄类。
反刍动物的胃分为四个胃室,分别为瘤胃、网胃、重瓣胃和皱胃。
前两个胃室(瘤胃和网胃)将食物和胆汁混合,特别是使用共生细菌将纤维素分解为葡萄糖。
然后食物反刍,经缓慢咀嚼以充分混合,进一步分解纤维。
然后重新吞咽,经过瘤胃到重瓣胃,进行脱水。
然后送到皱胃。
最后送入小肠进行吸收。
2 三大营养素的代谢机理2.1 反刍动物对蛋白质的消化机理及研究热点反刍动物真胃和小肠中蛋白质的消化吸收与单胃动物类似。
但由于瘤胃微生物的作用,使反刍动物对蛋白质的消化、利用与单胃动物又有很大的差异。
进入瘤胃的饲料蛋白质,经微生物的作用降解成肽和氨基酸,其中多数氨基酸又进一步降解为有机酸、氨和二氧化碳。
微生物降解所产生的氨与一些简单的肽类和游离氨基酸,又被用于合成微生物蛋白质。
如果饲喂的蛋白质含量过高,降解的氨会在瘤胃积聚并超过微生物所能利用的最大氨浓度,多余的氨会被瘤胃壁吸收,经血液输送到肝脏,并在肝中转变成尿素。
反刍动物的营养和生理--韩国060614)
粗饲料与纤维素的最低喂食基准
观察粗饲料来源纤维素的功能 1) 填满牛的消化器给予饱满感 2) 对反刍胃给予物理刺激，促进反刍作用及唾液分泌 3) 分泌出来的唾液稳定地维持反刍胃内Ph值 (pH 6.2左右) 4) 保持瘤胃内微生物的均衡来维持反刍功能 5) 保持挥发性脂肪酸的均衡的生成比率来维持乳脂率 (3.6%以上)
（lignified protein）
• 促进反刍作用及唾液生成
• 饱满感
• 促进乙酸生成 → 增加乳脂率
26
碳水化合物代谢
■ 影响非纤维性碳水化合物消化的因素
1) 谷种类 燕麦 > 小麦 > 大麦 > 玉米 > 高粱 Amylopectin>Amylose
2) 谷类加工方法 : 糊化（Gelatinization） Steam flaking、 extrusion、 popping、 pelleting
10
Composition(g/100gDM) of rumen microbes (van Soest,1994)
▪ True protein
: 47.5
▪ RNA
: 24.2
▪ DNA
: 3.4
▪ Peptidoglycan : 2.0
▪ Polysaccharides : 11.5
▪ Lipid
气体排出 所发生的 损失
体 组 织 体组织
代谢
牛奶
28
挥发性脂肪酸的利用
挥发性脂肪酸 乙酸 丙酸 丁酸
正常发生比率 60% 30% 10%
能量利用效率 57 100 71
29
肝脏中葡萄糖生成与乳房中合成乳糖和乳脂肪
• 大多数丙酸在肝脏中合成为葡萄糖 (这时需要氨基酸) • 其他消化道内不能吸收葡萄糖 - 牛奶 20Kg : 需要900g的葡萄糖 • 为了形成乳糖（lactose）需要较多的葡萄糖 • 产乳量 : 受到在反刍胃内生成的来源于丙酸的葡萄糖的影响 • 葡萄糖合成为牛奶时转换为甘油（glycerol）+乙酸及酮体 → 乳脂肪 • 葡萄糖在乳腺上与含 C4~C14的脂肪酸合成 : 总乳脂肪的一半 - 剩余一半来源于含 C16 以上的饲料脂肪
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难以诱导GLUT的表达
17.2.6 28
4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素 4.1 动物年龄
White等，2002
增加葡萄糖摄入量
小肠的葡萄 糖吸收能力
屠宰前羔羊
Shi，1997
连续4d灌注30mmol/L
40 80
2～3岁绵羊
葡萄糖溶液
BBMV内葡萄 糖 转运活性
～ 倍
实质原因
动物年龄
葡萄糖难以进入小肠
17.2.6
26
4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素 4.1 动物年龄
Moe等以年龄和瘤胃发育不同的羔羊为模型动物，采用离体回肠切 片测定葡萄糖吸收量，得出 葡萄糖的吸收率
哺乳期 断奶
Shi等研究1周龄、3周龄(哺乳期)、5周龄(过渡期)及12周龄(断 奶期)羔羊消化道的BBMV时发现
GLUT
哺乳期 2周龄 8周龄 断奶
李胜利等(2000)对全羊草日粮的阉牛真胃灌注100400g/d 的葡萄糖和200-400g/d的酪蛋白，结果发现真胃灌 注葡萄糖提高了体脂、体蛋白和能量的沉积量与沉积率，降低 了代谢产热率和乙酸氧化比例。
葡萄糖真胃灌注量（g/d） 100 250 400
沉积氮(g/d)
10.61
20.01
25.34
73%
77%
480g
1500g 1440g
17.2.6
97% 85% 71%
31
4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素 4.3 葡萄糖的吸收能力
Cant等向4头小母牛的十二指肠连续灌注葡萄糖，发现：
灌注数量
每3d递增(以34mmol/L)
吸收总量
吸收能力
李福昌等(2001) 肉牛真胃淀粉灌注量 淀粉小肠内消化率
酪蛋白真胃灌注量（g/d） 沉积氮(g/d)
200 29.31
300 36.85
400 34.04
酪蛋白+葡萄糖（g/d） 沉积氮(g/d)
250+200 39.52
250+300 40.15
250+400 41.56 李胜利等，2000
17.2.6
13
2 过瘤胃葡萄糖的营养意义
能量负平衡
泌乳初期
类似报道：Zhao（1998）等分别以阉牛和奶牛为试验动物，也证明了
从十二指肠到回肠，葡萄糖吸收能力下降，与Bauer、Kre和White的 报道一致。
17.2.6 30
4.3 吸收葡萄糖的能力
Pehrson等（奶牛）
真胃葡萄糖灌注量
回肠消失率
4 h后
20h以上
500 g 960g
Kre等（阉牛）
3.83g/w0.75 6.16g/w0.75
81%-83% 65%
以上报道均能说明反刍对葡萄糖的相对吸收能力并不随供应量的 增加而提高，而是存在着一个限值。
17.2.6 32
4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素 4.3 葡萄糖的吸收能力
孙海洲(1999)认为： 绵羊小肠对过瘤胃淀粉的消化和吸收存在一个“度” 值， 该“度”值对18月龄1.1倍维持能量饲养水平下的内蒙古半细 毛羯羊[体重为(30±2.66)kg]为150g/d。
1999；李福昌，2001；等)
小肠消化
限制
能量利用效率
17.2.6 5
前言
Kre等（1998）向阉牛真胃灌入葡萄糖
葡萄糖回肠消失率（%）
100 95 90 85 80 75 70 65 60 480 960 1440
葡萄糖灌入量(g)
17.2.6 6
类似报道：
Cant（1999）等向4头小母牛的十二 指肠连续递增灌注葡萄糖，同时测定回肠消 失率。 结果发现灌注数量每增加1次，吸收总 量就增加0.55个单位，但总的吸收能力却 下降了。 李福昌等(2001)向肉牛真胃灌注不同 梯度的淀粉，测定了其小肠消化率。 灌注量
能量（NND/d） 21.2 25.43 17.10
奶牛血糖指标
产后
１ ２.６３ ±０.１９ １.３７ ±０.３８ １４ ２.８ ±０.３２ １.７９ ±０.４８ ２８ ３.２５ ±０.２９ ２.５６ ±０.２ ５６ ４.０８ ±０.２６ ３.４６ ±０.２１
产前
２８ ２.７６ ±０.３９ １.６±０.４９ １４ ２.７９ ±０.５８ １.７２ ±０.３８
GLUT活性
mRNA
200倍
8周龄断奶时
4倍
60-90倍
给绵羊十二指 肠灌注葡萄糖 时
2倍
mRNA
22
GLUT活性
17.2.6
3 反刍动物GLUT的特点
Freeman等（1999）沿着小肠绒毛轴检测了出生 1，14和35d羔羊的GLUT表达，结果发现
低
GLUT的mRNA 浓度
高
Dyer等（1997）认为，GLUT的活性与表达高度相关，而活性与 mRNA浓度的变化并不趋于一致，表明葡萄糖对GLUT的表达是转录后调 节。
17.2.6
17
2 过瘤胃葡萄糖的营养意义
综上所述
１ 反刍动物过瘤胃葡萄糖有助于改善乳产品品质，并 可以通过改善动物的能量和蛋白的平衡状况，从而提高 动物对疾病的抵抗能力。 ２ 在大量饲喂纤维性日粮条件下，丙酸数量不足，无 法满足糖异生作用运行的需要，使血糖浓度低于正常水
平。这时动物体就需要动用自身的体脂来为机体供能， 容易出现酮病等代谢疾病。
泌乳盛期
疾 病 易 感 性
蛋白负平衡 我们可以初步推断：对奶牛提供过瘤胃葡萄糖将有助于 改善奶牛的氮平衡和能量平衡，并由此提高奶牛对疾病的抵 抗能力。
17.2.6 McDonald，1981 ；Moe，1981 14
2 过瘤胃葡萄糖的营养意义
绵羊采食不同日粮时瘤胃中的挥发性脂肪酸比例
日 粗料 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 粮 精料 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 97 80 87 76 70 0.66 0.61 0.61 0.52 0.40 0.22 0.25 0.27 0.34 0.40 0.09 0.11 0.13 0.12 0.15 0.03 0.03 0.02 0.02 0.05 TVFA （mol/L） 各VFA的摩尔比例 乙酸 丙酸 丁酸 其他
主动转运
（需能量和GLUT）
17.2.6
Krehbiel，1997；Lane等，1999；Leung等，2000
20
3 反刍动物GLUT的特点
刷状缘膜囊(Brush-border membrane vesicle，BBMV)已 应用于研究刷状缘膜内GLUT 的功能。
探明GLUT的表达过程，弄清其调节 机制，有助于我们进一步研究葡萄糖的 转运过程。
代谢活动
杂多糖的合成 睾丸、精子和红血球的代谢
17.2.6
10
1 反刍动物葡萄糖 营养特点
糖异生
吸 收 Rey等(1978)利用肝静脉和门静脉导管技术发现，自由采食的 泌乳牛肝脏合成葡萄糖的55％以丙酸作前体物，而其余部分主要以生 糖氨基酸、乳酸和甘油作为前体物。
Houtert(1993)发现处于维持饲喂水平的反刍动物，体内所需 的葡萄糖主要来自丙酸（50%以上）和生糖氨基酸（15%以上）的 糖异生作用。
17.2.6
诱导
GLUT表达
诱导
GLUT表达
诱导
GLUT表达
24
3 反刍动物GLUT的特点
以上研究说明：
GLUT活性与mRNA浓度并不相关，细胞腔内葡萄糖对GLUT表达属 转录后调节，但具体表达机制还有待深入研究。
DNA
拷贝数
GLUT
mRNA
转录后调节
葡萄糖
17.2.6
肠细胞膜
糖感受器
25
4 影响反刍动物吸收 葡萄糖的因素
1倍
消化率
16%-18%
17.2.6
7
前言
消化道造瘘 食糜指示剂
动静脉插管 本文要点：
可以精确 预测流入消化 道不同位点的 淀粉数量及消 化产物的吸收 与利用状况。
反刍动物葡萄糖营养特点
过瘤胃葡萄糖的营养意义 反刍动物GLUT的特点
为反刍动物葡 萄糖营养应用于实 践提供理论依据。
影响过瘤胃葡萄糖吸收的因素
反刍动物的葡萄糖营养
17.2.6
1
主要内容
• 前言 • 反刍动物葡萄糖营养特点
• 过瘤胃葡萄糖的营养意义
• 反刍动物葡萄糖转运蛋白（GLUT）的特点 • 影响过瘤胃葡萄糖吸收的因素 • 过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响 • 结语和展望
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17.2.6
前言
17.2.6
3
前言
葡萄糖作为重要的营养 性单糖，在动物细胞代谢中 起着重要的作用，保持稳定 的血糖水平对维持动物机体 正常的生命活动具有十分重 要的意义。（卢德勋，2004）
类似报道: White等报道，成年放牧绵羊的离体小肠对葡萄糖的吸收能力， 仅相当于1周龄以下羔羊的25%。 27 17.2.6
4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素 4.1 动物年龄
以上研究表明，随着动物年龄的增加，GLUT的活性呈下降趋势，分 析其原因，这可能是由于:
食管沟
将营养物质送至皱胃
瘤胃
微生物作用，产生VFA
由于反刍动物瘤胃发酵作用，饲料内的可溶性糖和淀粉在瘤胃内 几乎绝大多数被降解成为挥发性脂肪酸(VFA)，直接在消化道内被吸 收的葡萄糖数量甚微（Aron，1983）。
丙酸
营养物质
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瘤胃微生物
氨基酸
糖异生
内源葡糖糖
11
2 过瘤胃葡萄糖的 营养意义
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12
2 过瘤胃葡萄糖的营养意义
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