生理学 第八章 尿的生成与排放
生理学：第八章_尿的生成和排出
⽣理学：第⼋章_尿的⽣成和排出第⼋章尿的⽣成和排出⼈体通过呼吸和消化系统，摄⼊代谢和所需的氧和营养物质。
在物质代谢过程中，氧和能源物质被不断地消耗，为各种⽣命活动提供所需的能量，同时产⽣对⼈体⽆⽤甚⾄有害的终产物。
排泄（excretion)……机体将代谢终产物和进⼊体内的异物及过剩不需要的物质经⾎液循环，通过某些器官排出体外的过程。
所以，排泄是体内物质代谢过程中的最后⼀个环节，是多系统功能互相协调才得以完成的⼀种重要⽣命活动。
⼈体主要的排泄途径：⽪肤：⽔、盐类、少量尿素、乳酸等。
肺：CO2、H2O、挥发性药物等。
消化道：排泄物混合在粪便中。
Ca、Mg、Fe、P 等电解质、胆⾊素、毒物等。
胆⾊素－肝脏排泄在肠中起变化的胆⾊素（尿胆素、粪胆素）。
⽆机盐－经⼤肠粘膜排出的，如钙、镁、铁等。
唾液腺：碘、铅等。
肾脏：最重要，以尿的形式由肾排出。
所含排泄物的种类最多、数量最⼤；并随机体的不同状态⽽改变尿量和尿中物质的含量。
有：⽔、尿素、尿酸、肌酐、盐类、药物、毒物等。
肾的功能：1) 排泄功能：排出机体的⼤部分代谢终产物及进⼊体内的异物。
2) 调节功能：调节⽔、电解质、渗透压及酸碱平衡－－维持稳态。
调节细胞外液量和⾎液渗透压。
保留体液中的重要电解质，如：Na+、K+、Cl－等。
排出过剩 H+维持酸碱平衡。
3) 内分泌功能：产⽣肾素、促红细胞⽣成素等。
尿的⽣成包括肾⼩球的滤过、肾⼩管和集合管的重吸收及分泌三个基本过程。
本章主要讨论尿的⽣成过程及其调节机制、肾脏排泄功能的⽣理意义及输尿管和膀胱的排尿活动。
第⼀节肾的功能解剖和肾⾎流量⼀、肾的功能解剖：（⼀）肾单位和集合管：1.肾单位（nephron）是肾的基本单位，与集合管共同完成泌尿功能。
⼈两侧肾有170～240万个肾单位。
2.集合管（collecting duct）在胚胎发⽣中起源于尿道嵴，故不属于肾单位，但功能上与远端⼩管密切相关；在尿浓缩过程中起作⽤；每条集合管可收集多条远曲⼩管运来的液体；许多集合管汇⼊乳头管，最后形成尿液经肾盏、肾盂、输尿管⽽进⼊膀胱。
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（三）近球小体(肾小球旁器) 主要位于皮质肾单位 近球细胞（颗粒细胞）：分泌肾素 系膜细胞：吞噬功能
致密斑：感受远曲小管液中氯化钠 含量的变化，将信息传递给
颗粒细胞，调节肾素的释放
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生理学 尿液的生成与排泄
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二、肾血液循环的特点： 1、血流量大：肾皮质血流量大，约占全肾血流量
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生理学 尿液的生成与排泄
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三、肾小管和集合管的分泌和排泄
分泌：肾小管上皮细胞将自身代谢所产生的物质分泌
到小管液中去的过程
排泄：小管上皮细胞将体液中的某些物质直接转运到
小管液中去的过程
维持血浆中碳酸氢根的浓度，保证血浆缓冲对的 正常功能。
（一） H+的分泌与H+_Na+交换：
肾糖阈：将尿中开始出现葡萄糖时的最低血浆葡萄糖 浓度称为肾糖阈（180mg/100ml）
糖尿： 葡萄糖的吸收还与钠离子的吸收量有关
葡萄糖重吸收的极限量：人两肾全部肾小管每分钟所 能重吸收的葡萄糖的最大量
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葡萄糖重吸收原理：
葡 萄 糖 的 协 同 转 运
重吸收水（10~20%）（受体内缺水与否的影 响；抗利尿激素可调节）、主动转运钠离子，分泌 钾离子、氢离子、 氨。对尿素的通透性高。
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*肾小管对几种重要物质的重吸收原理： 1、Na+ 和Cl-的重吸收 近端小管：
Na+：泵-漏模式 Cl- ：氯离子顺电位差通过细胞旁路而被动重吸收
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人卫。第七版生理学。第八章 第七节 尿的排放 第九章 感觉器官的功能 第一二节 第六节
注意 : 适应并非疲劳
第二节 躯体感觉
（1）本体感觉 ——来自躯体深部的肌肉、肌腱和关节等处的
组织结构，主要是对躯体的空间位置、姿势、运 动状态和运动方向的感觉。 脊椎动物的肌肉内有两种感受器：肌梭和腱器官。 肌梭：主要由梭内肌、神经末梢、梭囊和微小血管 构成。 腱器官：检知骨骼肌张力变化的一种本体感受器， 功能是将肌肉主动收缩的信息编码为神经冲动， 传入到中枢，产生相应的本体感觉。
2、适宜刺激：酸甜苦咸4种基本味觉
舌尖部：甜味； 舌两侧：酸味； 舌两侧前部：咸味； 软腭和舌根部：苦味
3、影响味觉敏感性的因素：温度、血液化学
成分、物质浓度
4、感受器电位产生机制
一个味感受器并不只对一种味质起反应, 而是对酸甜苦咸均有反应,只是程度不同而
已.
但这四种基本味觉感受器电位产生机制 不全相同 :
2、感受器的换能作用 概念：感受器能把作用于它们的刺激能 量转变成传入神经的动作电位，这种作用 称感受器的换能作用。 感受器电位：感受器细胞产生的局部电 位 发生器电位（启动电位）：感受神经未 梢上的局部电位。
体内外的刺激信号 G蛋白－效应器酶－第二信使
改变离子通道功能状态
跨膜信号转导
细胞膜电位变化 真实地反应 （感受器电位或启动电位） 刺激信号所
（2）对刺激的量（强度）的编码 决定于: 单一神经纤维上动作电位的频率
参与信息传输的神经纤维的数目 如:触、压觉
4、感受器的适应现象
概念：用固定强度的刺激作用于感受 器时，传入神经纤维上动作电位的频率 逐渐减少的现象。 （1）快适应感受器：如皮肤触觉感受器, 利于接受新的刺激 （2）慢适应感受器：如颈动脉窦感受器, 利于机体对某些功能进行持久的监测和 调节
第8章 尿的生成和排泄 生理学
16:53
第５节
尿的排放
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一、排尿反射
（一）膀胱与尿道的神经支配
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（二）排尿反射的完成
排尿反射是一种正反馈过程。
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二、排尿异常
1、尿频:排尿次数过多者。由膀胱炎 症或机械性刺激引起。 2、尿潴留 :膀胱中尿液充盈过多而不 能排出者。由于腰骶部脊髓损伤使排 尿反射初级中枢活动发生障碍所致。
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二、尿的理化性质
酸碱度: 在5.0～7.0之间，最大变动范围为
4.5～8.0
颜 色: 呈淡黄色，当被浓缩时颜色变深
比
重:在1.015～1.025之间,最大变动范围为
1.001～1.035
渗透压 :一般高于血浆，最大变动范围为30～ 1400mosm／L。
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尿的成分
水 95～97%
③增加近球小管和髓袢上皮细胞重吸收 Na+、Cl-和水。
二、抗利尿激素
• 合成部位：下丘脑视上核和室旁核神经 元。
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• 释放部位：神经垂体。
• 生理作用: 提高远曲小管和集合管上皮 细胞对水的通透性，从而增加水的重吸 收，使尿液浓缩，尿量减少。
调节血管升压素释放的主要因素
1．血浆晶体渗透压
• 3、作用
排酸保碱，调节体内酸碱平衡
H+ ﹑NH3 ﹑ K+的分泌 关系示意图
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（二）NH3的分泌
• 分泌部位
• 分泌方式 • 作用
远曲小管、集合管
单纯扩散 协助排酸保碱
（三）K+的分泌
1、分泌部位
远曲小管Na+- K+交换
第九版生理学第八章 尿的生成和排泄
近端小管的物质转运示意图
生理学（第9版）
2. 髓袢
（1）髓袢降支细段 对水通透：被动重吸收水，AQP1参与 对溶质通透性差：NaCl浓度逐渐升高 （2）髓袢升支细段 对水不通透，被动重吸收Na+、 Cl-
髓袢降支细段对水和尿素的重吸收机制示意图
生理学（第9版）
后，功能性肾单位每10年大约减少10％
肾单位
肾小体 肾小管
肾小球（毛细血管球） 肾小囊（内层、囊腔、外层）
近曲小管 髓袢降支粗段 髓袢降支细段 髓袢升支细段 髓袢升支粗段 远曲小管
近端小管 髓袢 远端小管
肾单位示意图
生理学（第9版）
2. 集合管
远曲小管与集合管相连接。集合管不在肾单位内。8～10个皮质集合管→髓质集合管→ 大的集合管→经肾乳头→肾盂
生理学（第9版）
二、肾血流量的特点及其调节
（一）肾血流量的自身调节
➢ 灌注压20～70mmHg时，肾血流量随肾动脉压升高而升高 ➢ 灌注压70～180mmHg时，肾血流量相对稳定在一个水平不变 ➢ 灌注压>180mmHg时，肾血流量又随肾动脉压升高而升高 关于肾血流量自身调节的机制，两个学说： （1）肌源学说：肾脏小动脉血管平滑肌的特性决定 （2）管-球反馈：小管液流量的变化影响肾血流量和肾小球滤过率
（3）髓袢升支粗段 对水不通透，主动重吸收Na+ 、 Cl- 、K+ （25%），Ⅱ型Na+-K+-
2Cl-同向转运体（NKCC2）抑制剂为呋塞米和依他尼酸（强利尿） ① 上皮细胞基侧膜上的泵是维持细胞内低 Na+浓度的动力，有助于 Na+的重吸收 ② 升支粗段中Na+通过上皮细胞的顶端膜上同向转运体NKCC2，同向 转运1个Na+ 、1个K+和2个Cl③ 进入细胞内的Na+ 通过基底侧膜中的钠泵泵至组织间液，Cl-由浓度 梯度经管周膜中的氯通道进入组织间液，而K+则顺浓度梯度经顶端膜 返回小管液中，并使小管液呈正电位
生理学 第八章 尿的生成与排出
静电屏障作用↓→蛋白尿
（如：肾炎时带负电荷的糖蛋白减少或消失）
正常时肾小球都活动滤过面积=1.5m2
⑵面积 急性肾炎→毛细血管腔狭窄或阻塞→
滤过面积↓→GFR↓→尿量↓
2.有效滤过压
构成决定滤过的因素（肾小球毛细血管血压、囊内 压、血浆胶体渗透压），也是影响滤过的因素，∴构 成因素中的任一因素发生变化,均会影响GFR。
滤过： 指血液流 过肾小球 时,血浆中 水分和小 分子物质 通过滤过 膜进入肾 小囊形成 原尿的过 程。
滤过三要素: 屏障、动力、阻力
滤过的实验证据:
肾小囊微穿刺 抽取液体分析发 现,除蛋白质外， 所含的成分及其 浓度与血浆基本 一致,而且渗透压 和 pH 值 也 与 血 浆 近似。
原尿 = 血 浆的
消 化 道 钙、镁、铁、磷等无机盐, 胆色素,毒物等
唾 液 腺 重金属、狂犬病毒等 ━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
一、肾的功能解剖
(一)肾单位
肾 肾小球 小 体 肾小囊
近端 小管
肾 小 细段 管
近曲小管 髓袢降支粗段
髓袢降支细段 髓袢升支细段
远端 髓袢升支粗段 小管 远曲小管
两种肾单位比较(P134)
(一)滤过屏障—滤过膜及其通透性
1.组成:三层 内层：
水分子 毛细血 阳离子 管内皮
葡萄糖
窗孔
中层：毛细血管基 外层：肾小囊 膜 多角行网孔 脏层上皮细胞
决定不同溶质是否 （足细胞）防 通过的重要屏障 止蛋白质漏出
小分子 阴离子
白蛋蛋白白质
机械屏障：由滤过膜的三层组织各种孔、裂构成。 静电屏障：由各层含有带负电荷的糖蛋白构成。
生理学第八章 尿的生成和排出试题及答案
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D．近端小管重吸收量增加 E．肾小囊内压降低 60.下列哪种情况下肾小球滤过率基本保持不变? A．血浆胶体渗D. 滤过膜通透性增大 E. 有效滤过面积减少 61.急性肾小球肾炎引起少尿的主要原因是： A．血浆胶体渗透压升高 B．囊内压升高 C．滤过膜的通透性降低 D．肾小球滤过总面积减小 E．肾血流量减少 62.正常终尿量占原尿量的： A．1% B．2% C．5% D．10% E．20% 63.关于肾小球滤过作用的描述，错误的是： A.肾小球毛细血管血压是促进滤过的力量 B.血浆胶体渗透压是阻止滤过的力量 C.正常情况下肾小球毛细血管的全长均有滤过 D.肾小囊内压升高时滤过减少 E.血压在一定范围内波动时肾小球滤过率维持恒定 64.剧烈运动时，少尿的原因是： A．醛固酮分泌增加 B．血管升压素分泌增加 C．肾动脉收缩，肾血流量减少 D．肾小球毛细血管血压升高 E．肾小球滤过面积减小 65.各段肾小管，重吸收物质量最大的是： A．集合管 B．远曲小管 C．髓袢升支粗段 D．髓袢降支 E．近端小管 66.小管液从近端小管流向髓袢顶点，管腔液中Na+的浓度： A．增加 B．降低 C．不变 D．受醛固酮的影响 E．受ADH的影响
第八章尿的生成和排出生理学
● 速尿、利尿酸等可抑制Na+:2Cl:K+同向转运体得功能,管腔正电位消 失,NaCl得重吸收受抑制从而干扰尿 得浓缩机制,导致利尿。
● 髓袢升支粗段对水得通透性很低, 水重吸收量很少,造成小管液低渗, 组织间液高渗,有利于尿液得浓缩和 稀释(后述)。
三、远端小管和集合管中得物 质转运
● 可根据机体需要重吸收约12%得NaCl、 不同量得水;分泌不同量得K+ 、H+。
● 正常人尿液得渗透压可变动在501200mOsm之间,椐此可了解肾得浓缩和稀释 能力,这对维持体液平衡和渗透压恒定有重 要得生理意义。
一、尿液得稀释
●原因:小管液中得溶质被重吸收而水不易 被重吸收
●部位:主要在髓袢升支粗段,此外,远曲小管 和集合管由于ADH 而对水通透性得下降 也有助于稀释。
二、尿液得浓缩
肾小管和球旁细胞 调节肾血流量、 肾小球滤过率肾小管得重吸收和肾素释放。
肾得各种感受器 肾神经 脊
髓
中枢 调节血压和水盐平衡。
●肾至今未发现副交感神经支配。
(五)肾得血液供应
腹主动脉 肾动脉 叶间动脉 弓形动脉 小叶间动脉 入球动脉 肾小球毛细血管网 出球小动脉 肾周毛细血管网 小叶间静 脉 弓形静脉 叶间静脉 肾静脉
● 严重缺氧等 交感神经 肾血浆流量
GFR
尿量
第三节 肾小管和集合管
得转运功能
● 肾小球滤过生成得滤过液进入肾小 管后称为小管液
● 小管液中99%得水、100%得G及不同 量得钠、尿素等被重吸收;肌酐、尿酸、 钾等被分泌入小管腔。
● 重吸收:指物质从肾小管液中转运至 血液中。
● 分泌:上皮细胞将本身产生得物质 或血液中得物质转运至肾小管腔内。
生理学 尿的生成和排出
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二 肾血流量神经-体液调节：
①神经支配： 肾交感神经兴奋→ 肾血管收缩→肾血流↓
②体液因素： NE、E、VP、AⅡ分泌↑→肾血管收缩→RBF↓， 肾组织生成的PG、NO、缓激肽引起肾血管舒张 意义： 运动或异常 如高温、出血缺氧时 ：通过神经、体液 调节使血流量减少,保证重要器官的血流供应，
屏障
肾小囊足细胞层：裂孔4-11nm
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三层滤过膜: Cap内皮细胞层： 唾液酸蛋白 基膜层： 硫酸肝素/蛋白聚糖 肾小囊足细胞层： nephrin
电屏障
两种屏障使滤过膜对血浆中物质通过具有高度选择性, 对原尿的质量起着决定作用，
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决定物质通过滤过膜的因素: 1.物质分子有效半径大小： 中性物质有效半径小于2nm自由滤过；2-4.2nm 随半径增加,滤过降低；大于4.2nm不能滤过 2.物质所带电荷： 在有效半径相同的条件下,正电荷易通过,负电荷 不易通过，主要限制带负电荷的大分子蛋白通过, 而其他带负电荷的微小物质如Cl- HCO3- HPO42SO42-也可顺利通过，
细胞侧面和基地部称基底侧膜
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二、肾小管和集合管中物 质的重吸收与分泌
①近端小管重吸收： 65％ Na+ Cl-、H2O,85％ HCO3-以及全部磷酸盐、葡萄 糖、氨基酸及滤过的少量蛋白， ②髓袢、远曲小管和集合管也 有重吸收功能， ③远曲小管和集合管还有分泌 功能，
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一 Na+、Cl-、H2O的重吸收 1.近端小管：吸收65-70% 定比吸收,等渗
②＜80mmHg,平滑肌舒张达极 限
＞180mmHg,平滑肌收缩达极 限
∴ 肾血流量随血压的波动而变
生理学第八章尿的生成和排出
第八章尿的生成和排出肾是机体主要的排泄器官。
通过尿的生成(urine formation) 和排出(excretion) ，肾实现排出机体代谢终产物以及进入机体过剩的物质和异物，调节水和电解质平衡，调节体液渗透压，体液量和电解质浓度，以及调节酸碱平衡等功能。
尿生成包括三个基本过程：①血浆在肾小球毛细血管处的滤过，形成超滤液(ultra —filtrate);②超滤液在流经肾小管和集合管的过程中经过选择性重吸收(selective reabsorp —tion)；③肾小管和集合管的分泌，最后形成尿液。
肾也是一个内分泌器官，可合成和释放肾素，参与动脉血压的调节；可合成和释放促红细胞生成索等，调节骨髓红细胞的生成；肾的 1 仅一羟化酶可使25 一羟维生素D,转化为1, 25 一二羟胆骨化醇(1，25 一dihydroxycholecalcifer01) ，从而调节钙的吸收和血钙水平；肾脏还能生成激肽、前列腺素(PGEz，PGI。
)，参与局部或全身血管活动和机体多种活动的调节。
此外，在长期饥饿时肾还是糖异生的场所之一。
可见，肾具有多种功能。
本章重点讨论尿的生成和排出。
第一节肾的功能解剖和肾血流量肾为实质性器官，分为皮质和髓质两部分。
皮质位于髓质表层，富有血管，主要由肾小体和肾小管构成。
髓质位于皮质深部，血管较少，由15〜25个肾锥体(renal pyra —mid)构成。
锥体的底朝向皮质髓质交界，而顶部伸向肾窦，终止于肾乳头(renal papil 一1a)。
在肾单位和集合管生成的尿液，经集合管在肾乳头处开口进入肾小盏(minor ca-lyx) ，再进入肾大盏(mador calyx) 和肾孟(pelvis) ，最后经输尿管进入膀胱。
肾盏、肾盂和输尿管壁含有平滑肌，其收缩运动可将尿液驱向膀胱。
在排尿时，膀胱内的尿液经尿道排出体外。
一、肾的功能解剖( 一)肾单位的构成人类每个肾约有100万个肾单位(nephron)。
生理学 第8章 尿的生成与排放
（二）有效滤过压-滤过的动力
1、肾小球毛细血管压——唯一动力。 45mmHg，高于其他组织毛细血管，稳定 入球小动脉端和出球小动脉端血压大致相等
2、血浆胶体渗透压——阻力
入球端为25mmHg，沿血流方向升高（水、小分子被 滤出），出球端为35mmHg。 3、囊内压——阻力 肾小囊内原尿对囊壁的压力， 10mmHg 稳定
2、体液调节
(1)交感-肾上腺髓质系统活动 交感神经兴奋 ↓ 肾上腺素和去甲肾 上腺素分泌增多 ↓ 肾血管收缩 ↓ 肾血流量减少 ↓ 肌肉和脑的血流量增多 (2)血管紧张素和血管升压素 血管紧张素和血管升压素增多 ↓ 肾血管收缩 ↓ 肾血流量减少 ↓ 心和脑的血流量增多
肾血流量的神经体液调节意义
影响血管升压素释放的主要因素
1．血浆晶体渗透压
2．循环血量
影响血管升压素释放的主要因素
1．血浆晶体渗透压
大量出汗、呕吐 血浆晶体渗透压↑
视上核和室旁核 合成ADH ↑
下丘脑渗透压感受器
远曲小管和集合管 对水的通透性↑
重吸收水↑
尿量↓
影响血管升压素释放的主要因素
1．血浆晶体渗透压
大量饮用清水 血浆晶体渗透压↓
肺：CO2、水
途径 消化道：胆红素、无机盐 皮肤和汗腺：水、无机盐、尿素
肾脏：水、无机盐、尿素、尿酸、肌酐、肌酸、 药物、色素等 肾脏是人体最重要的排泄器官。
泌尿系统的组成：肾、输尿管、膀胱、尿道。
第一节
尿的生成过程
尿液在肾单位和集合管生成 三个环节： 1、肾小球的滤过 2、肾小管和集合管的重吸收 3、肾小管和集合管的分泌
2、有限性 某物质浓度过高，超过吸收限度会在终尿出现， 如尿糖（相关转运蛋白数量有限）
《生理学》第八章尿的生成和排出
输尿管
将肾脏产生的尿液输送至膀胱 的管道。
膀胱
储存尿液的肌性囊状器官，其 平滑肌具有伸缩性。
尿道
将尿液从膀胱排出体外的管道 。
尿的生成过程
肾小球的滤过作用
01
血液流经肾小球时，除蛋白质分子外的血浆成分被滤过进入肾
小囊腔，形成超滤液。
肾小管和集合管的重吸收作用
02
超滤液流经肾小管和集合管时，大部分水和溶质被重吸收回血
02
肾小球滤过作用及影响因素
肾小球滤过膜结构与功能
滤过膜组成
由肾小球毛细血管内皮细胞、基 膜和肾小囊脏层足细胞及其裂孔 膜构成。
滤过膜功能
具有分子大小和电荷选择性，可 阻止血浆蛋白滤出，仅允许小分 子物质如水和部分溶质通过。
肾小球滤过率及其影响因素
01
02
03
肾小球滤过率定义
单位时间内（每分钟）两 肾生成的超滤液量。
有效滤过压
肾小球毛细血管血压、组 织液胶体渗透压、组织液 静水压和肾小囊内压之间 的差值。
滤过系数
取决于滤过膜的面积和滤 过膜的通透性，与肾脏血 液灌流量密切相关。
肾小球滤过作用在尿生成中的意义
维持水平衡
通过调节肾小球滤过率 ，保持体内水分平衡。
排泄代谢产物
将体内代谢产生的废物 和毒物随尿排出体外。
《生理学》第八章尿的生成和排出
目 录
• 尿的生成与排出概述 • 肾小球滤过作用及影响因素 • 肾小管重吸收作用及影响因素 • 尿液浓缩与稀释机制及影响因素 • 排尿反射及影响因素 • 尿的生成和排出异常与疾病关系
01
尿的生成与排出概述
泌尿系统结构与功能
01
02
03
04
生理学第八章 尿的生成和排出重点知识总结
第八章尿的生成和排出肾小球滤过率(GFR):单位时间内两肾生成的超流液量,正常成人肾小球滤过率为125ml/mi滤过分数(FF):仔小球滤过量与肾血浆流量的比值称为滤过分数,正常成人均为19%。
有效渡过压(EFP):即肾小球滤过的净动力，有效滤过压等=(肾小球毛细血管血压+囊内液胶体渗透压)・(血浆胶体渗透压+肾小囊内压)。
滤过平衡:血浆中胶体渗透压升高，使滤过阻力逐渐增大，因而有效滤过压的值就逐渐减小当滤过阻力等于滤过动力时，有效滤过压降为零，滤过使停止，达到滤过平衡。
水利尿：大量饮清水后尿量增加的现象，临床上用它来检测肾的稀释能力。
重吸收：肾小管上皮细胞将物质从小管液中转运至血液中去的过程。
渗透性利尿：小管液中溶质浓度加大渗透，梯度随之升高，阻碍肾小管对水的重吸收，尿量增多。
肾糖阈：当血液中葡萄糖浓度超过160—180mg∕100ml时，有一部分肾小管对葡萄糖吸收已达极限，尿液中不出现葡萄糖的最高糖浓度称为肾糖阈。
球一管平衡：正常情况是，无论肾小球滤过率增大或减小，近端小管对钠离子、水的重吸收率也随之增大或减小，近端小管的重吸收率始终占线仔小球滤过率的65%到70%左右的现象。
管球反馈：肾血流量和肾小球滤过率上升使到达致密斑的小管液流量上升，致密斑受到钠离子，钾离子氯离子的转运速率上升，并发出信息使入球小动脉收缩，肾血流量和肾小球滤过率恢复。
影响肾小球滤过的因素：有效滤过压=(肾小球毛细血管压+囊内胶体渗透压)-(血浆胶体渗透压+肾小囊内压)(1)有效滤过压!■①肾小球毛细血管压由于自身调节机制的存在，动脉血压变动于80T60mmHg范围内，仔小球毛细血管血压维持稳定，因而肾小球滤过率基本保持不变②肾小囊内压尿路结石或肿瘤压迫一肾小囊内压升高一有效滤过压降低一仔小球滤过率降低③血浆胶体渗透压全身蛋白浓度降低一血浆胶体渗透压降低f有效滤过压升高一肾小球滤过率增加①滤过膜的通透性(2)滤过系数肾小球肾炎一滤过膜上带负电荷的糖蛋白减少或消失一滤过膜通透性上升f白蛋白滤过量上升~蛋白尿②滤过膜的面积急性肾小球肾炎一肾小球毛细血管管腔变窄或阻塞T有效滤过面积1.下降一肾小球滤过率下降一少尿或无尿(3)肾血浆流量PD肾小球血浆流量上升一肾小球毛细血管内血浆胶体渗透压上升速率下_降一滤过平衡靠近出球小动脉一滤过面积上升一肾小球滤过率上升②严重缺氧、中毒性休克：交感神经兴奋性胃血流量和肾血流量I L肾小球滤过率J。
生理学知识点+考研真题解析 08尿的生成和排出
第八章尿的生成与排出考查内容：1. 肾的功能解剖特点，肾血流量及其调节。
2. 肾小球的滤过功能及其影响因素。
3. 肾小管和集合管的物质转运功能及其影响因素。
4. 尿液的浓缩和稀释及其影响因素。
5. 尿生成的调节：神经调节和体液调节，尿生成调节的生理意义。
6. 肾清除率的概念及其意义。
7. 排尿反射。
知识点1：肾的生理功能和解剖一、肾的生理功能尿的生成：肾小球滤过；肾小管和集合管的重吸收、分泌内分泌功能：肾素；促红细胞生成素；活化Vit D3；激肽；前列腺素A型题1.（1994）有关肾脏分泌的生理活性物质及其产生部位，下列哪项不正确：A 肾素-肾小球旁器B 促红细胞生成素-肾小球旁器C 前列腺素-肾皮质和髓质D 激肽释放酶-肾髓质E 1-羟化酶-肾脏间质答案：D 层次：记忆考点：肾脏的内分泌功能解析：肾脏分泌的活性物质包括激肽，而非激肽释放酶。
2.（2004）下列选项中，不属于肾小球病性高血压发生机制的是：A 钠、水潴留B 血管内皮素分泌增多C 肾素分泌增多D 肾内激肽释放酶-激肽生成减少E 前列腺素生成减少答案：B 层次：应用考点：肾脏功能解析：肾小球性高血压主要是肾脏的尿生成功能（选项A正确）和内分泌功能（选项C、D、E正确）异常导致的血压升高。
而内皮素非肾脏合成的生物活性物质，不属于肾小球性高血压发生机制。
3.（2008）下列选项中，属于肾分泌的非血管活性激素是：A 红细胞生成素B 肾素C 前列腺素D 激肽类答案：A 层次：记忆考点：肾脏的内分泌功能解析：肾分泌的生物活性物质包括红细胞生成素、肾素、前列腺素和激肽，其中红细胞生成素主要作用于骨髓晚期红系祖细胞，促进红细胞的生成，属于非血管活性激素。
4.（2016）活性最高的1,25-二羟维生素D3的最终生成部位是：A 皮肤B 肠道C 肝脏D 肾脏答案：D 层次：记忆考点：维生素D3的活化解析：维生素D3的合成和活化依次发生于皮肤、肝脏和肾脏。
生理学第八章 尿的生成和排出
机制：单纯扩散
泌NH3的意义: 促进泌H+ 促进HCO3-重吸 收 排酸保碱
谷氨酰胺
集合管分泌NH3示意图
（四）K+的重吸收和分泌
◆K+大部分在近端小管主动重吸收,尿中的K+ 主要由远曲小管和集合管分泌。 ◆K+分泌伴随Na+的重吸收(Na+-K+交换)。
◆ Na+-K+交换与Na+-H+交换竞争抑制。
及平行逆流特点 物质基础: NaCl和尿素（再循环）
髓质高渗的保持
直小血管的逆流交换作用
ADH的浓度
二、影响尿液浓缩的因素
(一)肾髓质高渗梯度
1.髓袢结构与功能 2.利尿剂(速尿)——外髓高渗 3.尿素浓度——内髓高渗 4.直小血管血流
(二)血液ADH的浓度——尿崩症
垂体性尿崩症
肾性尿崩症
第五节 尿生成的调节
滤过分数(Filtration fraction, FF)： 肾小球滤过率和肾血浆流量的比值 正常值：125/660 ×100% =19%
535 660
125
一、滤过的动力—有效滤过压
有效滤过压=肾小球毛细血管血压-（血浆胶体渗透压 +囊内压）
三、影响肾小球滤过的因素
1.滤过膜的改变 (1)通透性的改变 (2)总面积的改变
滤过率↓（大失血） 滤过率↑（快速大量输液） 滤过率↓（结石、肿瘤） 滤过率↓（中毒性休克）
第三节 肾小管和集合管的物质转运
Transport of substances through renal tubules and collecting ducts
重吸收（reabsorption）: 物质从小管液中转运到血 液中。
生理学 尿的生成与排放
（二）尿液的理化性质
1、颜色：正常新鲜尿液为淡黄色透明液体。颜色主 要来自胆色素的代谢产物，大量饮水后，尿液稀释， 颜色变淡，机体缺水，尿量减少等，颜色变深
2、渗透压：尿液渗透压一般高于血浆渗透压 3、酸碱度：尿液通常为酸性，PH介于5.0-7.0之间。
素食者由于植物酸在体内氧化，酸性产物比较少，故 尿液呈碱性
以每分钟两肾生成的原尿为125ml计算，正常成人每天生 成的原尿约有180L，而我们排出的尿液只有1.5L左右， 表明原尿中99%的水分被吸收，其他物质同时伴随吸收
（一）重吸收的部位 吸收以近端小管的重吸收能力最强。 正常情况下，小管夜中的G、氨基酸等营养物质几乎全部在近 端小管重吸收；水、无机盐类大部分也在此吸收 (二)重吸收特点：选择性；
（一）滤过的结构基础
1.滤过膜的组成： 肾小球毛细血管内皮细胞：直径50-100nm。 基膜：4-8nm多角形网孔。 肾小囊的上皮细胞：直径4-14nm的孔。
2.滤过膜的通透性： 机械屏障： —有效半径：2.0nm ~ 4.2nm 随着半径增加，滤过增加。 电学屏障： —各层带负电荷
3.滤过面积：1.5m2 / 两肾。
渗透压感受器
血浆晶体渗透压升高
下丘脑 神经垂体 抗利尿激素释放增多 远曲小管和集合管
血容量回升
水重吸收增多 尿量减少
血浆晶体渗透压恢复
（三） 醛固酮
• 由肾上腺皮质球状带细胞分泌的一种调节水盐代谢的激素， 能促进远曲小管和集合管对钠的重吸收，有保钠、保水、 排钾的作用，可使血钠增高、血钾降低，尿量减少，血容 量增加。
2．作用 以血管素紧张Ⅱ作用最强
（1）血管紧张素Ⅱ
①全身微A收缩 、
交感缩血管中枢紧张性↑→ 外周阻力↑
执业兽医资格考试生理学第八单元 尿的生产与排泄【Formation & Excretion of Urine】
泌尿生理
2、氨基酸：
部位： 近曲小管（全部重吸收） 机理： 同葡萄糖，为与Na+耦联的主动同向转 运，但转运体可能不同； 进入小管液的少量蛋白质通过小管上皮 细胞的内吞作用被重吸收。
泌尿生理
3、Na+的重吸收：
部位:
近曲小管 65-70% 髓绊升支20-30% 其余在集合管，远曲小管
机制：
近曲小管：主动重吸收 髓绊升支：被动扩散
第八单元 尿的生成和排出
（Formation & Excretion of Urine）
第一节 肾小球的滤过作用 第二节 肾小管和集合管 的物质转运功能 第三节 机体将代谢终产物和其他 不需要的物质经过血液循环由体内排出的 过程称之。
排泄的途径很多：肺组织排出气体；皮肤的排汗；肾 脏的排尿等。 肾脏是机体重要的排泄器官。
用微穿刺法实验证明，肾小球的滤过液就是血 浆的超滤液（原尿）。
泌尿生理
（一）滤过膜及其通透性
A 毛细血管内皮细胞；
50-100nm
4-14nm 4-8nm
窗孔，阻挡血细胞 B 基膜： 水合凝胶构成的微纤维 网，空隙最小，起主要 的机械屏障作用。
C 肾小囊脏层足细胞的“足突”：“滤过裂隙膜” 滤过膜各层含有许多带负电荷的物质（糖蛋白），成 为一种电学屏障。（异常时导致蛋白尿）
排泄： 上皮细胞将血液中某些 物质排入小管液。
泌尿生理
1、H+的分泌：
近曲小管：
分泌1个氢离子， 重吸收一个碳酸根 离子和一个钠离子 远曲小管： Na+-H+交换
泌尿生理
第三节
尿生成的调节
一、肾内自身调节 二、神经体液调节
（注：肾小球滤过作用的 调节已于前述）
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• 髓袢升支粗段:Na+：2Cl-：K+同向转运模式继发性 主动重吸收NaCl。
速尿、利尿酸作用机制： 抑制Na+：2Cl-：K+同向转运体 的功能，管腔正电位消失， NaCl的重吸收受抑制，干扰尿 的浓缩机制，导致利尿。
3.远端小管和集合管:
12%的NaCl
据水盐平衡进行调节：
Na – 醛固酮；
影响肾小球滤过的因素
（一） （三） （二） 肾小球 –(血浆胶体 + 囊内压) = 有效 → GFR → 尿量 滤过压 Cap.血压 渗透压 如：大失血→交感N+、NE↑→ Cap.收缩
如：快速大量输液→血浆胶渗压下降
如：结石、肿瘤致尿路梗阻
边学边想
尿的生成包括哪几个过程？ 血液的主要成分是什么? 血液流过肾小球后,什么成分 进入到肾小囊? 血液流过肾小球的过程叫作 什么？ 进入到肾小囊的部分形成了 什么？
水通道
水通道
需要注意的几点
（一）重吸收的部位
肾小管各段和集合管都有重吸收的能力，但以近端小 管 的重吸收能力最强
（二）重吸收的特点
1.选择性：（比较原尿和终尿的成分可见P本102） 2.有限性： 当小管液中某种物质浓度过高，超过上 皮细胞对其重吸收的极限时，则不能被全部重吸收。
例如：近端小管对葡萄糖的重吸收具有一定限度，当 血糖浓度升高到一定水平时，上皮细胞对葡萄糖的 重吸收达到极限，血糖浓度若再升高，葡萄糖不能 被重吸收而随尿液排出，导致糖尿。 肾糖阈 尿中开始出现葡萄糖时的最低血糖浓度 正常值：8.88~9.99mmol/L
100%葡萄糖被重吸收，部位仅限于近端小管，尤其 是前半段； 继发性主动转运：Na-葡萄糖同向转运 近端小管对葡萄糖的重吸收有一定限度
氨基酸重吸收主要在近端小管，机制类似葡萄糖
糖尿病人为何尿中出现葡萄糖？
＊ 肾糖阈：指尿中刚开始出现葡萄糖时的血 浆葡萄糖浓度。一般为180mg/100ml。
肾小管和集合管 的上皮细胞将细 胞内或血浆中的 物质转运至小管 液的过程
水、葡萄糖、 无机盐、蛋白 质、血细胞和 尿素 大分子蛋 白质、血 细胞不能 大部分的水、 全部葡萄糖 部分无机盐
水分、无机盐、 葡萄糖、尿素
水、无机 盐、尿素、
(注可滤过和重吸收的用√,不可滤过和重吸收的用×表示)
血液成份
＊ 葡萄糖吸收极限量：指全部肾小管对葡 萄糖的吸收均已达到极限时小管液中的葡萄 糖滤过量。
成年男性为375mg/min；女性300mg/min。
[附]：尿糖相关因素: ▲[血糖]↑→尿糖 如：Ⅰ型、Ⅱ型(胰岛素依赖、非依赖性)糖尿病。 ▲[血糖]↑→无尿糖 如：糖尿病久→肾小球损害→GFR↓。 而当严重脱水糖尿病，虽出现糖尿性昏迷，但 无尿糖，是GFR↓所致。 ▲[血糖]正常→尿糖 如：根皮苷中毒时它与协同转运载体结合，竞争 抑制葡萄糖和氨基酸的重吸收
第八章 第一节
思 考
日常生活中有许多非 常有趣的事，比如人一 天生活中有“三不留”， 同学们知道是什么吗？
人体在生命活动中会产生哪些废物？
二氧化碳 粪便 多余的水 尿素
• 我们人体将如何处理这些 废物呢？ 排泄：机体将
代谢终产物、 过剩及有害的 物质，经血液 循环，通过排 泄器官排至体 外的过程。
越近入球小A，有效滤过压越大。
滤过阻力=滤过动力时，达滤过平衡，滤过停止。
肾小球滤过功能的评价： （一）肾小球滤过率（ GFR ）：单位时间内两
肾生成的超滤液量。125ml/min
肾小球滤过率 125ml (二）滤过分数= —————— = ——— = 19% 肾血浆流量 660ml
GFR大小取决于有效滤过压和滤过系数 （动力） （滤过膜）
二、泌尿系统的功能
讨 论：
肾脏 （形成尿液） 1、输尿管和哪些结构相连？泌尿系统主要有哪些器官组成
输尿管（输送尿液） 2、注意观察肾动脉、肾静脉及肾的颜色，想象一下肾脏里
血管的分布是怎样的？血液怎样进出肾脏？ （暂时贮存尿液）
膀胱
3、你认为尿液的形成与血液循环有没有关系？ 尿道 （排出尿液）
肾 单 位 的 结 构
酸中毒:Na+-H+↑,Na+-K+↓→泌K+↓→高血钾症
高血钾症:Na+-K+↑,Na+-H+↓→泌H+↓→酸中毒
②多吃多排、少吃少排、不吃也排。 ∴当大量使用利尿药时,应注意适当补钾， 以防止低血钾症的发生
NH3的分泌与H+、HCO3-的转运关系
NH3的分泌与H+的分泌密切相关；H+分泌增加促使NH3分泌及
+ H、
NH3、 K+的分泌
NH3 H+
NH3
氨基酸
H+-Na+交换
相互促进
NH+4 + H+ ClNa+
酸中毒 +
Na
碱中毒
NH4 Cl
Na+ K+
闰细胞
H2CO3
高血钾 HCO3
HCO3排酸保碱
CA 低血钾
K+-Na+交换
CO2 + Na+ K+
H2O
1、H+的分泌特点: ①泌H+与重吸收HCO3-、Na+呈正相关=泌H+ 助碱贮(∵泌H+→促HCO3-重吸收→排酸保碱) ②泌H+与泌K+呈负相关(∵竞争抑制)。 ③泌H+是有限度的:当小管液pH值＜4.5时, 泌H+则停止
肾小球过滤作用
肾小管的重吸收作 用
血细胞
大分子蛋白质 水 葡萄糖 无机盐 尿素 尿酸
√ √ √ √ √
× ×
√ √ √ × ×
滤过膜及通透性 滤过膜 组成
毛细血管内皮细胞层 中间层（基膜） 肾小囊上皮细胞层 阻止血细胞滤过 主要滤过屏障 滤过最后屏障
通透性
机械屏障 电荷屏障
有效半径大于3.6nm不能滤过 带负电荷物质不易滤过
2、NH3分泌特点:
①泌NH3 与泌H+ 呈正相关：即泌 NH3促进H+-Na+ 交换， 促进排酸保碱,调节机体酸碱平衡。
②NH3扩散的量决定于管腔液与管周液的 pH值：管 腔液pH值较低时，NH3较易扩散。 ③正常时 NH3 只在远曲小管和集合管分泌 ; 酸中毒 时,近曲小管也分泌。
3、K+分泌特点: ①泌K+与泌H+呈负相关 ∵ Na+-K+交换与Na+-H+交换具有竞争抑制
（三）几种物质的重吸收 1.Na+和Cl-重吸收
Na+以主动重吸收为主，Cl-被动重吸收
2.葡萄糖的重吸收
仅限于近端小管（全部） 近端小管
3.水的重吸收
必需重吸收 调节重吸收
远曲小管和集合管
正常情况下对尿量没有影 响 影响终尿量的关键
抗利尿激素
三、肾小管和集合管的分泌
H+的分泌（近端小管）
NH3的分泌（远曲小管和集合管） K+的分泌（远曲小管和集合管）
近端小管后半段(1/3;细胞旁):
细胞旁路
Cl-顺浓度差 Na+顺电位差
细胞旁
跨细胞
正 电 位
HCO3K+
2.髓袢:NaCl20%,水15%
• 降支细段：Na不易通透， 水通透性高
--渗透压渐升
• 升支细段：水不通透， Na和Cl易通透
--渗透压渐降 • 髓袢升支粗段：水不通透， 小管液低渗，管外高渗， 利于尿液的浓缩和稀释。
（三）水的重吸收
近端小管
必需重吸收 调节重吸收
远曲小管和集合管
正常情况下对尿量没有影 响 影响终尿量的关键
抗利尿激素
1)机制: 远曲小管后段和集合管：管腔膜有ADH调控的水通道(当 ADH作用时，水通道便从胞浆镶嵌到管腔膜上)，调节水 的重吸收。 2)特点: ①重吸收 量根据机体 的需要而被 调节； ②重吸收 量对终尿量 的影响很大。
边学边想
尿的生成包括哪几个过程？ 血液的主要成分是什么? 血液流过肾小球后,什么成分 进入到肾小囊? 血液流过肾小球的过程叫作 什么？ 进入到肾小囊的部分形成了 什么？
原尿流经肾小管后， 肾小管重吸收了什么? 肾小管重吸收后形成 了什么? 血液，原尿，尿液三 者之间的区别。
血液流经肾小球毛 细血管时，血浆中 除大分子血浆蛋白 质以外的水、无机 盐、小分子有机物 等，透过滤过膜进 入肾小囊形成原尿 的过程 小管液流经肾小 管和集合管时， 其中的水和溶质 被上皮细胞重新 吸收入血的过程
入球和出球小动脉之间的细胞群,
与致密斑接触。有吞噬收缩功能。 致密斑：远曲小管起始部的高 柱状上皮细胞, 局部致密隆起 . 能感受小管内NaCl含量变化, 并将信息传给颗粒细胞, 调节 颗粒细胞肾素释放.
肾血流量的自身调节
动脉血压在一定范围内变动时（平均动脉压 80-180mmHg)，肾血流量保持相对恒定 意义：保证肾脏泌尿功能不受血压波动影响。 机制：myogenic mechanism 肌源性学说 A压↑→对入球小A管壁平滑肌牵张刺激↑→紧张性↑ →入球小A收缩→阻力↑→肾血流量保持稳定； A压↓时，则相反。
原尿流经肾小管后， 肾小管重吸收了什么? 肾小管重吸收后形成 了什么? 血液，原尿，尿液三 者之间的区别。
二、肾小管和集合管中各种物质的重吸收与分泌
（一）Na+、Cl-和水的重吸收
1.近端小管:70%的Na+、 Cl-和水; •前半段(2/3、跨细胞): Na＋的重吸收与泌H＋ 、 葡萄糖和AA转运相偶联。 Na+泵作用, 胞内Na+; 葡萄糖、AA易化扩散入血; Na+, 水（渗透）重吸收； Cl-不被吸收—小管液高Cl。