遗传学第四章连锁遗传定律
普通遗传学4第四章连锁遗传和性连锁
21379
21096
672
43785
%
1.5
48.5
48.5
1.5
csh 总数 粒数 638
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%
重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%
∴相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等， C-sh、c-Sh连系在一起的为多。
是F1配子的种类及其比例的具体反映。
遗传学第四章 5
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2.连锁遗传的解释:
可用测交的方法进行连锁遗传的分析:
a).相引组：玉米（种子性状当代即可观察）
有色、饱满CCShSh × 无色、凹陷ccshsh ↓
F1
有色饱满
×
CcShsh
无色凹陷 ccshsh
配子 CSh
例如玉米有色饱满基因： (1)基因在染色体上呈直线排列； (2)等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上； (3)同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不同的位置；
(4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对（联会)，粗线期 已形成四合体，双线期同源染色体出现交叉，非姐妹染色单体在粗 线期时发生交换，随机分配到子细胞内，发育成为配子。
遗传学第四章
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遗传学第四章
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3.完全连锁与不完全连锁:
*不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但 新组合较理论数为少。非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连 锁。 上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh的例子就是位于玉 米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。 * 由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题： (1).相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型， 且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的? (2).为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%?
刘祖洞遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁
原理:
如果基因与着丝粒之间没有发生 交换，则该基因与着丝粒同步分 离。
✓ 第一次减数分裂→ 同源染色体
分开→ 两个异型着丝粒分离→ 两个异质基因分离→ 第一次减
数分裂分离（指基因的分离，下 同）
✓ 第二次减数分裂→ 相同的着丝 粒分开→ 相同的基因分开→第 二次减数分裂未分离。
第一次分裂分离M1
➢符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值
➢上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
➢干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86
二、连锁图和连锁群
位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们 具有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为 遗传学图（genetic map）
饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷 糯性
Rf2＝ 20% 即20cM
2个两点测验结果
1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh
3.6% 20%
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓
非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色
第四章 连锁遗传和性连锁遗传学课后答案
第四章连锁遗传和性连锁1.试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。
答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。
交换值的幅度经常变动在0~50%之间。
交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。
当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。
由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。
交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。
2.在大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（l）为显性。
今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐纯合体测交，其后代为：带壳、散穗 201株裸粒、散穗 18株带壳、密穗 20株裸粒、密穗 203株试问，这2对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应中多少株？答：F1表现为带壳散穗(NnLl)。
测交后代不符合1：1：1：1的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对基因为不完全连锁。
交换值% =（（18+20）/（201+18+20+203））×100%=8.6%F1的两种重组配子Nl和nL各为8.6% / 2=4.3%，亲本型配子NL和nl各为（1-8.6%） /2=45.7%；在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为：4.3%×4.3%=18.49/10000，因此，根据方程18.49/10000=20/X计算出，X＝10817，故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。
3. 在杂合体ABy／abY，a和b之间的交换值为6%，b和y之间的交换值为10%。
在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为0.26时，配子的比例如何？答：这个杂合体自交，能产生ABy、abY、aBy、AbY、ABY、aby、Aby、aBY 8种类型的配子。
遗传学5第四章连锁遗传和性连锁
不发生交换者93个
934=372个配子 372亲型配子
重组率 = 14/400 = 3.5%
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细
胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称
交换型配子)百分数可编辑的ppt 2倍
13
可编辑ppt
14
第二节 交换值及其测定
一、交换值 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单 体间有关基因的染色体片段发生交换的频 率。 就一个很短的交换染色体片段来说，交换 值就等于重组率。 在较大的染色体区段内，由于双交换或多 交换常可发生，因而用重组率来估计的交 换值往往偏低。
现象作出解释。Morgan等（1911)以果
蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对
连锁遗传现象作出了科学的解释。
两对基因：
眼色 红眼-显性(pr+)
紫眼-隐性(pr)
翅长 长翅-显性(vg+)
残翅-隐性(vg)
可编辑ppt
5
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
可编辑ppt
9
可编辑ppt
10
图4－6 交换与重组型可编辑配ppt子形成过程的示意1图1
三、交换及其发生机制
交换:同源染色体的非姊妹染 色单体之间的对应片段的交 换，从而引起相应基因间的 交换与重组
可编辑ppt
12
100个孢母细胞内，
发生有效交换者7个： 74=28个配子 14亲型配子
14重组型配子
PL = pl = 44%
Pl = pL = (50-44)% = 6%
交换值 = 6%*2 = 12% 可编辑ppt
遗传学第四章 性别决定与性连锁(新)
① XY 型 性 别 决 定
人类：
女性：44A+XX X
男性：44A+XY X Y
果蝇： 雌性：XX
雄性：XY
XO型：雄性，但不育
7/52
（1）、性染色体决定性别
② ZW型性 别决 定
家蚕：
雌性：54A+ZW 雄性：54A+ZZ
8/52
（1）、性染色体决定性别
③ XO 型 性 别 决 定
蝗虫：
雌性：22A+XX
√E． X染色体连锁的隐性基因控制
49/52
2、（2014，全国卷）下图是某种罕见的遗传病家系：
√ √ √
√ √
√
50/52
四、限性遗传
某一特定表型只限制在一种性别中表现的遗传现象。 多数由常染色体基因决定。 虽然性状只在一种性别中表现，但此基因两个性别中都有。
如：乳腺癌易感性基因BRCAl的突变等位基因
34/52
预期： 雌：红眼 雄：白眼
(C.B.Bridges)
实际：（1/2000） 雌：白眼（可育） 雄：红眼（不育）
（初级例外子代）
35/52
初级例外子代
预期：
雌性：红眼
雄性：白眼
实际：4%
雌性：白眼
雄性：红眼(可育)
（次级例外子代）
36/52
（初级例外子代）
37/52
XwXwY
白眼(雌）
1/52
一、性染色体与性别决定
（一）、性染色体的发现 1. H. Henking 的发现：昆虫精子细胞核中存 在X元件，认为与性别有关。（1891年） 2. Clarance McLung的观察：蝗虫精子中发现 X元件（副染色体)。
连锁遗传定律
4
第二个试验： P 紫花、圆花粉粒(PPll)× 红花、长花粉粒(ppLL) ↓ F1 紫、长PpLl ↓⊗ F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。
41
符合系数C（coefficient of coincidence） 一般用符合系数来表示干扰的大小。
符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值 上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86 I=0时，无干扰； I=1时，无双交换； 大多数情况，0<I<1
第四章 连锁遗传
• 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生 物界广泛重视，进行了大量试验。
• 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合 独立分配规律������ 摩尔根以果蝇为材料 进行深入细致研究������ 提出连锁遗传规 律������ 创立基因论������ 认为基因成直线 排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传 学。
40
三、干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率 就应该是两个单交换频率的乘积。 上例中，理论双交换值应该是 0.184 × 0.035＝0.0064＝0.64% 而实际双交换值只有0.09%
一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单 交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干 涉，interference）。
42
连锁图和连锁群 位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们具 有连锁遗传的关系。
04-1.第四章I 连锁遗传分析和染色体作图1-连锁交换定律
第四章连锁遗传分析与染色体作图引言孟德尔定律表明一对等位基因在遗传时相互分离，两对以上的等位基因则自由组合。
遗传的染色离两对以上的等位基因则自由组合遗传的染色体学说则说明基因在染色体上。
基因有很多成千上万而染色体只有几条到基因有很多，成千上万，而染色体只有几条到几十条，最多不过几百条。
例如人类有23对染色体，而基因数目为3~4万个。
每条染色体上必然有很多34万个每条染色体上必然有很多基因。
•基因在染色体上是如何排列的呢？•我们怎样确定基因在染色体上的位置呢？•同一条染色体上的基因之间在遗传时是如何重同条染色体上的基因之间在遗传时是如何重新组合的呢？这就是本章要解决的问题。
这就是本章要解决的问题II. 连锁交换定律遗传学重大发现往往由一个“例外”现象而引起：Morgan由例外的白眼雄果蝇发现了伴性遗传；Bridges他的学生g由白眼雄果蝇中的初级例外和次级例外发现了染色体不分离现象，并直接证明了遗传的染色体学说。
连锁现象的发现则是由两对基因杂交试验F2代性状分离比不符合孟德尔比率9:3:3:1的例外而引起的。
的例外而引起的第一个发现非自由组合现象的是W.Bateson 和R.C. P他们于Punnet，他们于1906年在研究香豌豆的花色及花粉粒形状的遗传时，发现这两对性状在遗传时不能自由组合。
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验P: 紫花长花粉×红花圆花粉↓F1:紫花长花粉↓表型观察数(O) 期望比例期望值(E)F2: 紫长483193910.5紫圆390 3 1303.5红长393 31303.5133814345红圆1338 1434.5总计6952= ∑(O i E i)/E i=3371.58χ2=-E2=3371.58df=4-1=3, χ2>χ2 0.05=7.82，χ2>>χ2 0.01=11.35 ？差异极显著，说明实验结果不符合自由组合定律，F2代中性状的亲本组合类型远远多于重组类型。
遗传学课件04-第四章连锁与交换
染色体间重组
染色体内重组
4. 连锁遗传的实质
控制各对性状的基因被载于同一染色体上， 这些非等位基因的重组是由性母细胞在减数分裂 粗线期非姊妹染色单体片段交换引起的。
例 题 在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一
花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组 率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序 植株杂交，问
② 确定排列顺序
多 v ct+ cv+ 少v ct cv+ 亲 v+ ct cv 双 v+ ct+ cv
将双交换型（最少类型）与亲型（最多 类型）比较，有差异的基因位于中间。
假如ABC和abc最多，ABc和abC最少，则 位于中间的基因是C/c. 基因排列为A－C－B
③ 估算重组率，换算成图距。 ④ 绘连锁遗传图。 ⑤ 求符合系数，判断干扰程度。
三. 连锁遗传现象的特征
1. 单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。 2. 无论何杂交组合, 多对性状间不表现独立遗传。
(F2≠9:3:3:1 Ft≠1:1:1:1） 3. 杂合体形成的配子中，亲型配子数＞重组型配子数。 4. 两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。 5. 重组率﹤50%。
练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）
当某一区域每个减数分裂中实际交换的平均次 数为m时，则发生0、1、2、3…次交换的频率为：
0次
1次 2次 3次 … i次
e-m m0 e-m m1 e-m m2 e-m m3 0！ 1！ 2！ 3！
e-m mi i！
总频率 = 1 至少交换一次的概率 = 1 – e－m
只要有交换就有50%的重组，所以
遗传学第四章连锁遗传
黑身、长翅
灰身、残翅
• 不完全连锁：同源染色体上非等位基因 之间发生交换。
二、交换及其发生机理
• 交换：同源染色体非姊妹染色单体之间 对应片断发生的交换。
• 交换与重组型配子的形成
C（有色）和c（无色），Sh（饱满）和sh（凹陷）
图5－6 交换与重组型配子形成过程的示意图
第二节 交换值及其测定
遗传学第四章连锁遗传
第一节 连锁与交换
一、连锁遗传及解释 （一）连锁遗传的发现
P
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
F2
紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推
• 连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因 连在一起遗传的现象。
• 相引组：两个显性性状联系在一起遗传、两个 隐性性状联系在一起遗传的杂交组合。
• 相斥组：一个显性性状与另一个隐性性状联系 在一起遗传的杂交组合。
（二）连锁遗传的解释
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
红眼、长翅
二、交换值的测定
（一）测交法
P 测交
CCShSh ccshsh
F1 CcShsh ccshsh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
粒数 4032 149 152 4035
图4－8 玉米两对基因连锁与交换
（二）自交法
影响交换值的因素：
• 遗传距离：两个基因在同一染色体上的相对距离。 • 遗传单位：将1%的交换值定为度量交换的基本
连锁遗传定律名词解释
连锁遗传定律名词解释
连锁遗传定律是指在遗传学中描述基因在染色体上的相对位置
和遗传方式的定律。
它是由托马斯·亨特·摩尔根在1910年通过他
在果蝇的实验中观察到的基因连锁现象而提出的。
在连锁遗传定律中，有几个重要的名词需要解释：
1. 基因，基因是生物遗传信息的单位，它们位于染色体上，携
带着遗传性状的指令。
2. 染色体，染色体是细胞中的结构，它们携带着基因，并负责
将遗传信息传递给后代。
人类有23对染色体，其中一对是性染色体。
3. 连锁，连锁是指两个或多个基因位于同一条染色体上，它们
在遗传上紧密相连，很少发生基因重组。
4. 相对位置，连锁遗传定律描述了基因在染色体上的相对位置，即基因的排列顺序。
5. 遗传方式，连锁遗传定律还描述了基因的遗传方式，即它们
是如何一起遗传给后代的。
连锁遗传定律的重要发现是，基因的连锁性是由于它们位于同一条染色体上，而染色体在有限的范围内很少发生重组。
然而，连锁并不是绝对的，因为重组事件仍然可以发生，导致连锁的断裂。
通过连锁遗传定律的研究，我们可以了解到基因在染色体上的相对位置，预测基因的遗传方式，并推断出遗传疾病的传播途径。
这对于遗传学的发展和人类健康的研究有着重要的意义。
遗传学名词解释
第四章连锁遗传和性连锁名词解释1. 基因连锁：是指原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中有连系在一起遗传倾向的现象。
其原因是控制两个性状的基因位于同一条染色体上而造成基因连锁。
在遗传研究中的应用主要是进行连锁基因的定位和连锁遗传图谱的构建等。
2. 连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。
3. 完全连锁遗传：位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换，F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
4. 不完全连锁遗传 (部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。
5. 基因定位：确定基因在染色体上的位置。
6. 性染色体：指直接与性别决定有关的一个或一对染色体。
7. 常染色体：指除了性染色体之外的各对染色体。
8. 连锁相：指两个显性（或隐性）基因在同源染色体上所处的位置。
如果两个显（隐）性基因位于同一染色体上，称为相偶相；如果两个显（隐）性基因位于一对同源染色体上，称为相斥相。
9. 性连锁：控制某性状的基因位于雌、雄体共有的性染色体（X或Z染色体）上，因而该性状的表现与该性染色体动态相联系，伴随性别而遗传的现象。
其原因是控制某性状的基因位于雌、雄体共有的性染色体（X染色体或Z染色体）上，因而该性状的表现与该性染色体动态相联系。
在遗传研究中的应用可以明确性染色体上所带的连锁基因、构建性染色体连锁图谱、早期鉴别畜禽或蚕的性别等。
10. 伴性遗传：由于控制某性状的基因位于性染色体上，该性状的遗传与性别相伴，这一遗传方式称为伴性遗传。
11. 限性遗传：是指位于Y染色体(X是指由Y型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。
12. 从性遗传或称性影响遗传：不X及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其它关系使某些性状只出现于雌、雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。
13. 异配性别：能产生两种不同配子的性别称为异配性别。
连锁遗传定律名词解释
连锁遗传定律名词解释
连锁遗传定律是指基因在染色体上的连锁性传递规律。
在染色体上，基因按照一定的顺序排列，并且相邻的基因有时会一起遗传给后代，这种现象被称为连锁。
连锁遗传定律主要由托马斯·亨特·摩尔根等科学家在20世纪初期通过对果蝇的研究得出。
连锁遗传定律包括以下几个重要概念和规律：
1. 染色体连锁，染色体上的基因按照一定的顺序排列，相邻的基因有时会一起遗传给后代，形成染色体上的连锁。
这意味着，如果两个基因位于同一染色体上，它们很可能会一起遗传给后代，而不会发生基因重组。
2. 交叉互换，在染色体复制和分裂过程中，染色体上的非姐妹染色单体之间可能发生交叉互换，导致基因重新组合。
这个过程称为交叉互换或重组，它破坏了染色体连锁，使得原本连锁的基因可以重新组合。
3. 遗传图谱，通过研究连锁基因的遗传行为，可以绘制出遗传图谱，用来描述基因在染色体上的相对位置和连锁关系。
遗传图谱
可以帮助科学家推断基因在染色体上的相对距离和顺序。
4. 遗传连锁的例外，虽然连锁遗传定律成立，但也存在一些例外情况。
例如，当两个基因之间的距离很远时，可能会发生交叉互换，使它们摆脱连锁关系。
此外，还存在着染色体间的交叉互换现象，导致不同染色体上的基因也可以重新组合。
总结起来，连锁遗传定律是描述基因在染色体上连锁传递的规律。
它揭示了基因在遗传过程中的相对位置和连锁关系，为遗传学的研究提供了重要的理论基础。
然而，随着进一步的研究，我们也发现了连锁遗传的例外情况，使得我们对遗传规律的理解更加深入和全面。
遗传的基本规律(三)—连锁遗传
2021/6/19
32
• 通过仔细安排的杂交试验和种植并测 定后代大量群体不同性状的连锁程度， 记录不同性状之间结合在一起遗传的 频率，可以标出基因在染色体上的相 对位置，即做出染色体图。
2021/6/19
33
二、三点测交与染色体作图
• 用3个基因的杂和体a b c/+ + +与3 个基因的隐性纯合体a b c/a b c做测 交。这样一次试验等于3次两点试验。 分析测交子代结果，可以计算出重组 值，确定图距。例如测交结果如下表。
图 香豌豆杂交试验
2021/6/19
7
• 连锁遗传现象
• F2中四个类型的个体数同理论 数相差很大，原来组合在两个亲本 中的性状在F2代中仍然多数连在一 起遗传，此现象称为连锁遗传现象。
2021/6/19
8
二、重组频率的计算
• 为什么F2不表现9∶3∶3∶1的比 例呢?
2021/6/19
10
• 其原因也必须从F1产生的各类配 子的比例中去寻找，用？的方法能 得出F1所产生的各类配子数。
这项计算验证了上述分析的正
确性。
a
+ （+） 217 重组
+
b （c） 223
+
+ （c） 5
重组
a
b （+） 3
5318
2021/6/19
43
4、绘染色体图
• b 10.26 c 8.4 a •
18.39 ≠ 18.66
这里a-b之间的重组值是18.39，而不是a-c和bc两个重组值之和18.66。这是因为在相邻的基 因座（a-c，c-b）中发生了双交换，末端两基 因的重组值低于实际交换值。
第四章连锁交换定律
F1（雌）灰体红眼×（雄）黑体紫眼
b+/+pr ↓ bpr/bpr
雌雄bpr
1 + + ++/bpr灰体红眼1
19 + pr +pr/bpr灰体紫眼19
19 b + b+/bpr黑体红眼19
1 b pr bpr/bpr黑体紫眼1
重组值＝（1+1）/(1+19+19+1)＝0.05＝5%
相斥相
两个亲本各具有一个显性性状和一个隐性性状，杂交F1再与双隐性植株测交。
有色凹陷×无色饱满
CCshsh ↓ ccShSh
CcShsh × ccshsh
有色饱满↓无色凹陷
↓
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有、饱有、凹无、饱无、凹
638 21379 21096 672 43785
相引相
玉米籽粒的糊粉层有色C对无色c为显性，饱满Sh对凹陷sh是显性。
有色饱满x无色凹陷
CCShSh ↓ ccshsh
有色饱满
CcShsh x ccshsh无色凹陷
↓
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
Ft有色饱有色凹无色饱无色凹
实得粒数4032 149 152 4035 8368
所不同的是，在上一个试验中，是两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在另一个亲本中。而第二个实验是每个亲本中都是一个显性性状和一个隐性性状。遗传学上把第一种杂交组合称为相引相（conplingphase），把第二种杂交组合称为相斥相（repulsionphase）。
2．连锁遗传的解释
第四章-连锁遗传和性连锁遗传学课后答案
第四章连锁遗传和性连锁1. 试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。
答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。
交换值的幅度经常变动在0~50%之间。
交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。
当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。
由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。
交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。
2. 在大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（I ）为显性。
今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1 表现如何？让F1 与双隐纯合体测交，其后代为：带壳、散穗201 株裸粒、散穗18 株带壳、密穗20 株裸粒、密穗203 株试问，这 2 对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2 出现纯合的裸粒散穗20株，至少应中多少株？答：F i表现为带壳散穗（NnLI）。
测交后代不符合1：1：1： 1 的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对基因为不完全连锁。
交换值% = ((18+20) / (201 + 18+20+203 ) X 100%=8.6%F1 的两种重组配子Nl 和nL 各为8.6% / 2=4.3% ，亲本型配子NL和nl 各为（1-8.6%）/2=45.7% ;在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为：4.3%X 4.3%=18.49/10000,因此，根据方程18.49/10000=20/X计算出，X= 10817,故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。
3. 在杂合体ABy／abY，a 和b 之间的交换值为6%，b 和y 之间的交换值为10%。
在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为0.26 时，配子的比例如何？答：这个杂合体自交，能产生ABy、abY、aBy、AbY、ABY、aby、Aby、aBY 8 种类型的配子。
《遗传学》第四章 连锁遗传和性连锁
香豌豆P-L基因间交换值测定
P_L_ P_l _ p_L_ p_l_
PL a 0.44
Pl
pL
pl
b0.06 c 0.06 d0.44
交交换换值律==0.102.=1122=%12 %
交换律在0----50%之间
发生交换的母细胞？
交换率=50%；100%的母细 胞发生交换
27
三、交换值与遗传距离
shsh ++ ++
++ wxwx cc
F1及测交:
↓ 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色
+sh +wx +c shsh wxwx cc
↓
Ft
46
P: 陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
-- ++ ++ -+ +
++ -- --
+
-
-
-+ + +- -
↓
F1及测交: 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色
-+ +- +-
-- -- --
测交后代的表现型 F1配子种类 粒数 交换类别
饱满、糯性、无色 凹陷、非糯、有色 饱满、非糯、无色 凹陷、糯性、有色 凹陷、非糯、无色 饱满、糯性、有色 饱满、非糯、有色 凹陷、糯性、无色
总数
+- - ++ ++- -+ - ++ -+ +++ ---
2708 2538 626 601 113 116
第四章 连锁遗传和性连锁
第四章--连锁遗传分析与染色体作图
减少转座频率 把转座和复制叉的途径连系起来。
转座酶
Tn10
>>>>>>> IS10R >>>>>>>> 宿主 DNA
OUT IN
过量的 OUT－RNA 与其配对，抑制 甲基化阻止转录酶和 DNA 结合 IN－RNA 的转录
甲基化阻止转录酶合成
图距单位(map unit，mu)： “厘摩” (centimorgan, cM)，l cM=l%重组值去掉 %的数值。
表 23-4 IS 的结构和功能
DR(bp) IR(bp) 中 心 区 靶的选择
域(bp)
IS 1 9
23
768
随机
IS2 5
41
1327 热点
IS4 11～13 18
1428 AAN20TTT
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验
P:
紫花长花粉×红花圆花粉
↓
F1:
紫花长花粉
↓
表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E)
F2: 紫长 4831
9
3910.5
紫圆 390
3
1303.5
红长 393
3
1303.5
红圆 1338
1
434.5
总计 6952
结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲
10-80 80-100 终止密码子
170-1350
R U5 gag
～2000
pol
env
～2900 ～1800
转录
U3 R
mRNA 帽子前体蛋白
遗传学 连锁遗传规律
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
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A
B
A
b
A
B
A
b
a
B
a
b
a
B
a
b
(4) 经过染色单体节段的交换，形成四种基因组合的染色单 体
(5) 四种基因组合的染色单体，经过两次细胞分裂分配到
四个子细胞中去，以后发育成四种配子，其中两个是
亲本组合配子，两个是重新组合配子。连锁基因发生
交换有一定的频率，不交换的多（亲型的多），交换
的少（重组的少）。
c2+2cd
ppll ：
d2
例题1：
香豌豆中紫花P是红花p的显性，长形花粉L是圆形花粉l 的显性，进行下面试验,计算配子比例。
第一组：
P
紫花长花粉PPLL×红花、园花粉ppll
F1
紫花、长花粉PpLl
F2 表现型
紫长
PL
个体数
4831
理论数
3910.5
(按9：3：3：1 )
紫园 P ll 390 1303.5
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
摩尔根，美国遗传学家因在 果蝇的遗传学研究中取得重 大发现获诺贝尔奖
Thomas Hunt Morgan
基因在染色体上有一定位置，并呈直线排列。设Aa、Bb是位 于一对同源染色体上的两对非等位基因，基因的行动只能听 命于染色体行为，即当配子形成时，位于同一染色体上的AB 和ab连锁基因，只能作为一个整体，随着同源染色体两个成 员的分离而进入不同配子，因此形成的配子只有两种亲型， 没有重组型出现，通过F1自交或测交，其后代个体的表现型 只 表 现 为 亲 本 组 合 ， 这 种 遗 传 现 象 称 为 完 全 连 锁 ( complete linkage)。完全连锁的两对非等位基因的遗传表现，与一对基 因的表现相同。
基因型 表现型
CcShsh Ccshsh 有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
csh 总数
8368 100
测交子代： 亲本组合＝(4032＋4035)/8368＝96.4％ 重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
AB ab
AB
A
B
A
b
A
b
a
B
a
B
a
b
a
b
(6) 相邻两个基因座之
间发生断裂和交换 的机率与基因间距 离有关，距离越远 则断裂和交换的机 率也越高。
如香豌豆F1有100个性母细胞，其中有24个在连锁区段内发 生交换，76个不发生交换，F1的基因型为AaBb（相引组）， 求重组率（交换值）：
亲本组合配子 重新组合配子 总数
起遗传的杂交组合。
相斥组(repulsion phase)：甲显性性状和乙隐性性状 联系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状联系在 一起遗传的杂交组合。
连锁遗传情况下，单个性状在F2中是否符合3：1？
第一组 紫花：红花＝（4831＋390）：(1338+393)=5221：1731＝3:1 长花粉：园花粉＝(4831＋393)：(1338+390)=5224：1728=3:1
第四章 连锁遗传和性连锁
Chapter 4 Linkage & Sex-linked Inheritance
1906年贝特逊 (Bateson W.) 等人在香豌豆杂交试验中发现性状的连锁遗 传现象。1910年以后，摩尔根（Morgan T.H., 1866-1945）等人用果蝇为 材料，把抽象的基因概念落实到染色体上，创立了基因论 (theory of the gene)，论证了染色体是基因的载体，基因直线排列在染色体上。
无色凹陷 ccshsh csh 总数
43785 100
测交子代： 亲本组合＝(21379＋21096)/43785＝97％ 重新组合（互换率）＝638+672/43785=3％
第三节 连锁和互换的遗传机理
一、完全连锁和不完全连锁
在1906年贝特逊第一次发现连锁遗传现象 的基础上，1910年摩尔根用果蝇为材料， 从基因与染色体的关系出发，对上述连锁 现象的成因做了研究，提出连锁与互换的 遗传定律，证明： 具有连锁遗传关系的那些基因，就是位于 同一染色体上的非等位基因。 新组合配子的产生是由于减数分裂前期同 源染色体间发生染色体节段互换的结果。
(按9：3：3：1 )
红园 ppll 1338 0.19 344.5
6952 6952
第二组：相斥组
P
紫花园花粉PPll×红花长花粉ppLL
F1
F2
紫长
PL
实际数 226
理论数 235.8
按9：3：3：1
紫花长花粉PpLl
紫园
红长
P ll
ppL
95
95
78.5
78.5
红园
ppll
1
417
26.2 417
3. 当有24％性母细胞发生交换时，重新组合配子占总 配子的12％，正好是发生交换的性母细胞的百分数的 一半。这是减数分裂规律所决定的。
如有90％性母细胞在A和B间发生交换时，重新组合配子 占总数的45％。如果有100％孢母细胞发生了交换，重新 组合配子数占总配子数的50％，这时和独立遗传没有区别。 如不发生交换为完全连锁。
P l(b )*
ab b2 bc bd
p L (c )*
ac bc c2 cd
p l(d )
ad bd cd
d2
F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2ad
P_ll (PPll, Ppll) ：
b2+2bd
ppL_ (ppLL, ppLl) ：
第二组 紫花：红花＝(226+95)：(97+1)＝321:98＝3：1 长花粉：园花粉＝(226+97)：(95+1)=328：96＝3：1
说明单个性状的分离都受分离律的支配，而两对 性状在F2的分离，不受自由组合律的支配。
为什么会出现这样的结果呢？
第二节 连锁遗传的解释和验证
在 独 立 遗 传 情 况 下 ， F2 有4种表现型，呈现为9 ：3：3：1的分离比例 ， 是 以 F1 通 过 减 数 分 裂 过程形成同等数量的4种 配 子 为 前 提 的 。 如 果 F1 形成的四种配子数不相 等，就不可能获得F2的9 ：3：3：1比例。
1. 连锁遗传的关键是由于F1形成的各种不同基因型配子 数不均等的关系。亲型（未互换）的多，而重组的少。
(0.44AB：0.06Ab：0.06aB：0.44ab)2 =0.69A B ：0.06A bb：0.06aaB ：0.19aabb
2. 重新组合的配子中，基因型Ab和aB的配子比例相等， 这是因为同源染色体非姊妹染色单体片断交换时，等位 基因间的互换是同时发生的。
一般生物染色体很少超过100条，而基因则数以千万计。这样一 来，势必一些基因集合在同一染色体上，另一些基因集合在另 一染色体上，这样问题就清楚了：
• 位于不同对染色体上的基因，其遗传时遵守自由组合定律；
• 位于同一对染色体上的基因，遵守另一遗传定律，即连锁遗 传定律。
可见连锁遗传定律的发现，是基因落实到染色体上的必然产物。 因此，连锁 (linkage) 遗传定律是对孟德尔遗传规律的补充和发 展。
测交子代表型种类和比例可直接 反映F1产生的配子种类和比例。
上述现象的解释：
两对性状的基因，共锁于同一对同源染色体上，在减数分裂形 成配子时：
CSh这两个基因连同其载体—同源染色体的一个成员，进入一 个配子中；
另两个基因csh连同其载体—同源染色体的另一个成员，进入 另个配子中。
所以在F1形成配子时，总是表现出亲型性状的配子多，重新组 合的配子少，表现出连锁现象。
2. 相斥组 P
有色凹陷×无色饱满 CCshsh ccShSh
F1 配子
有色饱满 CcShsh
测交后代 CSh
Csh
cSh
基因型 表现型
CcShsh Ccshsh
ccShsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满
实得粒数 638
％
1.5
21379 48.5
21096 48.5
csh ccshsh
无色凹陷 672 1.5
红长 ppL 393 1303.5
红园 ppll 1338 344.5
6952 6952
本例中双隐性个体占总数的
1338／6952＝19％
因此，pl 配子比率为 d 0.19 0.44
交换值为0，基因处于完全连锁，交换值为50％，基因 解除连锁进入独立分配，交换值不会大于50％。发生交 换的孢母细胞百分数等于交换值的2倍。
利用测交法可计算交换值。如前面玉米测交试验重组率。
1、 相引组
P
有色饱满×无色凹陷 CCShSh ccshsh
F1
有色ห้องสมุดไป่ตู้满
×
CcShsh
配子