植物生理学重点

一、植物的近况和展望1. 谈一下植物生理学的发展趋势。

植物生理学是研究植物生命活动的基本规律的科学。

主要研究内容有物质代谢、能量转化、信息传递、形态建成。

殷宏章先生指出：近年来随着研究的不断深入和与其他学科的交叉渗透，植物生理学的研究，有向两端发展的趋势。

（1）一方面随着现代生物化学、生物物理学、细胞生理学的发展，特别是分子遗传学的突跃，已将一些生理的机理研究深入到分子水平，或亚分子水平，这是微观方向的发展（2）另一方面由于环境的破坏和人为的污染，人与生物圈的关系逐渐受到重视，农林生产自然生态系统的环境生理对植物生理提出了大量基本的问题，需要向宏观方面发展。

2. 植物生理学与现代农业可持续发展的关系和看法？世界面临着人口、食物、能源、环境和资源问题的挑战，解决这些问题植物生理学占有突出地位。

农业是通过绿色植物“加工”太阳能的产业，植物的生长发育既是生产过程，又是产品本身。

植物生理学是研究绿色植物生命活动规律的科学，是合理农业的基础。

农作物生产不外乎要抓好两件事，一是改造植物遗传性，二是改善栽培技术，而要做好这两件事必须基于对植物生命活动规律的认识。

高等绿色植物具有多种特殊生理功能：自养营养、全能性、“四固”能力，即固定碳素、固定氮素、分解水释放出氧气和制造氢气的能力；具有合成橡胶、香料、药物等特殊代谢物质的能力，有很强的适应性和抗逆能力等等。

深刻揭露绿色植物这些特殊本领并加以利用，可以开辟植物生产的应用新领域，提高人们驾驭自然、利用植物资源的能力，为振兴农业不断提供新方法、新途径。

应用植物生理学是植物生理学与农业现代化关系的一个缩影。

如提高光合作用效率与光呼吸问题、间作套种和合理密植、合理用水和经济用水、合理施肥和经济施肥等都是应用植物生理学研究的课题。

二．细胞生理1.细胞程序性死亡（概念）：程序性死亡(programmed cell death,PCD)，这是一种主动的、为了生物的自身发育及抵抗不良环境的需要而按照一定的程序结束细胞生命的过程特点：PCD与通常意义上的衰老死亡不同它是多细胞生物中一些细胞所采取的一种自身基因调控的主动死亡方式。

在形态上，发生PCD的细胞先以细胞质和细胞核浓缩、染色质边缘化为特征，随后由膜包围DNA片段而形成凋亡小体。

在生化上，PCD与信号传导有关，信号分子可能是蛋白质、激素、过氧化物、无机离子等化学成分，发生PCD的细胞表现为被诱导产生核酸内切酶，核DNA从核小体间降解断裂，产生带有3’－OH端的、大小不同的寡聚核小体片段，这些片段在凝胶电泳上可以见到以140 bp倍增的“梯形”DNA条带（DNA ladder）。

在遗传上，PCD受基因有序活动的控制，需要特定基因的转录和蛋白质合成，并可被特定基因表达所控制。

植物PCD主要发生在细胞分化过程中，最主要的特点是主动性。

与植物生理抗性的关系：1）细胞程序性死亡与抗病性，植物感病后，抵抗病原物进一步侵染的最典型的例子就是超敏反应（hypersensitive response，HR）2) 细胞程序性死亡与缺氧胁迫,通气组织（aerenchyma）是植物薄壁组织内一些气室或空腔的集合。

是氧气运入根内的通道，是对淹水缺氧逆境的良好适应。

感受缺氧逆境后，皮层薄壁组织中只有部分细胞选择性地发生解体死亡，而周围的细胞还保持完整的现象.通气组织的形成，包括感受氧的缺乏、信号的产生、原初信号传递，进而诱导乙烯的合成，通过乙烯浓度变化引起级联反应，最终诱导细胞死亡，是一系列联系紧密而有序的过程。

3)细胞程序性死亡与干旱胁迫;4)细胞程序性死亡与抗盐性,许多植物在盐浓度达到一定值时，会破坏根尖细胞的正常生命活动，部分细胞甚至死亡，使根尖乃至植株整体的生长受到抑制，这是一种常见的生理现象.PCD是植物抗盐的一种普遍的生理机制，其主要功能是根尖细胞通过局部细胞死亡而主动形成一道死细胞屏障，阻止了盐离子进入植物体的其他组织;5)细胞程序性死亡与温度胁迫,5~6℃低温胁迫可以诱导产生PCD，引起烟草BY-2细胞内染色质发生特殊的变化;6)细胞程序性死亡与营养胁迫, 在氮磷胁迫条件下，植物根系的相对生长量增加，叶丛生长变缓，器官间对同化物的竞争趋于更加激烈2.伸展蛋白（概念）：是植物初生细胞壁中一类富含羟脯氨酸的糖蛋白，于1960年首次被发现。

因猜测这种蛋白质可能与细胞生长时的细胞壁伸展性有关，故命名为伸展蛋白，它是细胞壁中起结构作用的一种组分，伸展蛋白在组成细胞壁结构、防御和抗病抗逆方面有重要功能。

功能：A.伸展蛋白的结构功能,前述伸展蛋白的结构特点与动物结缔组织中富含羟脯氨酸的结构糖蛋白——胶原的特点极其相似。

所以，人们认为伸展蛋白是细胞壁中起结构作用的一种组分。

Lamport和Epstein提出的经纬模型(Warp and weft model)较好地解释了伸展蛋白的结构作用。

B.伸展蛋白的防御和抗病抗逆功能,Esquerre-Tugaye和Lamport 发现引起炭疽病的瓜类炭疽刺盘孢菌(Colletotrichum lagenarium)感染黄瓜植株后，后者细胞壁中的HRGP增加约10倍。

C、伸展蛋白的其它生理作用,大豆种皮中羟脯氨酸的含量可能与种子发育有一定关系。

生长素诱导的伸长生长与伸展蛋白的合成、积累、转运之间也可能有某种联系。

光敏色素调控细胞壁中羟脯氨酸的含量又使人认为伸展蛋白可能与光形态建成有关。

伸展蛋白可能是将多糖从细胞质运输到细胞壁的载体。

3.细胞壁的主要生理生化作用：1.）支持作用：细胞壁可增加植物的机械强度，充当植物的骨架。

2)运输通道：细胞壁允许离子、低分子量的蛋白质和多糖等小分子通过，而大分子或微生物等被屏蔽于其外，对细胞间物质的运输具有调节作用。

3)保护作用：初生细胞壁中的寡糖素能诱导植物抗毒素形成，还对其它生理过程有调节作用，在植物抵抗病虫害中起作用。

可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散。

还有防御和抗病抗逆的功能。

4)参与各种代谢活动：细胞壁中的酶类参与细胞壁高分子合成，转移及水解，细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。

另外，细胞之间存在的胞间连丝可使相邻细胞的原生质及其内溶物相互交换，也可进行信息传递；细胞壁参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别以及共同完成侵染作用；细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶可能参与了砧木和接穗之间嫁接过程中的识别反应。

总之，高等植物细胞壁积极参与各种代谢活动包括细胞的生长、分化、细胞识别及抗病抗逆机制等方面。

4.叶绿体基因表达特点：1)叶绿体基因组也叫叶绿体DNA(cpDNA)，其大小差异在120 000～217 000个碱基对。

cpDNA一般周长为40～60μm，分子量约为3.8×107，叶绿体中DNA的含量大体在10-14g水平上，每个叶绿体中约含12个cpDNA分子。

2)大部分叶绿体DNA都是共价闭合的双链环状分子，少数为线状分子。

不同种的植物中环状叶绿体DNA分子所占的比例不同3)同一个种的不同亚种叶绿体基因组序列可有部分不同，例如水稻种的野生稻、粳稻和籼稻3个亚种之间的部分不同，反映了它们之间在进化方面存在差异。

4)大多数植物的叶绿体DNA都有一个突出的特点，即存在着两个反向重复序列,其长度一般为6～76 kb。

在两个反向重复序列之间有一个大单拷贝区和一个小单拷贝区，前者一般长约80 kb，后者长约20 kb。

不同植物的叶绿体基因组大小不同，这些不同首先表现在两个大单拷贝区区上，其次是小单拷贝区。

5)在叶绿体中有复制叶绿体DNA的机构。

6)叶绿体作为细胞内的重要细胞器，其基因组与核基因组之间既相对独立，又相互依存。

转运肽（概念）：叶绿体中的大部分多肽是由核基因编码并在细胞质的核糖体上合成的。

细胞质中所合成的叶绿体中多肽的前体几乎都带有一段含几十个氨基酸序列的转运肽(transit peptide)，这些前体由转运肽引导进入叶绿体后，转运肽被蛋白酶切去，同时相应的多肽到达预定部位。

三．信号与自由基1.信号转导基本概念：植物感受到各种物理或化学的信号，然后将相关信息传递到细胞内，调节植物的基因表达或酶活性的变化，或其它代谢变化，从而做出反应，这种信息的传递和反应过程称为植物的信号转导(signal transduction)。

特点：（1）信号分子较小且易于移动：作为一个有效的、可传递信息的信号分子，首先要求它产生之后容易转移到作用靶位，因此一般来说信号分子都是小分子物质而且可溶性较好，易于扩散。

如果需要跨膜转移，它们要通过特殊通道或载体。

2）信号分子应快速产生和灭活：生物细胞为了对环境刺激尽快产生反应而且适可而止，就要求信号分子快速产生和灭活。

（3）信号传递途径的级联放大作用：信号通路有连贯性，各个反应相互衔接，有序地依次进行，直至完成。

其间，任何步骤的中断或者出错，都将给细胞，乃至机体带来重大的灾难性后果。

细胞信号传递途径由信号分子及其一系列传递组分组成，它形成一个级联（cascades）反应将原初信号放大。

一个激素信号分子结合到其受体之后，决不会只引起胞内一个酶分子活性的增加，它可能通过G蛋白激活多个效应酶（4）信号传递是一个网络系统：信号系统之间的相互关系及时空性并不是一种简单因果事件的线形链，实际上是一种信息网络。

多种信号相互联系和平衡决定一定特异的细胞反应。

2.自由基基本概念：自由基指在原子或分子轨道中含有未成对电子的分子或分子片段，可以是不带电的原子或分子，也可以使带电离子。

活性氧基本概念：从氧衍生出来的自由基及其产物称为活性氧（ROS），活性氧有时也叫做氧自由基。

特点：寿命短和活泼性强就是自由基的两大特点，它们是互相依存的。

活跃、强氧化性、不稳定，瞬时存在、能持续进行连锁反应。

自由基具有很强的氧化能力，对许多生物功能分子有破坏作用，但在正常情况下，由于细胞内自由基水平很低，所以不会引起伤害。

细胞为了维持正常的生命活动，自由基必须处于一个低水平，细胞内存在着自由基清除系统，在正常情况下细胞内自由基的产生与清除是处于一种动态平衡状态，一旦这种平衡受到破坏，就可能产生伤害作用清除自由基系统的特点：1）在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。

当植物受到胁迫时，自由基累积过多，这个平衡就被打破。

2）自由基不仅具有使膜脂过氧化的作用，而且存在使膜脂脱酯化的作用3）自由基除了对膜具有破坏作用外，对含有不饱和双键的生物功能分子也有破坏作用。

3．渗透调节物质的概念：有些植物在遭受逆境时，可在体内积累各种有机和无机物质，通过调节体内的渗透势来保持水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。

相应的物质称为渗透调节物质。

渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。

一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。