动物生物化学第十二章物质代谢的联系与调节

1.2.4 核苷酸代谢与其他物质代谢
核苷酸不仅是核酸的基本组成单位，而且在调节代谢中也起着重 要作用。ATP是能量通用货币和转移磷酸基团的主要分子，UTP 参与单糖的转变和多糖的合成，CTP参与磷脂的合成，而GTP为 蛋白质多肽链的生物合成所必需。 许多重要的辅酶辅基，如Co A、NAD、FAD等都是腺嘌呤核苷 酸的衍生物，参与酶的催化作用。环核苷酸，如cAMP，cGMP 作为胞内信号分子（第二信使）参与细胞信号的传导。 糖代谢为核苷酸合成提供了磷酸核糖（及脱氧核糖）和NADPH 还原力。甘氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺等参与嘌呤和嘧啶环的合 成，多种酶和蛋白因子参与了核酸的生物合成（复制和转录）， 糖、脂等燃料分子为核酸代谢的联系与调节
Interrelationships and Regulation of Metabolism
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本章主要内容
物质代谢的相互联系 代谢调节的一般原理 激素的作用与受体 细胞信号传导系统
1 物质代谢的相互联系
1.1 物质代谢的基本目的
1.1.1 生成ATP
2 动物代谢调节的一般原理
2.1 代谢调节的实质
恒态(stable state)是机体代谢的基本状态。恒态的破坏意味着疾病或 机体的死亡。机体通过代谢调节维持恒态。
代谢的调节主要是对酶进行调节，包括酶的活性和酶量。尤其是途径 中的关键酶（限速酶、调节酶），使他们的活性不致过高或过低，不会 缺乏也不会不适时表达，以保持整个机体的代谢以恒态的方式进行。
在一般情况下，饲料蛋白质的主要营养作用是满足动物生长、 修补和更新组织的需要。合成蛋白质需要能量，主要依靠糖， 其次是脂肪供给。蛋白质合成代谢增强时，糖和脂肪，并且首 先是糖的分解代谢必然增强，除了提供所需要的能量外，还可 合成某些非必需氨基酸作为蛋白质合成的原料。可见，饲料中 能源物质不足时，会影响蛋白质的合成。这是在动物饲养中必 须注意的问题。
1.2.2 糖代谢与氨基酸代谢
糖分解代谢的中间产物，α-酮酸可以作为“碳架”，通过转 氨基或氨基化作用进而转变成非必需氨基酸。
但是当动物缺乏糖的摄入（如饥饿）时，体蛋白的分解加强。 已知组成蛋白质的20种氨基酸中，除赖氨酸和亮氨酸以外， 其余的都可以通过脱氨基作用直接地或间接地转变成糖异生 途径中的某种中间产物，再沿异生途径合成糖，以满足机体 对葡萄糖的需要和维持血糖水平的稳定。
糖的供应不足，不仅非必需氨基酸合成减少，而且由于细胞 的能量水平下降，使需要消耗大量高能磷酸化合物（ATP和 GTP）的蛋白质的合成速率受到明显抑制。
1.2.3 脂代谢与氨基酸代谢
所有氨基酸，无论是生糖的、生酮的，还是兼生的都可以在 动物体内转变成脂肪。生酮氨基酸可以通过解酮作用转变成乙 酰CoA之后合成脂肪酸，生糖氨基酸既然能异生成糖，自然也 可以转变成脂肪。此外，蛋氨酸，丝氨酸等还是合成磷脂的原 料。
代谢调节的实质，就是把体内的酶组织起来，在统一的指挥下，互相 协作，以便使整个代谢过程适应生理活动的需要。
2.2 代谢调节的方式
细胞水平代谢调节 激素水平代谢调节 整体水平代谢调节
2.2.1 细胞水平的调节
酶的区室化 动物细胞的膜结构把细胞分为许多区域，称为酶的区室化。 酶的区室化作用保证了代谢途径的定向和有序，也使合成途径和分解途
脂肪分解产生的甘油可以转变成合成丙酮酸、丝氨酸等非必需 氨基酸的碳骨架。
但是在动物体内由脂肪酸合成氨基酸碳架结构的可能性不大。 因为脂酸分解生成的乙酰 Co A进入三羧酸循环，再由循环中的 中间产物形成氨基酸时，消耗了循环中的有机酸（ α-酮酸）， 如无其他来源得以补充，反应则不能进行下去。因此，一般地 说，动物组织不易利用脂肪酸合成氨基酸。
ATP被称之为“通用能量货币”
1.1.2 生成还原辅酶
动物机体代谢过程中所产生还原力，其代表性物质是辅酶 （NADPH+H+）
1.1.3 产生生物合成的小分子前体
1 物质代谢的相互联系
1.2 物质代谢的相互联系
1.2.1 糖代谢与脂代谢
糖与脂类的联系最为密切，糖可以转变成脂类。当有过量葡 萄糖摄入时，糖分解代谢的产物磷酸二羟丙酮还原成α-磷酸甘油。 丙 磷 固酸酮醇甘酸的油氧原与化料脂脱。酰羧磷C转酸o变A戊再为糖用乙途来酰径合C还o成A为甘，脂油在肪三线酸酯粒、。体胆乙中固酰合醇C成O合脂A成也酰提是CO供合A了成。所胆α需NADPH。
在动物体内脂肪转变成葡萄糖是有限度的。脂肪的分解产物包 括甘油和脂肪酸。其中甘油是生糖物质。奇数脂肪酸分解生成 丙酰CoA可以经甲基丙二酸单酰CoA途径转变成琥珀酸，然后进 入异生过程生成葡萄糖（例如在反刍动物）。然而偶数脂肪酸β氧化产生的乙酰CoA不能净合成糖。因为乙酰Co A不能转变为 丙酮酸。虽然有研究显示，同位素标记的乙酰 Co A碳原子最终 掺入到了葡萄糖分子中去，但其前提是必须向三羧酸循环中补 充如草酰乙酸等有机酸，而动物体内草酰乙酸又只能从糖代谢 的中产物丙酮酸羧化后或其他氨基酸脱氨后得到。
1.2.5 营养物质之间的相互影响
糖、脂类和蛋白质代谢之间的相互影响突出地表现在能量供应 上。动物各种生理活动所需要的能量约70％以上是由糖供应的。 当饲料中糖类供应充足时，机体以糖作为能量的主要来源，而 脂肪和蛋白质的分解供能较少。糖的供应量超过机体的需要时， 过量的糖则转变成脂肪作为能量储备。糖类供应不足或饥饿时， 一方面糖的异生作用加强，即主要动用机体蛋白转变为糖，另 一方面动员脂肪分解供能。长期饥饿，体内脂肪分解大大加快， 甚至会出现酮血症。
径彼此独立、分开进行。
酶活性的调节 变构调节和共价修饰调节是对关键酶活性调节的两种主要方式。
酶含量的调节 细胞内的酶活性一般与其含量呈正相关。
2.2.2 激素水平的调节
激素通过血液到达其专一作用的组织和细胞，称为靶组织（target tissue）、靶细胞（target cell），与其特异的受体结合，引起细胞内 代谢的改变，于是引起生理效应。