第八章神经系统发育共24页
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神经系统的基本结构
脑 （大脑、小脑、间脑、中脑、脑桥、延髓） 中枢神经系统
脊髓 （31个节段包括颈8、胸12、腰5、骶5、尾1） 神经系统
脑神经 （12对） 周围神经系统
脊神经（31对）
脑 中枢神经系统
脊髓 神经系统
脑神经 周围神经系统
脊神经
躯体神经
传入神经 传出神经
内脏神经
传入神经 （自主神经）
一、神经细胞的迁移
神经管最初是单一细胞层，由神经上皮细胞迅速分裂成的神经干细胞 （neural stem cell）组成。不过由于这些细胞的核位于细胞内不同高度上，
所以神经管这时看起来好像已有很多层。细胞核在细胞内不是静止不动的，
它们沿着细胞长轴不断地上下移动。细胞处于DNA合成期（S期，synthesis
一、三脑泡阶段
二、五脑泡阶段
三、成熟阶段
在发育过程中这些脑泡膨胀得非常快，鸡胚胎脑的体积在3天到5天内增长了 30倍。什么是这些快速增长的动力呢？现在发现这不 是由于组织增长的快， 而是由于脑腔室的体积快速变大所致的。由于脑室里液体存在一个正压，它 迫使神经管壁快速向外扩增，从而为脑组织的成型曲折提供外部驱动力。因 此神经管的关闭极其重要，事实上很多神经系统在发育中出现问题就是由于 神经管不能关闭所造成的。
腹部神经元是由神经管下方脊索释放出来信号分子Shh（Sonic hedgehog）所诱导产生的。Shh首先透导神经管底部中间连接处的 组织形成底板（floor plate），然后底板细胞再进一步分泌Shh，这 会使得Shh的浓度从腹到背呈剃度分布。正是这些不同浓度水平的 Shh蛋白造成神经管的神经表皮细胞从腹部向上依次分化成运动神经 元（motor neuron,MN）、 腹部中间神经元（V1和V2 ventral interneuron）。
第三节 中枢神经系统组织构型的建立
在经历了两个 阶段以后，中枢神经系统发育进一步细化，其特点是出现具有各种功 能的组织结构。神经元要么被安排形成大脑皮层的不同亚层，要么集合在一起形成
神经核团（nuclei）。那么，从最初单一细胞层的神经管上皮，发育成不同层次、
不同功能的神经组织这样一个命运变化的过程具有什么样的特征和调控机制呢？
②细节处则取决于环境中各种长程可溶性诱导分子和相邻细胞膜上的信号蛋 白对神经细胞的共同作用
四、身体头尾轴的形成和调控机制
身体头尾轴（anterior-posterior）的形成指身体从头到尾的体轴及其 相关特征的形成。
五、身体背腹轴的生Leabharlann Baidu起因
身体背腹轴（dorsal-ventral axis）指身体从背到腹部的体轴。以脊 髓为例，背部主要是接受外界感觉神经元的输入，腹部则是运动神 经元所在的地方，而中部是由负责联络两者的中间神经元占主导。 那么沿着脊髓从背部到腹部，这种极性分布是由什么排的？现在知 道，这是由两套信号分子所调控的。
这时的胚胎称为神经胚，神经系统由此诞生。
第二节 神经管的分化
神经系统发育的第二步是神经管的继续分化。在解剖水平上，它的内腔各部位或膨 胀、或压缩，最终形成大脑（brain）、脊髓（spinal cord）和各个腔室；在组织水 平上，神经管管壁的细胞经过不断的重组、迁移发育成大脑和脊髓各个不同的部位 的组织；在细胞水平上，神经上皮细胞自身分化成种类繁多的神经细胞和神经胶质 细胞。 在这段发育过程中，细胞的增殖非常快，神经管的形状发生了急剧的变化。
受精卵
分裂、增殖
囊胚
分化、发育
原肠胚
神经系统最早起源于原肠胚背部外胚层细胞组织的神经胚化 （neurulation）
以两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类为例，首先脊索上方的外胚层增厚。 由于从前到后中线两侧的细胞增殖较快，使得神经外胚层形成板状形态，称之 为神经板（neuralplate） 。随后神经板两侧继续上隆，形成神经褶（neural fold）。而中央部分在两侧组织的挤压下，下凹形成沟状，称之为神经沟 （neural groove）。随后沟两侧上部进一步靠拢并愈合在一起，形成一个中空 的管状形态。与此同时，管的顶部细胞离外胚层，而两侧的外胚层细胞则又重 新融合在一起形成完整的个胚层。陷进外胚层和脊索中间的管道则称为神经管 （neural tube）。
phase）时，细胞核位于神经管剖面的外端。随着细胞继续进行有丝分裂，细
胞核由外向内侧面（luminal surface），即由上向下移动。当处于有丝分裂 期（M期，mitosis phase）时，细胞核移动到神经管的内壁一侧。
二、脊髓和延髓的组织生成
随着神经管内壁附近的细胞持续分裂，那些迁移中的细胞在原 来神经管周围形成了第二层细胞层。并且由于不断地有新细胞 从原始神经上皮中迁移过来，这层变得越来越厚。这们称这一 新的细胞层为外套层（mantle zone）。而原来的原始上皮 （germinal epithelium）组织则被称为腹腔层（VZ），后称之为 室管层（ependyma），这个区域也是未来神经干细胞的主要来 源处。外套层的细胞分化成神经元和胶质细胞。神经元一方相 互之间构成各种联系；另一方面它们的轴突（axon）投射到表 层，形成缺乏细胞胞体的边缘层（marginal zone）。最后边缘 层内的轴突被胶质细胞包裹，形成髓鞘。由于它们看起来是白 色，所以称之为白质（white matter）。而外套层的神经胞体看 起来是灰色，所以相对称为灰质（gray matter）.
为什么大脑会出现在神经管的头端，而脊髓出现其后呢？这种多头到尾出现 不同的结构模式的由什么样的机制调控呢？
大量的工作表明这是由于：
①粗糙的、节段性的体节形成与细胞内Hox基因（Homeobox gene）这样的 同源盒基因簇表达有关，这些Hox蛋白是所有其他转录因子的总操纵者。它 们在不同的体节处有不同的表达组合，从而可控制下游基因根据体节的需要 表达相对应的蛋白。
传出神经 植物神经 交感神经
副交感神经
第一节 神经管的形成
从水螅简单的网状结构神经组织到布满沟回的人类大脑，神经系统的结构和 功能存在着巨大差别，但是在发育的过程中，也有很多共同的特征。
以脊椎动物为例，首先单细胞的受精细卵经过不断的分裂、增殖，形成由多 细胞组成的圆形中空的囊胚（blastula）。囊胚进一步分化、发育成原肠胚 （gastrula）。这时这个圆球拉长，外壳演变成3层，分别是外胚层 （ectoderm）、中胚层（mesoderm）、和内胚层（ endoderm），而且在 背部中线处，由中胚层细胞形成一个贯穿前后的柱状关键结构——脊索 （notochord）。
脑 （大脑、小脑、间脑、中脑、脑桥、延髓） 中枢神经系统
脊髓 （31个节段包括颈8、胸12、腰5、骶5、尾1） 神经系统
脑神经 （12对） 周围神经系统
脊神经（31对）
脑 中枢神经系统
脊髓 神经系统
脑神经 周围神经系统
脊神经
躯体神经
传入神经 传出神经
内脏神经
传入神经 （自主神经）
一、神经细胞的迁移
神经管最初是单一细胞层，由神经上皮细胞迅速分裂成的神经干细胞 （neural stem cell）组成。不过由于这些细胞的核位于细胞内不同高度上，
所以神经管这时看起来好像已有很多层。细胞核在细胞内不是静止不动的，
它们沿着细胞长轴不断地上下移动。细胞处于DNA合成期（S期，synthesis
一、三脑泡阶段
二、五脑泡阶段
三、成熟阶段
在发育过程中这些脑泡膨胀得非常快，鸡胚胎脑的体积在3天到5天内增长了 30倍。什么是这些快速增长的动力呢？现在发现这不 是由于组织增长的快， 而是由于脑腔室的体积快速变大所致的。由于脑室里液体存在一个正压，它 迫使神经管壁快速向外扩增，从而为脑组织的成型曲折提供外部驱动力。因 此神经管的关闭极其重要，事实上很多神经系统在发育中出现问题就是由于 神经管不能关闭所造成的。
腹部神经元是由神经管下方脊索释放出来信号分子Shh（Sonic hedgehog）所诱导产生的。Shh首先透导神经管底部中间连接处的 组织形成底板（floor plate），然后底板细胞再进一步分泌Shh，这 会使得Shh的浓度从腹到背呈剃度分布。正是这些不同浓度水平的 Shh蛋白造成神经管的神经表皮细胞从腹部向上依次分化成运动神经 元（motor neuron,MN）、 腹部中间神经元（V1和V2 ventral interneuron）。
第三节 中枢神经系统组织构型的建立
在经历了两个 阶段以后，中枢神经系统发育进一步细化，其特点是出现具有各种功 能的组织结构。神经元要么被安排形成大脑皮层的不同亚层，要么集合在一起形成
神经核团（nuclei）。那么，从最初单一细胞层的神经管上皮，发育成不同层次、
不同功能的神经组织这样一个命运变化的过程具有什么样的特征和调控机制呢？
②细节处则取决于环境中各种长程可溶性诱导分子和相邻细胞膜上的信号蛋 白对神经细胞的共同作用
四、身体头尾轴的形成和调控机制
身体头尾轴（anterior-posterior）的形成指身体从头到尾的体轴及其 相关特征的形成。
五、身体背腹轴的生Leabharlann Baidu起因
身体背腹轴（dorsal-ventral axis）指身体从背到腹部的体轴。以脊 髓为例，背部主要是接受外界感觉神经元的输入，腹部则是运动神 经元所在的地方，而中部是由负责联络两者的中间神经元占主导。 那么沿着脊髓从背部到腹部，这种极性分布是由什么排的？现在知 道，这是由两套信号分子所调控的。
这时的胚胎称为神经胚，神经系统由此诞生。
第二节 神经管的分化
神经系统发育的第二步是神经管的继续分化。在解剖水平上，它的内腔各部位或膨 胀、或压缩，最终形成大脑（brain）、脊髓（spinal cord）和各个腔室；在组织水 平上，神经管管壁的细胞经过不断的重组、迁移发育成大脑和脊髓各个不同的部位 的组织；在细胞水平上，神经上皮细胞自身分化成种类繁多的神经细胞和神经胶质 细胞。 在这段发育过程中，细胞的增殖非常快，神经管的形状发生了急剧的变化。
受精卵
分裂、增殖
囊胚
分化、发育
原肠胚
神经系统最早起源于原肠胚背部外胚层细胞组织的神经胚化 （neurulation）
以两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类为例，首先脊索上方的外胚层增厚。 由于从前到后中线两侧的细胞增殖较快，使得神经外胚层形成板状形态，称之 为神经板（neuralplate） 。随后神经板两侧继续上隆，形成神经褶（neural fold）。而中央部分在两侧组织的挤压下，下凹形成沟状，称之为神经沟 （neural groove）。随后沟两侧上部进一步靠拢并愈合在一起，形成一个中空 的管状形态。与此同时，管的顶部细胞离外胚层，而两侧的外胚层细胞则又重 新融合在一起形成完整的个胚层。陷进外胚层和脊索中间的管道则称为神经管 （neural tube）。
phase）时，细胞核位于神经管剖面的外端。随着细胞继续进行有丝分裂，细
胞核由外向内侧面（luminal surface），即由上向下移动。当处于有丝分裂 期（M期，mitosis phase）时，细胞核移动到神经管的内壁一侧。
二、脊髓和延髓的组织生成
随着神经管内壁附近的细胞持续分裂，那些迁移中的细胞在原 来神经管周围形成了第二层细胞层。并且由于不断地有新细胞 从原始神经上皮中迁移过来，这层变得越来越厚。这们称这一 新的细胞层为外套层（mantle zone）。而原来的原始上皮 （germinal epithelium）组织则被称为腹腔层（VZ），后称之为 室管层（ependyma），这个区域也是未来神经干细胞的主要来 源处。外套层的细胞分化成神经元和胶质细胞。神经元一方相 互之间构成各种联系；另一方面它们的轴突（axon）投射到表 层，形成缺乏细胞胞体的边缘层（marginal zone）。最后边缘 层内的轴突被胶质细胞包裹，形成髓鞘。由于它们看起来是白 色，所以称之为白质（white matter）。而外套层的神经胞体看 起来是灰色，所以相对称为灰质（gray matter）.
为什么大脑会出现在神经管的头端，而脊髓出现其后呢？这种多头到尾出现 不同的结构模式的由什么样的机制调控呢？
大量的工作表明这是由于：
①粗糙的、节段性的体节形成与细胞内Hox基因（Homeobox gene）这样的 同源盒基因簇表达有关，这些Hox蛋白是所有其他转录因子的总操纵者。它 们在不同的体节处有不同的表达组合，从而可控制下游基因根据体节的需要 表达相对应的蛋白。
传出神经 植物神经 交感神经
副交感神经
第一节 神经管的形成
从水螅简单的网状结构神经组织到布满沟回的人类大脑，神经系统的结构和 功能存在着巨大差别，但是在发育的过程中，也有很多共同的特征。
以脊椎动物为例，首先单细胞的受精细卵经过不断的分裂、增殖，形成由多 细胞组成的圆形中空的囊胚（blastula）。囊胚进一步分化、发育成原肠胚 （gastrula）。这时这个圆球拉长，外壳演变成3层，分别是外胚层 （ectoderm）、中胚层（mesoderm）、和内胚层（ endoderm），而且在 背部中线处，由中胚层细胞形成一个贯穿前后的柱状关键结构——脊索 （notochord）。