第六章连锁遗传分析和染色体作图
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性别对于交换的影响最典型的情况是在果蝇中由Morgan所发 现的雄蝇无交换(完全连锁)。在家蚕中则恰恰相反，交换只发 生在雄蚕而不发生在雌蚕中。实际上，凡是性染色体决定性别 的生物，异配性别的个体中一般总是较少发生交换。
9. 双交换
双交换（double crossingover）:A、B两个基因座之间同时发 生两次交换。其特点是： (1). 双交换的概率显著低于单交换的概率，如果不存在干涉， 双交换的概率是两个单交换概率的乘积。 (2). AB两个基因座之间发生双交换，基因不会发生重组，如果 没有C基因座作为参照，则看不出发生过交换。 (3). 3个基因之间发生双交换，旁侧基因无重组，中间的基因 位置改变，与旁侧基因发生重组。
4. 交换
我们知道，不同染色体上的基因遗传时可以自由组合，因 而可以产生亲代所没有的新组合；位于同一条染色体上的 基因相互连锁，形成亲代所没有的新组合的机制是什么？ 在两对基因连锁遗传时，为什么又会出现一定频率的重组？
1.交换的机制： Janssens, 1909年根据两栖类和直翅目昆
虫的减数分裂的观察，提出了交叉型假设（chiasmatype hypothesis)，解释了遗传重组的机制，其要点是：
5. 连锁交换定律:
摩尔根通过深入研究发现了同一条染色体上 的基因之间具有连锁遗传和交换的特性，这就是 被誉为遗传学第三大定律的连锁交换定律。 其内 容是：
处在同一染色体上的两个或多个基因联合在 一起传入子代的频率大于重新组合的频率. 重组 类型的产生是由于配子形成时，同源染色体的非 姊妹染色单体间发生了局部交换的结果。
A
B
a
b
A
b
a
B
单交换
A
B
a
b
A
B
a
b
双交换
AC B ac b
Ac B aC b
双交换
II. 基因定位与染色体作图
前面已经提到，生物体的各个基因在染色体上的位置是相对恒 定的。关于这个问题的根据是两个基因之间的重组值(率)的相对恒 定性。不同基因间的重组值却是不同的。摩尔根(1911)曾提出设想， 重组值(交换值)的大小反映着基因座在染色体上距离的远近。他们 便将交换的百分率直接定为染色体上基因座之间的距离单位。
(2). 重组率：两个基因之间是否连锁，可以对F1代进行测交 来检测。如果测交后代的比率为1:1:1:1，则是自由组合的， 如果亲组型高于预期比率而重组型低于预期比率，则说明它
们是互相连锁的。遗传学中以测交子代中出现的重组子所占 的比例来测定基因连锁的程度，称为重组率(recombination frequency，RF) 。
6. 三大遗传定律的关系
1. 分离定律是自由组合定律和连锁交换定律的基础； 2. 自由组合定律和连锁交换定律是生物体遗传性状发生
变异的主要机制； 3. 自由组合于连锁交换的区别在于：自由组合是染色体
间重组(interchromosomal recombination)，而交换则 是染色体内重组(intrachromosomal recombiation)。 4. 另外，自由组合受到生物染色体对数的限制，而连锁 交换则受到其染色体本身长度的限制。只要我们在染 色体上发现的突变愈多，由交换而产生的重组类型的 数量也愈大。从这个意义上说，自由组合是有限的， 连锁交换相对地说限度较小。
灰体长翅: 黑体长翅:灰体残翅:黑体残翅
(BbVv) (bbVv) (Bbvv) (bbvv)
BV
Bv bV bv
bv
bv
bv bv
42% 8% 8% 42%
玉米实验
1931年美国著名的遗传学家麦克林托克（McClintock） 指导了她的女博士生克莱顿（Creighton，B）以玉米为材 料进行了一项有趣的实验，为染色体交换导致遗传重组提供 了一个有力的证据。
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验
P:
红花长花粉×白花圆花粉
↓
F1:
红花长花粉
↓
表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E)
F2: 红长
4831 9 3910.5
红圆
390 3 1303.5
白长
393 3 1303.5
白圆
1338 1 434.5
总计
6952
χ2 = ∑(Oi-Ei)2/Ei=3371.58
第六章 染色体和连锁群
引言：
孟德尔定律表明一对等位基因在遗传时相互分离，两 对以上的等位基因则自由组合。遗传的染色体学说则 说明基因在染色体上。基因有很多，成千上万，而染 色体只有几条到几十条，最多不过几百条。例如人类 有23对染色体，而基因数目为35000个。每条染色 体上必然有很多基因。基因在染色体上是如何排列的 呢？同一条染色体上的基因之间在遗传时又是如何相 互作用的呢？这就是本章要解决的问题 内容包括： I. 连锁交换定律 II. 基因定位与染色体作图 III. 人类基因组和染色体作图
I. 连锁交换定律 1. 连锁交换定律的发现
遗传学重大发现往往由一个“例外”现象而引起， Morgan由例外的白眼雄果蝇发现了伴性遗传，他的 学生Bridges由白眼雄果蝇中的初级例外和次级例外 发现了染色体不分离现象，并直接证明了遗传的染色 体学说。连锁现象的发现则是由两对基因杂交试验的 F2代性状分离比不符合孟德尔比率9:3:3:1的例外而引 起的，第一个发现非自由组合现象的是W.Bateson 和 R.C.Punnet,他们于1906年在研究香豌豆的花色及花 粉粒的形状的遗传时，发现这两对性状在遗传时不能 自由组合。
既然，连锁基因的交换率可以代表基因在同一染色体上的相对距 离，那么人们就有可能根据基因彼此之间的交换率来确定它们在染 色体上的相对位置。这个设想可以用实验来验证。为此，至少要考 虑3个基因座之间的交换关系。
如果将上述原理一般化，则任何3个距离较近的a、b、c连锁基 因，若已分别测得a、b和b、c间的距离，那么a、c的距离，就必然 等于前二者距离的和或差。这就是摩尔根的学生A·H·Sturtevant第 一次提出的"基因的直线排列"原理，并为后来制订果蝇以及其他真 核生物染色体图奠定了基础。
摩尔根1910年发现果蝇白眼的伴性遗传后，又发现了 几个其他的伴性遗传性状，他同时研究了两对伴性性状 的遗传，通过大量的杂交试验，发现凡是伴性遗传的基 因，相互之间总是连锁的。
2. 连锁
2.1 摩尔根的试验
摩尔根用灰体长翅与黑体残翅果蝇杂交：
P: 灰体长翅(BBVV) ×黑体残翅(bbvv)
ຫໍສະໝຸດ Baidu
↓
F1:
BV ↓ bv
bv
bv
灰体长翅(BbVv) : 黑体残翅(bbvv) =1 : 1
BV
bv
bv
bv
(3). 不完全连锁(Incomplete linkage)：如上述第二种情况， 基因可以发生部分重组，但亲本类型多于重组类型。
灰体长翅(BbVv) ♀ ×黑体残翅(bbvv) ♂
BV ↓
bv
bv
bv
是亲本类型：
测交②： 灰体长翅(BbVv) ♀ ×黑体残翅(bbvv) ♂ ↓ 灰体长翅(BbVv) : 0.42 黑体长翅(bbVv) : 0.08 灰体残翅(Bbvv) : 0.08 黑体残翅(bbvv) : 0.42
F2虽然出现了四种类型，但是重组类型显著少于亲 本类型。
2.2 摩尔根的解释：基因B、V处于同一条染色体上，而其等位基因b、 v位于同源染色体的另一条上。这样在形成配子的减数分裂时，B 和V,b和v结随同它们所在的染色体一起分离，而不能独立分配和 自由组合。
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 1 ： 1 ：1 ： 1
实际结果 4032 149 152 4035 亲组合 8067占 96.4% ; 重组合 301 占3.6%
无色饱满ccShSh × 有色凹陷CCshsh
F1
CcShsh × ccshsh（测交）
F2 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
3. 连锁群
大量实验资料表明，连锁现象在生物界普遍存在。 凡是位于同一条染色体上的基因构成一个连锁群 (linkage group)，连锁群的数目等于单倍体染色 体数(n)，对于二倍体生物，有几对染色体，就有几 个连锁群，如果蝇有4对染色体，就有四个连锁群， 第I连锁群包括所有伴性遗传的基因，位于第1号染 色体——性染色体上，第II和第III连锁群分别对应 两对大的V 形的第2和第3号染色体，第四连锁群基 因数目最少，相当于最小的点状第4号染色体。人类 有23对染色体，人类的3.5万个基因分别位于这23 条染色体上，构成23个连锁群。
灰体长翅(BbVv) ♂
测交①：
灰体长翅(BbVv) ♂ ×黑体残翅(bbvv) ♀
↓
灰体长翅(BbVv) : 黑体残翅(bbvv) =1 : 1
按自由组合定律， 应该产生：灰体长翅(BbVv) :黑体长
翅(bbVv) :灰体残翅(Bbvv):黑体残翅(bbvv)=1:1:1:1的四种
类型，可是试验结果并非如此， F2代没有重组类型，全部
7. 影响交换的因素:
有许多因素影响交换，包括温度、性别、射线、化学物质等等。
1) 温度：在果蝇中早已发现22C饲养的雌蝇的交换频率最低。
2) 射线和化学物质：某些化学物质如放线菌D、丝裂霉素C可
以引起交换值的增加。
3) 着丝粒使附近基因的交换值明显降低。
4) 性别：人类和许多哺乳动物例如小鼠，雌性交换值大于雄性。
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
1： 1 ： 1 ： 1
实际结果：638 21379 21906 672
亲组合占 97.06%；重组合占2.94%
(1). 重组：同一对同源染色体上不同对等位基因之间的重新 组合的现象叫做重组(Recombination) ，以与自由组合相区 别。重组产生的重组类型个体称为重组子(recombinants)。
玉米的优点：1、很多性状可以在种子上看到2、同一 穗上有几百粒种子，便于计数分析3、去雄容易，4、 经济作物，可以直接用在生产上。
玉米籽粒的两对性状遗传:
糊粉层有色C对无色c是显性 饱满种子Sh对凹陷种子sh是显性 P CCShSh × ccshsh F1 CcShsh × ccshsh (测交) F2 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
由此可知，不论用哪种基因组合的交配
方式，测交的结果都是亲组型的频率很高， 占97%左右，而重组型的频率很低，仅占3% 左右。显然，测得的两个特定基因座的RF值 越大，例如接近50%时，基因间的连锁关系 越难以判断，因为与基因的自由组合测交比 1:1:1:1很接近，在这种情况下，必须用大量 的测交后代的数据方可鉴别。如RF值越小， 基因间的连锁关系越易察觉，因为测交比例 与1:1:1:1相差甚远。
(1).连锁(linkage): 处于同一条染色体上的基因遗传时较多地联系在一起 的现象称为连锁.
(2). 完全连锁(Complete linkage):如上述第一种情况，基因完全连锁， 不能发生重组。
P: 灰体长翅(BBVV) ×黑体残翅(bbvv) BV ↓ bv
BV
bv
F1:
灰体长翅(BbVv) ♂ ×黑体残翅(bbvv) ♀
A
B 交换 A
b
a
b
a
B
交换发生在染色体复制之后，因此发生过交换的性母细胞 产生的配子，只有一半是重组子，另一半是亲组型。
A
B
复制
A A
B 交换 B
A A
B b
a
b
a
b
a
B
a
b
a
b
重组率最大值不可能超过50%，无论染色体 上两点距离如何大，一次交换只可能发生在非 同源染色体的两条染色单体之间，另外两条单 体并未发生交换，即使是每个初级性母细胞都 如此，重组率也只有50%，其实当重组率达 到50%时已是染色体间的自由组合了。
df=4-1=3, χ2 >χ2 0.05=7.82，χ2 >>χ2 0.01=11.35，统计差异极显 著， 说明实验结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲
本组合类型远远多于重组类型。
香豌豆的花色及花粉粒的形状的遗传这两对性状在遗 传时不能自由组合，F2代中性状的亲本组合类型远远多 于重组类型。为什么？Batson等人并没能解释其原因， 只是提出了两个名词术语，用互引相(coupling phase)来 表示前一种亲本组合，用互斥相(repulsion phase)来表示 后一种亲本组合。这个谜团直到1912年摩尔根发现连锁 交换定律才被解开。
(1). 减数分裂前期，尤其是双线期，配对中的同源染 色体不是简单地平行靠拢，而是在非姊妹染色单体 之间的出现交叉(chiasma)，这是同源染色体对应片 段之间发生过交换(crossing over)的地方.
(2). 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发 生了交换，就会导致这两个基因发生重组。
9. 双交换
双交换（double crossingover）:A、B两个基因座之间同时发 生两次交换。其特点是： (1). 双交换的概率显著低于单交换的概率，如果不存在干涉， 双交换的概率是两个单交换概率的乘积。 (2). AB两个基因座之间发生双交换，基因不会发生重组，如果 没有C基因座作为参照，则看不出发生过交换。 (3). 3个基因之间发生双交换，旁侧基因无重组，中间的基因 位置改变，与旁侧基因发生重组。
4. 交换
我们知道，不同染色体上的基因遗传时可以自由组合，因 而可以产生亲代所没有的新组合；位于同一条染色体上的 基因相互连锁，形成亲代所没有的新组合的机制是什么？ 在两对基因连锁遗传时，为什么又会出现一定频率的重组？
1.交换的机制： Janssens, 1909年根据两栖类和直翅目昆
虫的减数分裂的观察，提出了交叉型假设（chiasmatype hypothesis)，解释了遗传重组的机制，其要点是：
5. 连锁交换定律:
摩尔根通过深入研究发现了同一条染色体上 的基因之间具有连锁遗传和交换的特性，这就是 被誉为遗传学第三大定律的连锁交换定律。 其内 容是：
处在同一染色体上的两个或多个基因联合在 一起传入子代的频率大于重新组合的频率. 重组 类型的产生是由于配子形成时，同源染色体的非 姊妹染色单体间发生了局部交换的结果。
A
B
a
b
A
b
a
B
单交换
A
B
a
b
A
B
a
b
双交换
AC B ac b
Ac B aC b
双交换
II. 基因定位与染色体作图
前面已经提到，生物体的各个基因在染色体上的位置是相对恒 定的。关于这个问题的根据是两个基因之间的重组值(率)的相对恒 定性。不同基因间的重组值却是不同的。摩尔根(1911)曾提出设想， 重组值(交换值)的大小反映着基因座在染色体上距离的远近。他们 便将交换的百分率直接定为染色体上基因座之间的距离单位。
(2). 重组率：两个基因之间是否连锁，可以对F1代进行测交 来检测。如果测交后代的比率为1:1:1:1，则是自由组合的， 如果亲组型高于预期比率而重组型低于预期比率，则说明它
们是互相连锁的。遗传学中以测交子代中出现的重组子所占 的比例来测定基因连锁的程度，称为重组率(recombination frequency，RF) 。
6. 三大遗传定律的关系
1. 分离定律是自由组合定律和连锁交换定律的基础； 2. 自由组合定律和连锁交换定律是生物体遗传性状发生
变异的主要机制； 3. 自由组合于连锁交换的区别在于：自由组合是染色体
间重组(interchromosomal recombination)，而交换则 是染色体内重组(intrachromosomal recombiation)。 4. 另外，自由组合受到生物染色体对数的限制，而连锁 交换则受到其染色体本身长度的限制。只要我们在染 色体上发现的突变愈多，由交换而产生的重组类型的 数量也愈大。从这个意义上说，自由组合是有限的， 连锁交换相对地说限度较小。
灰体长翅: 黑体长翅:灰体残翅:黑体残翅
(BbVv) (bbVv) (Bbvv) (bbvv)
BV
Bv bV bv
bv
bv
bv bv
42% 8% 8% 42%
玉米实验
1931年美国著名的遗传学家麦克林托克（McClintock） 指导了她的女博士生克莱顿（Creighton，B）以玉米为材 料进行了一项有趣的实验，为染色体交换导致遗传重组提供 了一个有力的证据。
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验
P:
红花长花粉×白花圆花粉
↓
F1:
红花长花粉
↓
表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E)
F2: 红长
4831 9 3910.5
红圆
390 3 1303.5
白长
393 3 1303.5
白圆
1338 1 434.5
总计
6952
χ2 = ∑(Oi-Ei)2/Ei=3371.58
第六章 染色体和连锁群
引言：
孟德尔定律表明一对等位基因在遗传时相互分离，两 对以上的等位基因则自由组合。遗传的染色体学说则 说明基因在染色体上。基因有很多，成千上万，而染 色体只有几条到几十条，最多不过几百条。例如人类 有23对染色体，而基因数目为35000个。每条染色 体上必然有很多基因。基因在染色体上是如何排列的 呢？同一条染色体上的基因之间在遗传时又是如何相 互作用的呢？这就是本章要解决的问题 内容包括： I. 连锁交换定律 II. 基因定位与染色体作图 III. 人类基因组和染色体作图
I. 连锁交换定律 1. 连锁交换定律的发现
遗传学重大发现往往由一个“例外”现象而引起， Morgan由例外的白眼雄果蝇发现了伴性遗传，他的 学生Bridges由白眼雄果蝇中的初级例外和次级例外 发现了染色体不分离现象，并直接证明了遗传的染色 体学说。连锁现象的发现则是由两对基因杂交试验的 F2代性状分离比不符合孟德尔比率9:3:3:1的例外而引 起的，第一个发现非自由组合现象的是W.Bateson 和 R.C.Punnet,他们于1906年在研究香豌豆的花色及花 粉粒的形状的遗传时，发现这两对性状在遗传时不能 自由组合。
既然，连锁基因的交换率可以代表基因在同一染色体上的相对距 离，那么人们就有可能根据基因彼此之间的交换率来确定它们在染 色体上的相对位置。这个设想可以用实验来验证。为此，至少要考 虑3个基因座之间的交换关系。
如果将上述原理一般化，则任何3个距离较近的a、b、c连锁基 因，若已分别测得a、b和b、c间的距离，那么a、c的距离，就必然 等于前二者距离的和或差。这就是摩尔根的学生A·H·Sturtevant第 一次提出的"基因的直线排列"原理，并为后来制订果蝇以及其他真 核生物染色体图奠定了基础。
摩尔根1910年发现果蝇白眼的伴性遗传后，又发现了 几个其他的伴性遗传性状，他同时研究了两对伴性性状 的遗传，通过大量的杂交试验，发现凡是伴性遗传的基 因，相互之间总是连锁的。
2. 连锁
2.1 摩尔根的试验
摩尔根用灰体长翅与黑体残翅果蝇杂交：
P: 灰体长翅(BBVV) ×黑体残翅(bbvv)
ຫໍສະໝຸດ Baidu
↓
F1:
BV ↓ bv
bv
bv
灰体长翅(BbVv) : 黑体残翅(bbvv) =1 : 1
BV
bv
bv
bv
(3). 不完全连锁(Incomplete linkage)：如上述第二种情况， 基因可以发生部分重组，但亲本类型多于重组类型。
灰体长翅(BbVv) ♀ ×黑体残翅(bbvv) ♂
BV ↓
bv
bv
bv
是亲本类型：
测交②： 灰体长翅(BbVv) ♀ ×黑体残翅(bbvv) ♂ ↓ 灰体长翅(BbVv) : 0.42 黑体长翅(bbVv) : 0.08 灰体残翅(Bbvv) : 0.08 黑体残翅(bbvv) : 0.42
F2虽然出现了四种类型，但是重组类型显著少于亲 本类型。
2.2 摩尔根的解释：基因B、V处于同一条染色体上，而其等位基因b、 v位于同源染色体的另一条上。这样在形成配子的减数分裂时，B 和V,b和v结随同它们所在的染色体一起分离，而不能独立分配和 自由组合。
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 1 ： 1 ：1 ： 1
实际结果 4032 149 152 4035 亲组合 8067占 96.4% ; 重组合 301 占3.6%
无色饱满ccShSh × 有色凹陷CCshsh
F1
CcShsh × ccshsh（测交）
F2 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
3. 连锁群
大量实验资料表明，连锁现象在生物界普遍存在。 凡是位于同一条染色体上的基因构成一个连锁群 (linkage group)，连锁群的数目等于单倍体染色 体数(n)，对于二倍体生物，有几对染色体，就有几 个连锁群，如果蝇有4对染色体，就有四个连锁群， 第I连锁群包括所有伴性遗传的基因，位于第1号染 色体——性染色体上，第II和第III连锁群分别对应 两对大的V 形的第2和第3号染色体，第四连锁群基 因数目最少，相当于最小的点状第4号染色体。人类 有23对染色体，人类的3.5万个基因分别位于这23 条染色体上，构成23个连锁群。
灰体长翅(BbVv) ♂
测交①：
灰体长翅(BbVv) ♂ ×黑体残翅(bbvv) ♀
↓
灰体长翅(BbVv) : 黑体残翅(bbvv) =1 : 1
按自由组合定律， 应该产生：灰体长翅(BbVv) :黑体长
翅(bbVv) :灰体残翅(Bbvv):黑体残翅(bbvv)=1:1:1:1的四种
类型，可是试验结果并非如此， F2代没有重组类型，全部
7. 影响交换的因素:
有许多因素影响交换，包括温度、性别、射线、化学物质等等。
1) 温度：在果蝇中早已发现22C饲养的雌蝇的交换频率最低。
2) 射线和化学物质：某些化学物质如放线菌D、丝裂霉素C可
以引起交换值的增加。
3) 着丝粒使附近基因的交换值明显降低。
4) 性别：人类和许多哺乳动物例如小鼠，雌性交换值大于雄性。
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
1： 1 ： 1 ： 1
实际结果：638 21379 21906 672
亲组合占 97.06%；重组合占2.94%
(1). 重组：同一对同源染色体上不同对等位基因之间的重新 组合的现象叫做重组(Recombination) ，以与自由组合相区 别。重组产生的重组类型个体称为重组子(recombinants)。
玉米的优点：1、很多性状可以在种子上看到2、同一 穗上有几百粒种子，便于计数分析3、去雄容易，4、 经济作物，可以直接用在生产上。
玉米籽粒的两对性状遗传:
糊粉层有色C对无色c是显性 饱满种子Sh对凹陷种子sh是显性 P CCShSh × ccshsh F1 CcShsh × ccshsh (测交) F2 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
由此可知，不论用哪种基因组合的交配
方式，测交的结果都是亲组型的频率很高， 占97%左右，而重组型的频率很低，仅占3% 左右。显然，测得的两个特定基因座的RF值 越大，例如接近50%时，基因间的连锁关系 越难以判断，因为与基因的自由组合测交比 1:1:1:1很接近，在这种情况下，必须用大量 的测交后代的数据方可鉴别。如RF值越小， 基因间的连锁关系越易察觉，因为测交比例 与1:1:1:1相差甚远。
(1).连锁(linkage): 处于同一条染色体上的基因遗传时较多地联系在一起 的现象称为连锁.
(2). 完全连锁(Complete linkage):如上述第一种情况，基因完全连锁， 不能发生重组。
P: 灰体长翅(BBVV) ×黑体残翅(bbvv) BV ↓ bv
BV
bv
F1:
灰体长翅(BbVv) ♂ ×黑体残翅(bbvv) ♀
A
B 交换 A
b
a
b
a
B
交换发生在染色体复制之后，因此发生过交换的性母细胞 产生的配子，只有一半是重组子，另一半是亲组型。
A
B
复制
A A
B 交换 B
A A
B b
a
b
a
b
a
B
a
b
a
b
重组率最大值不可能超过50%，无论染色体 上两点距离如何大，一次交换只可能发生在非 同源染色体的两条染色单体之间，另外两条单 体并未发生交换，即使是每个初级性母细胞都 如此，重组率也只有50%，其实当重组率达 到50%时已是染色体间的自由组合了。
df=4-1=3, χ2 >χ2 0.05=7.82，χ2 >>χ2 0.01=11.35，统计差异极显 著， 说明实验结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲
本组合类型远远多于重组类型。
香豌豆的花色及花粉粒的形状的遗传这两对性状在遗 传时不能自由组合，F2代中性状的亲本组合类型远远多 于重组类型。为什么？Batson等人并没能解释其原因， 只是提出了两个名词术语，用互引相(coupling phase)来 表示前一种亲本组合，用互斥相(repulsion phase)来表示 后一种亲本组合。这个谜团直到1912年摩尔根发现连锁 交换定律才被解开。
(1). 减数分裂前期，尤其是双线期，配对中的同源染 色体不是简单地平行靠拢，而是在非姊妹染色单体 之间的出现交叉(chiasma)，这是同源染色体对应片 段之间发生过交换(crossing over)的地方.
(2). 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发 生了交换，就会导致这两个基因发生重组。