植物生理学教案第一章 细胞信号转导

第一章细胞信号转导（signal transdution）

教学时数：4学时左右。

教学目的与要求：使学生了解细胞信号转导的定义和内容；掌握受体和和跨膜信号转换的过程，植物细胞第二信使的种类及重要作用。

教学重点：细胞信号转导的定义、研究内容；受体和跨膜信号转换；细胞内的第二信使系统。教学难点：细胞受体和跨膜信号转换。

本章主要阅读文献资料：

1.翟中和编：《细胞生物学》，高等教育出版社。

2.王镜岩主编：《生物化学》（第三版），高等教育出版社。

3.宋叔文、汤章城主编：《植物生理与分子生物学》（第二版），科学出版社。

4.王宝山主编：《植物生理学》(2004年版)，科学出版社。

本章讲授内容：

生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因表达除受遗传信息支配外，还受环境的调控。植物在整个生长发育过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转导，调节基因的表达或改变酶的活性例如：光质→光受体→信号转导组分→光调节基因→向光性反应

对于植物来讲，在生命活动的各个阶段都受到周围环境中各种因素的影响，例如温度、湿度、光、重力、病原微生物等等。有来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、激素等等刺激，连接环境刺激到植物反应的分子途径就是信号转导途径，细胞接受信号并整合、放大信号，最终引起细胞反应，这种信息在胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。

植物细胞信号转导（signal transdution）主要研究植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应，即细胞耦联各种（内部或外源）刺激信号与其引起的特定的细胞生理效应之间的一系列反应机制。

植物细胞信号转导的模式

生物体在不同的生长发育阶段，自身也不断产生各种信号，以调节其本身的生命进程，如激素、营养物质等。生物在受到各种信号刺激后产生一系列的生理生化变化。从信号刺激到生理生化变化是一个非常复杂的过程，它包括信号→被细胞各种受体（receptor）接受→转化为细胞内的特定的信息→传导至细胞内不同的效应子（effecor）。生物的信息传导是生物学研究的一个重要领域，一直受到人们的普遍重视。

一、环境刺激和胞外信号

植物一生时刻处于大量的环境信号（刺激）中，例如，机械刺激、温度变化、光照、气体、重力、触摸、病原微生物等致病因子、污染物伤害、水分过多或不足等。当这些环境刺激作用于植物体的不同部位时，会发生胞间的信号传递。胞间信号包括物理的（电）信号和化学信号（生长物质等）。人们认为环境刺激是植物细胞信号转导过程中的初级信使（primary messenger），它可以通过诱发胞间信号（配体）的产生→ 再经细胞受体和跨膜信号转换等→将胞间信号在胞内（通过第二信使）进行放大和传递。

化学信号(chemical signals )

细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素是植物体主要的胞间化学信号。如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸(ABA)，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。而且ABA 的合成和输出量也随水分胁迫程度的加剧而显著增加。这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical

signal)。

然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素(CTK)的量显著减少，这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号

(negative chemical signal)。

当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物（PIs）等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生PIs。但如果将受害叶的细胞壁水解片段（主要是寡聚糖）加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs 的产生，从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。

物理信号（physical signal）

指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。

电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物的电波研究较多的为动作电波（action potential，AP），也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击（如机械震击、电脉冲或局部温度的升降）就可以激发出来，而且受刺激的植物没有伤害，不久便恢复原状。一些敏感植物或组织（如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等），当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、卷须弯曲等见录像)时伴有电波的传递。植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低时气孔开放，反之亦然。

二、受体和跨膜信号转换

（一）细胞受体

细胞受体是指存在于细胞膜、细胞内部或细胞器膜及内部的某些天然的化学物质。至今发现的受体绝大多数是蛋白质。它可特异识别信号并与其结合，然后将信号在细胞内放大、传递→ 启动一系列细胞内的生化反应→ 最终导致植物的形态变化。细胞受体具有特异性、高亲和性和可逆性等特征。

位于细胞表面的受体称为细胞表面受体，在很多情况下信号分子不能跨过细胞膜，它们必须与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将信号转入胞内，并进一步通过信号转导网络系统来传递和放大信号。

位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受体叫做细胞内受体，一些信号（如甾类物质）是疏水性小分子，不经跨膜转换，而直接扩散入细胞，与细胞内受体结合，在细胞内进一步传递和放大。