第二章 神经的兴奋与传导

2.6 神经干的损伤电位和动作电位 一、损伤电位和静息电位
1、损伤电位（injury potential）：存在于损伤部位与完整 、损伤电位（ ）：存在于损伤部位与完整 ）： 部位之间的电位差。 部位之间的电位差。 （图2-11） ） 2、静息电位（resting potential）：细胞未受刺激时，即细 、静息电位（ ）：细胞未受刺激时 ）：细胞未受刺激时， 胞处于“静息”状态下细胞膜两侧存在的电位差。 胞处于“静息”状态下细胞膜两侧存在的电位差。 内负外正。即极化状态（ 内负外正。即极化状态（polarization)。图2-20 。 细胞内记录） 二、动作电位（细胞内记录） 1、动作电位 （action potential）：指可兴奋细胞在受到刺激 、 ）：指可兴奋细胞在受到刺激 ）： 而发生兴奋时所产生的外负内正的扩布性电位变化。 而发生兴奋时所产生的外负内正的扩布性电位变化。
2. Goldman方程 Goldman方程
①如果细胞膜对某一种离子是不能通透的，则这种离子的电化 如果细胞膜对某一种离子是不能通透的， 学梯度对膜电位不起作用。 学梯度对膜电位不起作用。 ②通透性大的离子对膜电位的产生所起的作用大。只有微小通 通透性大的离子对膜电位的产生所起的作用大。 透性的离子对膜电位的作用很小。 透性的离子对膜电位的作用很小。 膜在安静时， 约为P 膜在安静时，PNa约为 K的1/100~1/50.
2、 神经 、 （neuron ） 胞体： 胞体： 轴丘 树突(dendrite)：接受神经冲动传向胞体 树突 ： 突起 轴突（ ）：神经纤维 轴突（axon）：神经纤维 ）：
三种神经元模式图 （图）
3、神经纤维： 、神经纤维：
神经元的主要类型（ 神经元的主要类型（图）
①有髓纤维（myelinated fibers) ：髓鞘 (myelin)、 有髓纤维（ 、 （图2-2） ） 郎飞氏结 (Node of Renvier) （图） 许旺氏细胞（ 许旺氏细胞（Schwan Cell） ） ②无髓纤维（unmyelinated fibers) 图2-4 无髓纤维（
细胞内高K 浓度和静息状态时膜主要对K 通透， 细胞内高 +浓度和静息状态时膜主要对 +通透，是 细胞产生和维持静息电位的主要原因。 细胞产生和维持静息电位的主要原因。
二、动作电位的产生机制 二、动作电位的产生机制（图2-42） 42）
1、某种刺激使细胞膜产生较缓慢的去极化（从a → b）。 、某种刺激使细胞膜产生较缓慢的去极化（ ）。 2、当膜电位达到阈电位，膜上的部分钠通道开放，允许 、当膜电位达到阈电位，膜上的部分钠通道开放， Na+顺着浓度梯度流进细胞。 顺着浓度梯度流进细胞。 3、 Na+流入细胞引起膜进一步去极化，从而引起新的钠通道 、 流入细胞引起膜进一步去极化， 开放，进一步加快Na 内流，形成Hodgkin循环，产生膜的再 循环， 开放，进一步加快 +内流，形成 循环 生性去极化。这个过程产生动作电位的上升相。（ 。（从 生性去极化。这个过程产生动作电位的上升相。（从b →d） ） 4、 当膜电位上升趋近于 Na时，内流的 +在膜内形成的正 、 当膜电位上升趋近于E 内流的Na 电位足以阻止Na 的净内流，从而达到动作电位的顶点d。 电位足以阻止 +的净内流，从而达到动作电位的顶点 。 5、开放的钠通道失活、关闭。而此时延迟性钾通道开放，K+ 、开放的钠通道失活、关闭。而此时延迟性钾通道开放， 在强大的电动势（ 作用下迅速外流，使膜复极化， 在强大的电动势（Vm-Ek）作用下迅速外流，使膜复极化， 回到静息水平（ 回到静息水平（从d→ e ）。 →
一些术语
极化（ 极化（polarization） ） 1.去极化（除极化 (depolarization) 去极化（ 去极化 除极化) 去极相 2.反极化（reversal polarization） 反极化（ 反极化 ） 3.复极化（repolarization） 复极相 复极化（ 复极化 ） 4.超射（overshoot） 超射（ 超射 ） 5.峰电位（spike potential) 峰电位（ 峰电位 6.后电位（after-potential）： 后电位（ 后电位 ）： 负后电位， 负后电位，正后电位 7.超极化（hyperpolarizaton） 超极化（ ） 超极化
后电位 （图）
负后电位：在复极化时迅速外流的 负后电位：在复极化时迅速外流的K+蓄积在膜外 侧附近，因而暂时阻碍了K 外流的结果。 侧附近，因而暂时阻碍了 +外流的结果。 正后电位：是由于钠钾泵（ 作用的结果， 正后电位：是由于钠钾泵（图） 作用的结果， 此时因膜内Na 此时因膜内 +蓄积过多而使钠钾泵的活动过度 增强，使泵出的Na 量有可能明显超过泵入的K+ 增强，使泵出的 +量有可能明显超过泵入的 使膜内负电荷相对增多， 量，使膜内负电荷相对增多，膜两侧电位向超 极化的方向变化。 极化的方向变化。
2、神经冲动传导的特点： 神经冲动传导的特点：
1）生理完整性 ） 2）双向传导 ） 3）非衰减性 ） 4）绝缘性 ） 5）相对不疲劳性 ）
2.8 静息电位的离子基础
表2-1 离子 Na+ K+ Cl静息时神经细胞膜内外离子浓度 细胞内液 离子 Na+ K+ ClA浓度 (×10-3 mol/l) 12 125 5 108 细胞外液 浓度( 浓度 ×10-3 mol/l) 120 5 125
细胞在受刺激时产生动作电位的能力———兴奋性 兴奋性 细胞在受刺激时产生动作电位的能力 动作电位产生的过程或动作电位———兴奋 动作电位产生的过程或动作电位 兴奋
2.2 神经元的结构和分类
神经胶质细胞
运动神经元 结构
1、神经：许多神经纤维（轴突）包围在结缔组织中组成(图2-1)。 、神经：许多神经纤维（轴突）包围在结缔组织中组成 图 。
第二章 神经的兴奋与传导 2.1 兴奋性和兴奋
应激性(irritability)：活的机体、组织与细胞对刺激发生反应的 ：活的机体、 应激性 能力、性能。动植物普遍所具有的。 能力、性能。动植物普遍所具有的。 兴奋性(excitability)：可兴奋细胞受到刺激后产生兴奋的能力。 ：可兴奋细胞受到刺激后产生兴奋的能力。 兴奋性 可兴奋细胞：指感受器细胞、神经组织、肌肉细胞和腺细胞。 可兴奋细胞：指感受器细胞、神经组织、肌肉细胞和腺细胞。 兴奋：可兴奋组织对刺激作出的反应。 兴奋：可兴奋组织对刺激作出的反应。
2.4 兴奋性的指标与兴奋性的变化
一、兴奋性的衡量指标 –阈强度：与兴奋性成反比 阈强度： 阈强度 –时值：两倍基强度的刺激引起兴奋所需的最短时间 时值： 时值 –利用时：用基强度的刺激引起兴奋所需的最短时间 利用时： 利用时 二、阈上刺激引起组织一次兴奋后，组织兴奋性的变化过程：(图2-7） 阈上刺激引起组织一次兴奋后，组织兴奋性的变化过程： 1. 绝对不应期 绝对不应期(absolute refractory period)：兴奋性为零 2. 相对不应期 相对不应期(relative refractory period) ：引起兴奋的刺激强度 ＞阈强度 3. 超常期 超常期(supernormal period) ：引起兴奋的刺激强度＜阈强度 4. 低常期 低常期(subnormal period) ：兴奋性又低于正常水平。（图） （ 组织一次兴奋后，兴奋性的变化，具有重要机能意义。 组织一次兴奋后，兴奋性的变化，具有重要机能意义。 阈下刺激的总和：时间总和； ●阈下刺激的总和：时间总和；空间总和
三、离子通道 1、膜片箝 （patch clamp）图2-36 Neher和Sakmann 、 ） 和 2、钠钾通道 、
）：电压依从性通道 被河豚毒素（ 电压依从性通道， ①钠通道（图2-38）：电压依从性通道，被河豚毒素（TTX）阻断。 钠通道（ ）阻断。
图2-35
②钾通道：a）延迟开放的钾通道，由去极化激活；（图2-40） 钾通道：a）延迟开放的钾通道，由去极化激活； b）负责静息电位的钾离子漏泄的钾通道。（图2-41） ）负责静息电位的钾离子漏泄的钾通道。 四乙基铵（ 四乙基铵（tetra-ethyl-ammonium, TEA）选择性阻断钾通道。 ）选择性阻断钾通道。 普鲁卡因可以降低钠通道、 普鲁卡因可以降低钠通道、钾通道激活
“全或无”原理 （“all or none”, “all or nothing”）： 全或无” 全或无 ）： 某些生理现象不发生则无，一旦发生即为最大反应， 某些生理现象不发生则无，一旦发生即为最大反应，反应的 大小与引起这个反应的刺激的大小无关。 大小与引起这个反应的刺激的大小无关。 单细胞或单神经纤维）； ①动作电位 （单细胞或单神经纤维）； ②骨骼肌单纤维的收缩； 骨骼肌单纤维的收缩； ③心脏的收缩； 心脏的收缩； ④钠离子通道的开放 2、时间 、 基强度：阈强度不再随着刺激时间的增加而减小即最小阈强度 基强度：阈强度不再随着刺激时间的增加而减小即最小阈强度
（二）、强度—时间曲线 (strength-duration curve) ）、强度 强度— (strength-
类似于双曲线， 又不同于双曲线
基强度：阈强度不再随着刺激时间的增加而减小。 基强度：阈强度不再随着刺激时间的增加而减小。 最短时间：小于此时间，不论强度多大，都不能引起兴奋。 最短时间：小于此时间，不论强度多大，都不能引起兴奋。 曲线上每一点表示阈刺激。（阈值曲线） 。（阈值曲线 曲线上每一点表示阈刺激。（阈值曲线）
2.7 神经冲动的传导速度和传导特点
1、传导速度 、 1）测量 ） 2）传导速度与神经纤维直径的关系 （图2-21） ） ） 哺乳动物神经干内有A、 、 三类纤维 三类纤维： 哺乳动物神经干内有 、B、C三类纤维： A类纤维：有髓鞘的躯体传入和传出纤维，直径1-22µm，传 类纤维：有髓鞘的躯体传入和传出纤维，直径 类纤维 ， 导速度5-120 m/s 导速度 （图2-22 ） B类纤维：有髓鞘的内脏神经节前纤维，直径＜3µm，传导速 类纤维：有髓鞘的内脏神经节前纤维，直径＜ 类纤维 ， 度3-15 m/s C类纤维：无髓鞘传入纤维和无髓鞘交感神经节后纤维，直 类纤维：无髓鞘传入纤维和无髓鞘交感神经节后纤维， 类纤维 径0.3-1.3µm，传导速度 ，传导速度0.6-2.3 m/s
2.3 刺激的要素
刺激(stimulus)：引起细胞兴奋的内外环境因素的变化。 ：引起细胞兴奋的内外环境因素的变化。 刺激
（一）刺激的要素如下：
1、刺激的强度 ①阈强度（threshold intensity)：刚能引起组织兴奋的刺激强度。 阈强度（ ：刚能引起组织兴奋的刺激强度。 ②阈刺激：达到这一临界强度的刺激。 阈刺激：达到这一临界强度的刺激。 阈上刺激、阈下刺激） （阈上刺激、阈下刺激） ③顶强度(maximal intensity)：刺激强度增加到一定水平后， 顶强度 ：刺激强度增加到一定水平后， 继续增加肌肉收缩不会再增加。 继续增加肌肉收缩不会再增加。
1. Nernst方程：
膜内钾离子向膜外扩散到维持膜内外电化学动态平衡的水平 是形成静息电位的离子基础， 是形成静息电位的离子基础，所以静息电位主要决定于钾离 子的平衡电位。 子的平衡电位。
半透膜
•电化学平衡状态： 电化学平衡状态： 电化学平衡状态 ①K+从高浓度一侧向低浓度一 侧移动趋势； ②形成的电位差抵制这种趋势。 两者达到动态平衡。 •K+平衡电位 其大小可用Nernst方程计算： R-气体常数， T-绝对温度 F-法拉第常数 为形成平衡电位而移动的K 仅需占极少部分。 为形成平衡电位而移动的 +仅需占极少部分。（图）
2、动作电位主要特点： 动作电位主要特点： （1）“全或无”性质：如果刺激未达到阈值，则不 ） 全或无”性质：如果刺激未达到阈值， 引起动作电位，而动作电位一经引起， 引起动作电位，而动作电位一经引起，其幅度便具有 最大值。 最大值。（图2-14） ） （2）非衰减性传导 ） 3、动作电位的主要生理功能 （1）作为快速、长距离传导的电信号； ）作为快速、长距离传导的电信号； （2）调控神经递质的释放、肌肉的收缩和腺体的分泌。 ）调控神经递质的释放、肌肉的收缩和腺体的分泌。