06转录后的调节

（alarmone）,当细胞处于氨基酸缺乏时，它们的水平升 高。 b) ppGpp与RNA聚合酶结合，使后者构型发生改变，从 而识别不同的启动子，改变基因转录的效率或关闭、或减 弱、或增加。在大肠杆菌中，ppGpp抑制6sRNA聚合酶活 性，于是rRNA操纵子不能表达抑制rRNA的合成。 c) ppGpp与启动子结合，使后者不再与RNA聚合酶结合， 导致基因被关闭。 d) ppGpp 和pppGpp不只影响一个或几个操纵子而是影响 一大批，也不只调控转录，而也具有调控翻译，所以它们 是超级调控因子。
微生物学
Chapter 3 微生物的代谢调节机制
四、转录后的调节
前边讲的酶合成的诱导，终产物的阻 遏或弱化，分解代谢物的阻遏都是在转录 水平上的。
（一）遗传控制
1、细菌基因的转录和转译的可能调节位点
图 2-24 在细菌基因的转录和转译中的可能调节位点
2、真核生物基因表达调控
图 2-25 真核生物基因表达在不同水平上进行调节
转录后水平的调控
（1）转录产物的加工和转运调节，通过不同方式的 拼接可产生不同的mRNA，从而产生多种多样的 蛋白质。
（2）翻译水平的调节主要是控制mRNA的稳定性和 mRNA翻译的起始频率。
（3）翻译后水平的调节主要控制多肽链的加工和折 叠，产生不同功能活性的蛋白质。
（二） 信号传导和二组分调节系统
下降10～20倍，使RNA合成水平降到正常状态的 5～10%，mRNA总合成量减少3倍，蛋白质降解
速度提高，碳水化合物、脂类合成均明显减少等。 这一系列响应称为stringent response或stringent control
2. ppGpp 的生理功能
关于ppGpp 和pppGpp的作用原理尚不清楚,目前认为 a) 它们是细菌细胞紧缩控制（反应）的信号或称警报素
3、 PPGPP对核糖体蛋白质合成的影响
前边已介绍了PPGPP对转录的调控，即在氨 基酸短缺的情况下，首先被停止合成的是rRNA， 而核糖体是由rRNA和核糖体蛋白质构成的。是翻 译遗传密码的唯一场所，rRNA的量骤然下降，核 糖体蛋白质失去了结合对象而成为多余的了。由于 某些核糖体蛋白的mRNA的部分二级结构和rRNA 的部分二级结构相似。当rRNA短缺时，多余的核 糖体蛋白与本身的mRNA结合，从而阻断本身的翻 译，同时也阻断同一多顺反子的mRNA下游其它核 糖体蛋白质的合成和rRNA的合成几乎同时停止。 这里rRNA合成是转录水平的调控，而核糖体蛋白 质的合成则是翻译水平的调控。
（三） 细菌的应急反应/紧缩响应 （stringent response）
1. 紧缩响应（应急反应） 2. ppGpp 的生理功能 3. PPGPP对核糖体蛋白质合成的影响
1. 紧缩响应（应急反应）
当细菌处于一种或数种氨基酸全面匮乏的 “氨基酸饥饿”状态时，总之是在营养不良条件 下生长时，为了响应这种困难环境，细菌必须迅 速地关闭许多生理活动，停止包括各种RNA（特 别是rRNA）在内的几乎全部生物化学反应过程， 只保持维持生命最低限量的需要。RNA合成速度
图 2-26 二组分调节系统
二组分系统由二种不同Biblioteka Baidu白质组成：
1.位于细胞质膜上的传感蛋白（sensor protein）该 蛋白质具有激酶活性，又称传感激酶。
2.应答调节蛋白（response regulator protein）位于 细胞质中。传感激酶在与膜外环境的信号反应过 程中本身磷酸化，磷酰基因被转移到应答调节蛋 白上。磷酸化的应答调节蛋白即成为阻遏蛋白， 该阻遏蛋白再通过操纵子的阻遏作用进行调节控 制结构基因的转录。