饲粮中中性洗涤纤维的研究进展

饲粮中中性洗涤纤维的研究进展

近年来，尽管动物营养学家已把研究的重点放在了纤维性物质上，但长期以来对饲粮纤维（Fiber）的认识并不统一，对饲粮纤维的认识很不全面，对其定义至今还有争议。在比较常用的粗纤维（CF）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）或非淀粉多糖（NSP）等指标中，许多人认为NDF是目前表示纤维最好的指标，因为NDF涵盖了被认为是组成纤维的大多数物质。本文拟从饲粮中中性洗涤纤维的定义出发，就其构成成分以及由不同分析方法得到的纤维组分的化学组成及其在动物营养中的作用进行讨论。

1 中性洗涤纤维的定义和成分

从营养学的观点来看，饲粮中中性洗涤纤维的成分包括以下几种（见表1）。

NDF是对植物细胞壁或纤维成分的一种测量指标，根据Van Soest（1967）提出的洗涤纤维分析方法，所测得的NDF主要包括纤维素、半纤维素和木质素等成分，即由不溶性的非淀粉多糖和木质素所组成，能够较准确地反映纤维的实际含量[1]。在细胞壁的构成中，与NSP和木质素相连的蛋白质（细胞壁镶嵌蛋白或细胞壁蛋白）是细胞壁的重要构成成分。这种蛋白质主要是一种高度不溶的糖蛋白——伸展蛋白，单胃动物对其消化率低，因此，这类蛋白质也被认为是饲粮纤维的构成成分（Annison, 1993）[2]。

2 中性洗涤纤维的分析方法

在建立NDF分析方法时，Van Soest认为，应将饲料划分为可消化和不完全消化的两部分。用新的纤维分析方法进行分析时可消化的部分应是可溶的；而不完全消化（不可溶）的部分则被称为“纤维”（Van Soest和Moore，1965）[1]。其基本方法是：在含有3%十二烷基硫酸钠（SDS）和19% EDTA（pH=7的磷酸缓冲液）的中性洗涤剂中煮沸样品，所得到的残渣减去灰分即为NDF。在测定高淀粉含量样品的NDF时，应加入α-淀粉酶处理（Schaller，1977）[3]。测定NDF的目的是分析饲料原料中细胞壁成分，但未能回收所有的水溶性纤维物质，包括细胞壁中的果胶物质，只包含了细胞壁中的纤维素、绝大多数半纤维素和木质素及与细胞壁相嵌的蛋白质和矿物质等。尽管测定NDF的目的是测定样品中的细胞壁，但细胞壁与NDF的定义和化学成分并不完全等同[4]，如谷实类饲料的细胞壁中不含果胶；而苜蓿类植物的细胞壁中果胶含量很高。因此，NDF可以准确度量谷实类饲料的细胞壁含量，但很大程度上低估了其它植物尤其是苜蓿类植物的细胞壁含量（Chesson和Austin，1998）[5]。由此看来，NDF的测定结果也并不完全符合日粮纤维的定义，不能完全代表日粮中所有的纤维成分。

3 中性洗涤纤维对动物的畜牧学意义

通常认为，饲粮中的NDF含量与非纤维碳水化合物（NFC）、能量浓度、干物质采食量（DMI）呈负相关[6]。不同饲料中NDF的化学组分及其所含的纤维素、半纤维素和木质素等成分的比例不同，会影响NDF的可消化性。NDF比非纤维碳水化合物难消化，故饲粮中NDF的含量与其能量浓度呈负相关。NDF中纤维素、半纤维素组成的差异影响着NDF的消化性，故NDF含量相同的饲粮并不一定含有相同的有效能值，也可能存在这种情况，NDF含量高的饲粮，其有效能值高于另外一种NDF含量低的饲粮[7]。NDF的组成会影响到NDF的消化率，从理论上说，纤维素和半纤维素是可以完全被反刍动物消化的，但是由于木质素和半纤维素形成的酯键将纤维素包裹在其中，影响到反刍动物瘤胃微生物对纤维素和半纤维素的消化利用，而木质素又几乎完全不能被瘤胃微生物降解，故饲粮纤维中的纤维素和半纤维素并不能全被微生物发酵利用，其消化率取决于木质素的含量，尤其是NDF中木质素所占比例的大小，从而揭示出饲粮纤维的品质。

饲粮中含有一定量NDF对维持瘤胃正常的发酵功能具有重要意义，但过高的NDF则会对干物质采食量产生负效应。在乳牛研究中已查明，饲粮NDF的最低需要量很大程度上取决于瘤胃的状况。NDF的浓度与瘤胃的pH值呈负相关，因NDF的消化速度慢且较难被消化（即瘤胃中酸的产生量少）[7]。常规饲粮中NDF 大多数来源于粗料，其物理结构能够促进咀嚼和唾液分泌，故通常以乳脂率、瘤胃pH值、瘤胃挥发性脂肪酸浓度和咀嚼时间作为检测瘤胃环境的指标[8]。精饲料中NDF在这方面的作用不及粗料NDF，若饲粮中粗料来源的NDF数量下降，或饲粮粗料被切得较碎时，NDF的最低需要量应当增加，这里就涉及到了有效纤维（effective fiber）的概念。

所谓有效纤维，最初是指制定配方时不仅要考虑NDF，而且需考虑饲粮中营养物质促进咀嚼的能力，即能有效保持乳脂率稳定和动物健康的那部分纤维。有效纤维的数量是根据乳脂率的变化来调整的。咀嚼能力是饲料的一个重要指标，奶牛需要最低的咀嚼活动[9]。Mertens（1997）提出了两个术语来区分维持乳脂率和促进唾液分泌的有效纤维，即有效中性洗涤纤维（eNDF，即effective NDF）和物理有效中性洗涤纤维（peNDF，即physically effective NDF）。eNDF是指有效维持乳脂率稳定总能力的饲料特性，它必须是所测定的某种饲料替代饲粮中干草或粗饲料的总能力，这种替代不会引起乳脂率和瘤胃pH值的改变；peNDF指的是与纤维的物理性质（主要指碎片大小，多指长度）有关的、刺激动物咀嚼活动和建立瘤胃内容物两相分层的能力[10]。饲料中peNDF总是低于其NDF含量，eNDF可以低于也可以高于NDF含量。eNDF不仅包括所有与peNDF相关的因素，而且还包括与内源缓冲能力（或中和酸能力）有关的饲料特性、脂肪含量与组成、可溶性碳水化合物含量、蛋白质含量、挥发性脂肪酸（VFA）比例与产量等因素[11]。与peNDF密切相关的动物反应是咀嚼活动变化。从概念上看，peNDF与纤

维特性（fibrosity characteristic）、粗饲料价值指数（roughage value index）、物理结构（physical structure）和纤维指数（fibrosity index）都有关系，而不是与随测定条件变化的生物学反应——如单纯的每千克饲料干物质的咀嚼时间有关[12]。因为peNDF与纤维的物理特性有关，所以它是一个比eNDF更具体的术语和概念。

饲粮中NDF的最大含量，与奶牛维持良好的瘤胃发酵所需要的NFC的最低量和NDF较高时对采食量潜在的负效应等有关。在苜蓿为基础饲粮和玉米为主要淀粉来源的奶牛试验中（Colenbrander等，1991；Hansen等，1991；Weiss和Shockey，1991；Clark和Armentano，1993），饲粮NDF总量为25%时，牛的产奶量和乳成分与NDF含量更高的饲粮相近。在这些试验中，16%~20%的NDF（DM 基础）来源于粗料。饲粮NDF总量小于25%且粗料来源的NDF小于16%时，乳脂率降低（Clark和Armentano，1993；Depies和Armentano，1995）[13]。以青贮玉米为基础饲粮时，对NDF最低需要量的试验研究进行的很少。Cummins （1992）的试验表明，饲粮NDF含量为24%的奶牛，其乳脂率低于饲喂饲粮NDF 含量为29%或35%的奶牛[14]。但在Bal等（1997）的一个试验中，饲喂青贮玉米为基础饲粮、NDF含量为25%和29%的饲粮时，其产奶量和乳品质没有差异[15]。根据上述的试验结果可以得出，在以青贮玉米或青贮苜蓿为主要粗料来源和以玉米粉为主要淀粉来源时，泌乳奶牛饲粮干物质中NDF的总量应为25%，而且其中必须有19%（DM为基础）来自粗料。奶牛饲粮的NDF必须保证有75%由粗料提供，因粗料NDF与饲粮采食量高低和瘤胃功能正常发挥直接有关（NRC，1985）[16]。

通常许多非粗料来源的NDF具有相对较多的潜在可降解NDF、较小的粒度和相对较大的比重（Batajoo和Shaver，1994）[17]；非粗料来源纤维与粗料来源纤维相比，通常具有相似或较快的外流速度（Bhatti和Firkins，1995）和相似或较慢的NDF消化速度。大部分非粗料来源纤维的潜在可利用NDF可逃逸瘤胃发酵，导致瘤胃内酸的生成量较少（Firkins，1997）[18，19]。大多数非粗料来源的NDF 维持乳脂率的效果明显不如粗料来源的NDF（Swain和Aamentao，1994；Vaughan 等，1991）[7]。根据Allen（1997）得出的关系式，非粗料来源的NDF在维持瘤胃pH值方面的有效性只有粗料来源NDF的倍[20]。Firkins（1997）认为，非粗料来源的NDF维持NDF在胃肠道消化率的有效性只及粗料来源NDF的倍[19]。在刺激咀嚼活动上，Mertens（1997）得出的结论是，高NDF的非粗料来源（如副产品）的有效性相当于粗料来源NDF的倍，另外一些精料来源NDF的有效性相当于粗料来源NDF的~倍[21]。根据上述的研究，非粗料来源NDF的有效性平均只相当于粗料来源NDF的50%。NDF含量在饲粮中低于19%时，来源于粗料的NDF每减少1个百分点（DM基础），饲粮NDF总量的推荐值就应增加2个