自20世纪80年代以来

自20世纪80年代以来，随着现代分子生物技术和信息技术的迅速发展，动物基因组计划和动物分子遗传学研究取得了大量的突破性成果，国际上的动物育种已逐渐进入分子水平，从传统的育种方法朝着快速改变动物基因型甚至是单倍体型的方向发展。动物分子育种的理论和技术得到了不断完善，可以预见分子育种在动物中的广泛应用，必将迎来了新的畜牧科技革命，对21世纪世界畜牧业产生巨大的影响。

1．分子育种的理论基础

遗传学从产生起经历了经典遗传学、群体遗传学、数量遗传学、分子遗传学，发展到现在的分子数量遗传学。孟德尔遗传学与数学相结合形成了群体遗传学，通过它来研究孟德尔群体的遗传结构及其变化，即群体基因频率和基因型频率的组成和变化。群体遗传学使孟德尔遗传学由家庭水平发展到了群体水平，而数量遗传学则是群体遗传学和统计学应用于数量性状的产物，是研究群体数量性状遗传与变异规律的科学。分子数量遗传学是分子遗传学与数量遗传学相结合诞生的一门新的交叉学科。分子育种就是以分子数量遗传学的理论和技术为基础发展起来的动物育种方法。

动物育种技术随着遗传学理论与技术的发展而不断进步，经历了从表型和表型值选种，基因型值或育种值选种，发展到目前以DNA分子遗传标记为基础的标记辅助选种、转基因技术和基因诊断试剂盒等的分子育种。

2．动物分子育种

动物分子育种(animal molecular breeding)是利用分子数量遗传学理论和技术来改良畜禽品种的一门新型学科，是传统的动物育种理论和方法的新发展。从目前发展现状来看，它应包括两方面内容：基因组育种(genomic breeding)和转基因育种(transgenic breeding)。其中，基因组育种是在基因组分析的基础上，通过DNA标记技术来对畜禽数量性状座位进行直接选择，或通过标记辅助导入有利基因，通过标记辅助淘汰（marker assisted culling，MAC）清除不利基因等，以达到更有效的改良畜禽的目的。转基因育种则是通过基因转移技术将外源基因导入某种动物的基因组上，育成转基因畜禽新品种（系），从而达到改良重要生产性状（如生长率、遗传抗性等）或非常规性育种性状（如生产人类药用蛋白、工业用酶等）的目标。

由于动物分子育种是直接在DNA水平上对性状的基因型或基因进行选择，因此其选种的准确性会大大提高，克服了传统动物育种方法的缺陷。按照常规育种方法要提高家畜的生产性能，如瘦肉率、产奶量、增重速度、饲料利用率等，人们往往需要进行多代杂交，选优交配，最后培育出高产、优质、人们期望的品种。然而，这种传统的方法存在着品种育成时间长、育成后再想引入新的遗传性状困难大等许多弊端，使带有新性状的品种可能同时也携带有害基因，杂交后有可能会降低原有性状。而分子育种能够克服传统杂交选择法的各种缺陷，具有高效、快速育种的特点，目前已显示出了越来越强大的生命力，必将成为动物遗传育种学科发展的方向和21世纪动物育种的主流。

2.1基因组分析与动物分子育种

基因组分析是指对基因的结构和功能的分析，其主要内容是利用DNA重组技术精细的确定畜禽中控制重要经济性状座位（economic trait locus，ETL）在基因组上的遗传和物理位置，并且利用这些信息来对畜禽品种进行改良。其中最具应用前景的便是在构建遗传图谱的基础上，对畜禽的重要经济性状基因进行定位，寻找与数量性状座位(quantitative trait locus，QTL)紧密连锁的DNA标记，实施标记辅助选择，从而在DNA水平上对目标性状进行基因型选择，通过DNA多态性分析亲缘关系进行杂种优势预测，促进畜禽遗传改良的速度和效率。

2.1.1数量性状主基因的检测与定位

研究表明影响数量性状的遗传变异既有数目众多的微效基因的共同作用，又有效应较大的一个或少数几个主基因的主导作用。例如猪应激综合征（PSS），或称恶性高温综合征（MHS），是猪应激或药物诱导性遗传缺陷，受常染色体单座位隐性基因（MHSn）控制，呈不完全隐性遗传。利用基因定位技术，证实了PSS座位是位于第６号常染色体上的兰尼定受体基因突变造成。兰尼定受体结构与功能的改变，导致猪应激时骨胳肌钙离子非正常释放而引起PSS的发生（Fujii等，1991）。依据以上原理设计的PSS基因诊断盒已在猪育种中应用，来监测和淘汰有害基因。一些主基因，如猪的氟烷敏感基因（HAL）、牛的双肌（double muscling）基因、鸡的矮小基因（dwarf gene）等均已得到国内外学者的普遍公认，并已开始在育种实践中应用。

基因定位（gene mapping）是指准确地确定控制表型性状的基因在基因组上的位置，包括确定基因在连锁群上相对位置的遗传定位（genetic mapping）和确定基因在染色体上具体位置的物理定位（physical mapping）。在已构建的遗传图谱基础上，根据资源家系（resource family）及其表型性状的记录，通过连锁分析或区间定位分析，即可判断出某个表型性状的基因位于基因组上的位置。其中，QTL或ETL的检测与定位对于畜禽育种改良具有更为重要的意义。目前，QTL或ETL定位方面的研究进展较快，一些显著影响畜禽经济性状的染色体区段或新的QTL已被陆续报道。虽然畜禽基因定位已取得了丰硕的成果，但目前已经定位的基因只占基因总数的极少部分，QTL的定位难以满足应用的要求，用于标记辅助选择的QTL数目更是相当有限；对于已经定位的基因，其定位的精度也有待进一步提高，与实际应用还有不小的距离。因此，进一步改进和完善基因定位的方法，提高基因定位的精度，缩小基因定位的区域范围是今后基因定位努力的方向之一。

2.1.2标记辅助选择

标记辅助选择（marker assisted selection）就是用DNA水平的选择来代替以表型为基础的选择。利用DNA标记辅助选种是一个很诱人的领域，将给传统的育种研究带来革命性的变化，这也是分子育种的一个重要方面。随着分子遗传学理论和技术突飞猛进的发展，对分子遗传标记、QTL图谱分析的研究正不断深入。目前，畜禽遗传图谱的构建已取得较大进展，使得利用一个或一群标记以区分不同个体QTL的有利基因型正在逐步成为现实。由于标记辅助选择不受环境的影响，且无性别的限制，因而允许进行早期选种，可缩短世代间隔，提高选择强度，从而提高选种的效率和选种的准确性。目前许多研究都集中在各种DNA分子标记与主要经济性状之间的关系上，如影响猪产仔数的雌激素受体（ESR）基因的QTL 研究，该座位在中国梅山猪合成系中可以控制1.5头总产仔数和1头活产仔数；PIC公司在育种方案中，已经应用MAS对含有ESR基因的群体中进行ESR的选种，