细胞核与染色体
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❖ 异染色质：间期核中，染色质纤维折叠压缩程度高， 处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的染色质。 结构异染色质 兼性异染色质
结构异染色质 整个细胞周期中处于凝集状态的染色质。多
位于着丝粒、端粒和染色体臂的凹陷部位，合成 于S期。 兼性异染色质
在一定细胞类型、一定发育阶段，原来的常 染色质聚缩，凝集成异染色质状态。
4 染色质的基本结构单位—核小体 ❖ 组成
一个组蛋白八聚体:4个二聚体，H2A，H2B，H3， H4 一个H1 1.75圈DNA超螺旋链，约146个bp
5 染色质包装的结构模式
❖ 染色质包装的多级螺旋模型
一级结构：核小体 二级结构：螺线管 三级结构：超螺线管 四级结构：染色单体
一级结构：核小体
富含带正电荷的赖氨酸和精氨酸。 五种： H1，H2A，H2B，H3，H4； 带正电荷，碱性蛋白； 非特异性地与DNA结合。
❖ 非组蛋白
概念：染色体上与特异DNA序列相结合的蛋白质。
带负电荷，酸性蛋白；
有种属和组织特异性； 整个细胞周期都合成，组蛋白只在S期合成；
处理前后的染色质丝电镜照片
体，主缢痕的中心部位，为中期染色体的主要功 能结构域，是高度重复的异染色质结构。
动粒（kinetochore）: 位于主缢痕处两条染色
单体的外侧表层部位，由蛋白质组成，是纺锤丝 微管的聚合中心之一。
染色体分类：根据着丝粒在染色体上的位置
中着丝粒染色体 近中着丝粒染色体 近端着丝粒染色体
端着丝粒染色体
❖ 组成： DNA 1.75圈 约146个bp 组蛋白八聚体 一个
二级结构：螺线管
❖ 以直径30nm染色 质纤维的形式存在
❖ 在Ｈ1参与下形成 ❖ 每周含６个核小体 ❖ 核小体压缩6倍
核小体和螺线管的结构
三级结构：超螺线管
❖ 直径400nm ❖ 圆筒状结构 ❖ 压缩40倍
四级结构：染色单体
染色体：是细胞在有丝分裂时遗传物质存在的特殊 形式，是间期细胞染色质结构紧密包装的结果。
2 染色质的化学组成
❖ 组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA。 比例：1:1:(1-1.5):0.1
❖ 染色质DNA 以DNA序列重复的频率分为三类： 单一序列 中度重复序列 高度重复序列
3 染色质蛋白质—组蛋白和非组蛋白 ❖ 组蛋白 概念：构成真核生物染色体的基本结构蛋白，
❖ 核孔：核的内外膜在在一些位点融合形成的环状开 口，直径80-120nm。
2 核孔复合体
❖ 组成：至少由100多种蛋白质组成；
❖ 数G量p2：1一0位般于哺孔乳膜动区物，细功胞能约包30括0：0-介40导00核个孔核复孔； 合体与核被膜连接；在介导核被膜融合形成复合 ❖体大时小起：重1要2作0-用15；0n在m介；导核质交换时起作用。
—— 通过次缢痕与染色体主体部分相连
p62是一类功能性的核孔蛋白，可能直接参与 ❖核结质构交模换型。 ：捕鱼笼式（fish-trap）；
3 捕鱼笼式核孔复合体组成
❖ 胞质环：位于核孔边缘的胞质面一侧，从环上向胞 质伸出8条呈对称分布的短纤维，又称外环；
❖ 核质环：位于核孔边缘的核质面一侧，环上对称地 连有8条细长的纤维，又称内环；
❖ 辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称； 柱状亚单位 腔内亚单位 环带亚单位
协助蛋白质： 如 importin， Ran 。
亲核蛋白质从细胞质向细胞核转运过程示意图
爪蟾卵母细胞核质蛋白注射试验
主要内容
❖ 核被膜与核孔复合体 ❖ 染色质与染色体 ❖ 核仁
第二节 染色质与染色体
1 概念
染色质：是指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非 组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细 源自文库遗传物质存在的形式。
金颗粒标记的核蛋白穿越核孔
❖ 大分子的转运—主动运输 主动运输的选择性：
(1)对颗粒大小的限制，一般可达10-20nm，核孔复 合体的有效直径是可以调节的； (2)主动运输是信号识别和载体介导的过程，需要 ATP； (3)具有双向性。
核定位信号（NLS）： 引导蛋白进入细胞核，4-8个氨基酸组成；
❖ 中央栓：又称中心颗粒，位于核孔的中心，呈颗粒 状或棒状。
核孔复合物的结构模型
4 核孔复合体的功能—核质间的物质转运
❖ 小分子的转运—被动扩散 ❖ 大分子的转运—主动运输
❖ 小分子的转运—被动扩散
核孔有效直径9-10nm左右，扩散速度与分子量成 反比。小于5×103的可自由进入，大于60×103的 不能进入。
❖ 次缢痕
染色体上主缢痕以外的缢缩狭窄部位； 数量，位置、大小相对恒定，可作为鉴别特定
染色体的一个标志。
❖ 核仁组织区
位置：位于染色体的次缢痕部位； 含有编码核糖体的rRNA基因； 功能：在间期缔合核仁。
❖ 随体
位置：位于染色体末端的球形染色体节段 是鉴别染色体的一个重要标志
❖ 超螺线管再一次折叠 螺旋化
❖ 2-10um ❖ 压缩5倍
螺旋模型
一级结构 7～10× 二级结构 — 螺线管 6× 三级结构 — 超螺线管 40× 四级结构 — 染色单体 5×
1号染色体中的DNA包装倍数
6 常染色质和异染色质
❖ 常染色质：间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处 于伸展状态，用碱性染料着色浅的染色质。
典型的细胞核结构示意图
主要内容
❖ 核被膜与核孔复合体 ❖ 染色质染色体 ❖ 核仁
第一节 核被膜与核孔复合体
1 核被膜是双层膜结构
❖ 膜厚：7.5nm ❖ 外核膜：来源于内质网，附有核糖体； ❖ 核周隙：宽20-40nm，与ER腔相通； ❖ 内核膜：表面光滑，内表面有核纤层以及特异蛋白；
❖ 核纤层：内核膜内表面的纤维网络，支持核膜，并 与染色质、核骨架相连；
—— X染色体失活
深染区：异染色质，浅染区：常染色质
常染色质与异染色质比较
常染色质
碱性染料染色 着色浅
形态 部位
解旋的细纤 维丝
核中央
功能
活跃地复制 转录
异染色质
着色深
卷曲成粗大 颗粒 核边缘
转录不活跃
7 染色体的结构 ❖ 着丝粒 ❖ 次缢痕 ❖ 核仁组织区 ❖ 随体 ❖ 端粒
❖ 着丝粒区 着丝粒（centromere）: 连接两个姐妹染色单
结构异染色质 整个细胞周期中处于凝集状态的染色质。多
位于着丝粒、端粒和染色体臂的凹陷部位，合成 于S期。 兼性异染色质
在一定细胞类型、一定发育阶段，原来的常 染色质聚缩，凝集成异染色质状态。
4 染色质的基本结构单位—核小体 ❖ 组成
一个组蛋白八聚体:4个二聚体，H2A，H2B，H3， H4 一个H1 1.75圈DNA超螺旋链，约146个bp
5 染色质包装的结构模式
❖ 染色质包装的多级螺旋模型
一级结构：核小体 二级结构：螺线管 三级结构：超螺线管 四级结构：染色单体
一级结构：核小体
富含带正电荷的赖氨酸和精氨酸。 五种： H1，H2A，H2B，H3，H4； 带正电荷，碱性蛋白； 非特异性地与DNA结合。
❖ 非组蛋白
概念：染色体上与特异DNA序列相结合的蛋白质。
带负电荷，酸性蛋白；
有种属和组织特异性； 整个细胞周期都合成，组蛋白只在S期合成；
处理前后的染色质丝电镜照片
体，主缢痕的中心部位，为中期染色体的主要功 能结构域，是高度重复的异染色质结构。
动粒（kinetochore）: 位于主缢痕处两条染色
单体的外侧表层部位，由蛋白质组成，是纺锤丝 微管的聚合中心之一。
染色体分类：根据着丝粒在染色体上的位置
中着丝粒染色体 近中着丝粒染色体 近端着丝粒染色体
端着丝粒染色体
❖ 组成： DNA 1.75圈 约146个bp 组蛋白八聚体 一个
二级结构：螺线管
❖ 以直径30nm染色 质纤维的形式存在
❖ 在Ｈ1参与下形成 ❖ 每周含６个核小体 ❖ 核小体压缩6倍
核小体和螺线管的结构
三级结构：超螺线管
❖ 直径400nm ❖ 圆筒状结构 ❖ 压缩40倍
四级结构：染色单体
染色体：是细胞在有丝分裂时遗传物质存在的特殊 形式，是间期细胞染色质结构紧密包装的结果。
2 染色质的化学组成
❖ 组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA。 比例：1:1:(1-1.5):0.1
❖ 染色质DNA 以DNA序列重复的频率分为三类： 单一序列 中度重复序列 高度重复序列
3 染色质蛋白质—组蛋白和非组蛋白 ❖ 组蛋白 概念：构成真核生物染色体的基本结构蛋白，
❖ 核孔：核的内外膜在在一些位点融合形成的环状开 口，直径80-120nm。
2 核孔复合体
❖ 组成：至少由100多种蛋白质组成；
❖ 数G量p2：1一0位般于哺孔乳膜动区物，细功胞能约包30括0：0-介40导00核个孔核复孔； 合体与核被膜连接；在介导核被膜融合形成复合 ❖体大时小起：重1要2作0-用15；0n在m介；导核质交换时起作用。
—— 通过次缢痕与染色体主体部分相连
p62是一类功能性的核孔蛋白，可能直接参与 ❖核结质构交模换型。 ：捕鱼笼式（fish-trap）；
3 捕鱼笼式核孔复合体组成
❖ 胞质环：位于核孔边缘的胞质面一侧，从环上向胞 质伸出8条呈对称分布的短纤维，又称外环；
❖ 核质环：位于核孔边缘的核质面一侧，环上对称地 连有8条细长的纤维，又称内环；
❖ 辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称； 柱状亚单位 腔内亚单位 环带亚单位
协助蛋白质： 如 importin， Ran 。
亲核蛋白质从细胞质向细胞核转运过程示意图
爪蟾卵母细胞核质蛋白注射试验
主要内容
❖ 核被膜与核孔复合体 ❖ 染色质与染色体 ❖ 核仁
第二节 染色质与染色体
1 概念
染色质：是指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非 组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细 源自文库遗传物质存在的形式。
金颗粒标记的核蛋白穿越核孔
❖ 大分子的转运—主动运输 主动运输的选择性：
(1)对颗粒大小的限制，一般可达10-20nm，核孔复 合体的有效直径是可以调节的； (2)主动运输是信号识别和载体介导的过程，需要 ATP； (3)具有双向性。
核定位信号（NLS）： 引导蛋白进入细胞核，4-8个氨基酸组成；
❖ 中央栓：又称中心颗粒，位于核孔的中心，呈颗粒 状或棒状。
核孔复合物的结构模型
4 核孔复合体的功能—核质间的物质转运
❖ 小分子的转运—被动扩散 ❖ 大分子的转运—主动运输
❖ 小分子的转运—被动扩散
核孔有效直径9-10nm左右，扩散速度与分子量成 反比。小于5×103的可自由进入，大于60×103的 不能进入。
❖ 次缢痕
染色体上主缢痕以外的缢缩狭窄部位； 数量，位置、大小相对恒定，可作为鉴别特定
染色体的一个标志。
❖ 核仁组织区
位置：位于染色体的次缢痕部位； 含有编码核糖体的rRNA基因； 功能：在间期缔合核仁。
❖ 随体
位置：位于染色体末端的球形染色体节段 是鉴别染色体的一个重要标志
❖ 超螺线管再一次折叠 螺旋化
❖ 2-10um ❖ 压缩5倍
螺旋模型
一级结构 7～10× 二级结构 — 螺线管 6× 三级结构 — 超螺线管 40× 四级结构 — 染色单体 5×
1号染色体中的DNA包装倍数
6 常染色质和异染色质
❖ 常染色质：间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处 于伸展状态，用碱性染料着色浅的染色质。
典型的细胞核结构示意图
主要内容
❖ 核被膜与核孔复合体 ❖ 染色质染色体 ❖ 核仁
第一节 核被膜与核孔复合体
1 核被膜是双层膜结构
❖ 膜厚：7.5nm ❖ 外核膜：来源于内质网，附有核糖体； ❖ 核周隙：宽20-40nm，与ER腔相通； ❖ 内核膜：表面光滑，内表面有核纤层以及特异蛋白；
❖ 核纤层：内核膜内表面的纤维网络，支持核膜，并 与染色质、核骨架相连；
—— X染色体失活
深染区：异染色质，浅染区：常染色质
常染色质与异染色质比较
常染色质
碱性染料染色 着色浅
形态 部位
解旋的细纤 维丝
核中央
功能
活跃地复制 转录
异染色质
着色深
卷曲成粗大 颗粒 核边缘
转录不活跃
7 染色体的结构 ❖ 着丝粒 ❖ 次缢痕 ❖ 核仁组织区 ❖ 随体 ❖ 端粒
❖ 着丝粒区 着丝粒（centromere）: 连接两个姐妹染色单