RNA生物合成的合成
RNA的生物合成
第十四章RNA的生物合成RNA生物合成的两种方式：●转录：DNA指导的RNA合成，生物体内的主要合成方式。
●RNA复制：RNA指导的RNA合成，常见于病毒。
RNA前体（RNA precursor）：转录产生的初级转录本，需经加工为成熟的RNA 后才具有生物学活性与功能。
一、转录的基本特点1.不对称转录：转录时，只以双链DNA中的一条链作为模板进行转录，将遗传信息由DNA传递给RNA的现象。
1)RNA分子只有一条链可转录，模板链并不总是在同一单链上。
2)每个基因的转录都受到相对独立的调控。
3)模板链及反（无）意链：指导RNA合成的DNA链，又称为负链（－链）。
4)编码链及有意链：不作为转录模板的另一条DNA链，又称为正链（+链）。
5)有意链与反意链并非固定不变。
2.转录的连续性1)RNA转录合成时，以DNA作为模板，在RNA聚合酶的催化下，从头连续合成一段RNA链（不需要引物），各条RNA链之间无需再进行连接。
2)单顺反子：合成的RNA中只含一个基因的遗传信息。
3)多顺反子：合成的RNA中含有几个基因遗传信息。
3.转录的单向性：RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，所依赖的模板DNA链的方向为3’→5’，而RNA链的合成方向为5’→3’。
4.转录不需要引物5.有特定的起点和终点：1)启动子：RNA聚合酶特异识别、结合和开始转录的一段DNA序列。
2)终止子：提供转录停止信号的DNA序列，在DNA模板的特异位点处终止RNA的合成。
3)转录单位：DNA链上从启动子到终止子为止的一段DNA序列。
4)转录起点：与新生RNA链第一个核苷酸相对应的DNA链上的碱基，此点通常用+1表示；5)上游：转录起点前面（5’末端）的序列，用负数表示；6)下游：转录起点后面（3’末端）的序列，用正数表示。
7)操纵子：原核生物基因转录的功能单位，结构上包括调节基因、启动子、操作基因、多顺反子（结构基因区）和终止子等功能区。
医学分子生物学——RNA的生物合成
医学分子生物学名词解释——RNA的生物合成1、转录：生物体以DNA为模板合成RNA的过程称为转录。
2、结构基因：基因组中，能转录出RNA的DNA区段。
3、不对称转录：在双链DNA分子上，一股链用作模板，另一股链不转录；模板链并非永远在同一条DNA单链上。
4、TATA盒：基因的转录起始点上游多具有典型的TATA序列，通常认为是启动子的核心序列。
5、Pribnow盒：原核生物中，在起始密码子上游有一个由5-6个核苷酸组成的共有序列，以其发现者的名字命名为Pribnow盒，这个框的中央位于起点上游10bp处，所以又称—10序列，是转录的解旋功能部位，一般较保守。
6、内含子：真核生物中隔断基因的线性表达，而在剪切过程中被除去的核酸序列。
7、外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。
8、转录前复合物：真核生物转录前，RNA-pol通过众多的TF与DNA相结合。
包括：TF ⅡD,A ,B,E,F,H,RNA-polⅡ和TATA序列形成的复合结构。
9、断裂基因：真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。
10、转录终止修饰点：真核生物读码框架的下游，常存在共同序列AATAAA，再下游还有相当多的GT序列，在该处对应的mRNA被切断并加polyA。
被称为转录终止修饰点。
11、转录因子：反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子。
12、转录空泡：也称转录复合物，在转录过程中由RNA聚合酶的核心酶、DNA和转录产物RNA三者结合形成的复合体。
13、CTD：羧基末端结构域，RNA聚合酶Ⅱ最大亚基的羧基末端有一段共有序列为yr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重复序列片段，称为羧基末端结构域。
14、核酶：具有催化活性的核糖核酸（RNA）称为核酶。
第十六章 RNA的生物合成
第十六章RNA的生物合成一、内容提要（一）RNA转录基本规律与体系1．RNA生物合成的概念转录是以DNA单链为模板，在DNA指导的RNA聚合酶催化下合成RNA的过程。
2．不对称转录在结构基因的DNA双链中，只有一条链可以作为模板，通常将这条能指导转录的链称为模板链或有意义链；与其互补的另一条链则称为编码链或反意义链，模板链并非总在一条链上。
转录的这种选择性称不对称转录。
3．RNA聚合酶原核生物中只有一种RNA聚合酶，由4个亚基αββ′σ组成五聚体（α2ββ′σ）蛋白质。
α2ββ′亚基合称核心酶，σ亚基加上核心酶称为全酶，转录起始需要全酶。
σ亚基的作用是能够识别不同基因的启动序列，从而使RNA聚合酶能特异地启动不同基因的转录。
真核生物有三种RNA聚合酶，分别为RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，RNA聚合酶Ⅰ的转录产物是45S rRNA，聚合酶Ⅱ的转录产物是hnRNA，RNA聚合酶Ⅲ的转录产物是5S rRNA、tRNA、snRNA。
（二）转录的过程1．原核生物RNA的转录过程（1）起始首先由RNA聚合酶的σ亚基辨认启动子，并以RNA聚合酶全酶的形式与启动子结合，形成酶-启动子开链复合物，使DNA 模板链暴露，启动转录。
（2）延伸链的延伸有核心酶催化，核心酶在DNA模板上沿3′→5′方向以屈伸交替状移行，一面使双股DNA解链，一面催化4种NTP按模板链互补的核苷酸序列逐个连接，使RNA按5′→3′方向不断延伸，直至转录终止处。
新合成的RNA链与模板形成RNA-DNA的杂交双链，当新生的RNA链离开模板DNA后，两条DNA链则重新形成双股螺旋结构。
（3）终止①依赖ρ因子转录终止：ρ因子在终止点处与转录产物结合，使RNA-DNA双螺旋解开，释放RNA，并和RNA聚合酶一起从模板上脱落。
②非依赖ρ因子的转录终止：DNA 模板上靠近转录终止部位有特殊的核苷酸序列，转录生成的RNA 产物可形成特殊的发夹结构，发夹结构可以阻止RNA聚合酶继续沿DNA模板向前移动，而终止转录。
RNA的生物合成和功能在蛋白质合成中的作用
RNA的生物合成和功能在蛋白质合成中的作用RNA（核糖核酸）是生物体内一类重要的核酸分子，它在细胞中起着多种功能。
其中，RNA的生物合成和功能在蛋白质合成中起到至关重要的作用。
本文将深入探讨RNA的生物合成和功能以及它们在蛋白质合成中的具体作用。
一、RNA的生物合成RNA的生物合成是指RNA的合成过程，也称为转录过程。
在细胞质内，RNA通过与DNA模板链发生碱基互补配对形成的碱基序列，由酶类通过一系列步骤逆转录合成。
RNA的合成过程主要包括三步：启动、延伸和终止。
首先是启动阶段，即RNA的合成初始阶段。
在这个阶段，RNA聚合酶从基因启动子处结合到DNA的双链上，形成一个闭合的结构。
这个过程需要多种转录因子的参与，转录因子能够识别和结合到基因启动子上。
接下来是延伸阶段，即RNA链的延伸过程。
在这个阶段，RNA聚合酶通过对DNA模板链的读取，沿着模板链逆向合成RNA链。
这个过程中，RNA聚合酶读取DNA模板上的碱基序列，并根据碱基互补规则选择正确的核苷酸，将其加入到RNA链中。
这样，RNA链会与DNA模板链互补，并最终形成完整的RNA分子。
最后是终止阶段，即RNA合成的结束阶段。
在这个阶段，RNA聚合酶读取到终止信号，停止合成RNA链，并与DNA分离。
随后，RNA链会经过一系列的后修饰过程，包括剪切、加帽和加尾，最终形成成熟的RNA分子。
二、RNA的功能RNA的功能主要包括信息传递、催化反应和调控基因表达等多个方面。
在这些功能中，RNA在蛋白质合成中起到了关键的作用。
1. 信息传递RNA在生物体内起着重要的信息传递功能。
在蛋白质合成中，RNA通过将DNA上的基因信息转录成RNA，然后再将RNA信息翻译成蛋白质。
这个过程中，RNA作为DNA和蛋白质之间的桥梁，发挥着信息传递的重要作用。
2. 催化反应某些RNA分子具有催化反应的能力，这类RNA被称为催化RNA或酶RNA（ribozyme）。
催化RNA可以在特定的条件下催化某些生物体内化学反应的进行。
基因操作中常用的生化技术—RNA的生物合成
2、RNA的延长： 5´ → 3´ RNA聚合酶沿模板链向前移动,使RNA链不断合成延长。
DNA 解旋，以一条链为模板合成RNA 细 胞 核 中
DNA上游的离遗的传核信糖息核就苷传酸递(到原m料R）NA上
三、转录过程
mRNA在细胞核中合成
A A T C T A T A G DNA
细胞核
U U A G AU AUC
mRNA
核孔
细胞质
mRNA通过核孔进入细胞质
细胞核 A A T C T A T A G U U A G A U AUC mRNA U U A G A U A U C 细胞质 mRNARN源自的生物合成(转录)一、定义
转录:是遗传信息从DNA流向RNA的过程。即以双链DNA中的确定的一条链 （模板链用于转录，编码链不用于转录）为模板，以ATP、CTP、GTP、UTP四 种核苷三磷酸为原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA的过程。进行转录时，一个 基因会被读取并被复制为mRNA，即特定的DNA片断作为遗传信息模板，以依赖 DNA的RNA聚合酶作为催化剂，通过碱基互补的原则合成前体mRNA。
合成部位：细胞核 合成原料：四种NTP
二、转录特点
1、转录单位：启动子
终止子
2、不对称转录：两条DNA链不同时进行转录的现象。
编码链或反意义链；模板链或有意义链
3、RNA聚合酶：
全酶：由 α2ββ'ω(核心酶、延长RNA链)+ σ(识别启动子，引发RNA的合成) 5个亚基 组成，
三、转录过程
1、转录的起始：σ因子识别DNA分子上的启动子并与之结合,将DNA双链局部解开,RNA合成开始,σ因
分子生物学 第四章 RNA的生物合成
第二节 转录的基本条件
一.反应体系
含DNA模板,NTP,酶，Mg2+,Mn2+ 。 其中原料为四种核苷三磷酸 NTP,DNA中的T在RNA合成中变为U ； 合成过程: 连续，方向：5'→3' 合成部位：细胞核内。
二.转录反应的模板 转录反应不但需要DNA作为模板， 而且不同的RNA聚合酶对DNA两股链 以及不同的DNA段落都有一定的选择 性。
RNA聚合酶对利福平(rifampicin)和利福霉 素(rifamycin)表现敏感的原因
（二） RNA聚合酶对模板的选择
RNA聚合酶对模板的选择包含两层意思。 其一是不同的RNA聚合酶转录不同的基因， 合成不同的RNA。 其二是RNA聚合酶对DNA的两股链有选择性。
转录(transcription)的不对称性就是指 转录只以双链DNA中的一条链作为模板进行转 录，将遗传信息由DNA传递给RNA的现象。
他们的研究结果不仅破除了“酶一定是 蛋白质”的传统观点，而且也破除了“RNA 的功能只是控制蛋白质的合成”这一传统 观点。 因此他们于1989年共同获诺贝尔化学 奖。 此后RNA的重要功能不断有新的发现， 从而认识到——DNA是携带遗传信息分子， 蛋白质是执行生命功能的分子，RNA则既是 信息分子，又是功能分子。
二. RNA的结构与主要生理功能
RNA几乎总是线性单链的，极少有环状RNA分子。 但几乎每个RNA分子都有许多短的双螺旋部分，称为 发夹。 除了标准的GC和AU对之外，还有较弱的GU对可帮 助单链RNA形成二级结构。
一条正在延伸的RNA链的二级结构会影响这个RNA 分子的剩下部分的合成。
一个细胞中含有许多不同的RNA 分子，其长度为50个核苷酸到数万个核 苷酸不等。
rna生物合成
RNA生物合成介绍RNA（核糖核酸）是生物体内的一种重要的核酸分子，主要参与基因组转录、翻译和调控等生命活动。
RNA生物合成是指RNA从DNA 模板合成的过程，包括3个主要的步骤：转录初始化、RNA链延伸和终止。
转录初始化转录初始化是RNA生物合成的第一步，它涉及到转录的起始和RNA聚合酶的结合。
在细胞核中，DNA的双链被RNA聚合酶酶启动因子（TFs）识别和结合，形成转录前初始化复合体。
这些酶启动因子是一些特定的蛋白质，它们与DNA序列发生特异性相互作用，并招募RNA聚合酶。
一旦酶启动因子与DNA结合，RNA聚合酶就会在转录起始位点处结合，准备开始RNA合成。
RNA链延伸在转录初始化的阶段，RNA聚合酶结合并开始合成RNA链。
RNA链的合成是通过将合适的核苷酸三磷酸核苷酸与DNA模板上的互补碱基配对而实现的。
当RNA聚合酶酰化核苷酸与DNA模板上的首个核苷酸基对时，转录泡泡形成，并且转录复合物会从起始位点移开，保持转录链的延伸。
转录过程中，DNA的双链减速融解以供RNA聚合酶复制模板链，然后缓慢重组以恢复DNA双链。
与DNA复制不同，转录过程中只有一个DNA模板链被用来合成RNA链。
终止在RNA链延伸过程完成后，终止是RNA生物合成的最后一个步骤。
终止的发生是由一系列的终止信号和蛋白质因子的作用决定的。
当RNA聚合酶遇到终止信号时，它会停止RNA链的合成并与DNA分离。
终止信号通常是一些特定的序列，如终止密码子和转录终止序列。
一旦RNA链被释放，RNA聚合酶与DNA分离，RNA链可以被修饰和进一步加工，以在细胞质中发挥其功能。
RNA合成调控RNA生物合成的调控是细胞内基因表达的重要手段之一。
细胞可以通过多个途径调控RNA生物合成活性，从而控制基因表达的水平和模式。
例如，转录因子和辅助蛋白可以与RNA聚合酶和酶启动因子相互作用，影响转录的起始和效率。
另外，某些RNA分子本身也可以参与调控RNA合成的过程，形成正、负反馈回路，进一步调节基因表达。
《生物化学》-RNA的生物合成
6-9bp
AATXXX...XXXAXX
转录泡 XXXX 3′
′3 XXXXAACTGTXXXX...XXXXATA
XXXX 5′
-35序列
TTAXXX...XXXTXX
σ亚基识别
-10序列
Pribnow框（普里布诺框）
起点+1
2.延伸：σ因子脱落，核心酶继续沿DNA滑动，催化
链的延伸，直到转录终点
2.在真核细胞中，对α-鹅膏蕈碱不敏感的RNA合成是（ ）：
a.r-RNA b.hnRNA c.snRNA d.tRNA
二、RNA的转录过程（以原核生物为例）
RNA转录由起始、延伸、终止三个阶段组成
1.转录起始
启动子：是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段 DNA序列。它包括σ亚基的识别部位、RNA聚合酶的紧 密结合部位和转录起点三个部位
13第十三章 RNA的合成
2. rRNA的合成
rRNA基因位于染色体的特殊区域称核仁组织 者（nucleolar organizer）。每一个转录单位包 括28S，5.8S及18S rRNA。 RNA 聚合酶I识别 位于非转录间隔区上的启动子，其序列大约位 于-40到+10和-150到-110。首先TFI结合到启动 子上，为此，导致RNA 聚合酶I识别启动子。 当RNA聚合酶I达到下一个转录单位的启动子 时，转录便在非转录间隔区终止。
6×105 分子量 5.5×105 分布 核仁 核质 转录产物 5.8S、18S、 mRNA前体 28S rRNA前体 对利福平 不敏感 不敏感 • 敏感性 对鹅膏蕈碱 不敏感 非常敏感 • 的敏感性
• •
二．转录因子
真核生物转录过程还需要一些蛋白质因子参与，这些因子 能结合到DNA的特殊序列并且与RNA聚合酶结合,促进转录, 这些蛋白因子称转录因子（transcription factors)
第一节 参加RNA合成的酶类与蛋白因子
一．DNA指导的RNA聚合酶 （DNA directed RNA polymerase，DDRP）是RNA合成中最主要
• • • • 的酶类, RNA聚合酶催化如下反应： 1. 双链DNA中的一条链作为RNA合成的模板。 2．四种核糖核苷三磷酸（即ATP、GTP、CTP和UTP） 是该酶的底物。 3． 需要二价金属离子，如Mg2+和Mn2+。
DNA转录单位
RNA聚合酶II 外显子1 内含子 剪切及加入3’多聚A
m7Gppp m7Gppp
外显子2
RNA初 级转录 物 AAAn
甲基化修饰 CH3
m7Gppp 细胞核 细胞浆 m7Gppp
转移到胞浆 RNA拼接
05 第五章 RNA的生物合成(转录)
启动子(promoter)研究：
基因 + RNA-pol + 核酸外切酶,DNA上大多
核苷酸被水解，但总有40～60bp片段完整受到
RNA-pol保护，说明被酶所结合的那一片段的模
板不被核酸外切酶所水解。被RNA-pol辩认和结
合的区域位于结构基因上游，其中含A-T配对较 多。—— 启动子区
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RNA-pol则停留在起始位置，转录不继续进行。
推论：σ亚基可反复使用于起始过程。
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生物化学
（二）转录延长
转录起始复合物形成后，σ 亚基即脱落。RNA–pol
核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移
，进入延长阶段。
转录空泡和5′－pppG„结构依然保留，核心酶DNA-RNA形成转录复合物。
T A T A A T Pu A T A T T A Py (Pribnow box)
生物化学
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合:
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生物化学
推论：-35区是RNA-pol对转录起始的辨认位点 (recognition site)，辨认结合后，酶向下游移动到
达-10区（Pribnow box），酶已跨入了转录起始
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生物化学
转录空泡(transcription bubble)：
RNA-pol（核心酶） ··DNA ··RNA · · · ·
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生物化学
原核生物的转录空泡
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生物化学
转录的过程
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生物化学
电子显微镜下观察原核生物的转录现象
名词解释rna的生物合成
名词解释rna的生物合成RNA（Ribonucleic Acid）是一种生物分子，是DNA的近亲，也是生物中一种重要的核酸。
与DNA不同，RNA在细胞内起着多种关键的功能，参与到生物体的生物合成中。
RNA的生物合成通常包括三个主要过程：转录、剪接和翻译。
一、转录（Transcription）转录是指在细胞核内，DNA通过RNA聚合酶的作用，将其中一条基因上的信息转录成RNA分子的过程。
转录过程分为启动、加工和终止三个阶段。
转录的启动是通过DNA上特定区域的结构和一些特殊信号以及转录因子的作用来实现的。
一旦启动，RNA聚合酶开始将DNA解旋，并将以RNA单链形式合成的RNA链沿DNA模板复制。
此过程中，RNA分子与DNA模板通过碱基互补配对而合成。
在RNA合成过程中，还存在着转录因子帮助RNA合成酶定位于启动子区域并识别起始点。
剪接是指在合成过程中，不同的外显子和内含子之间的“剪接”过程。
最后，转录会在特定的终止位点上停止，并释放出产生的RNA分子。
二、剪接（Splicing）在转录产生的RNA分子中，存在一些内含子部分。
这些内含子在基因表达过程中会被剪接掉，成为成熟的RNA分子。
这一过程称为剪接。
剪接的过程由剪接酶、snRNP等核酸分子参与，这些核酸分子将内含子部分剪除，将外显子拼接在一起，使得RNA转录产物具有良好的稳定性和功能。
在这个过程中，剪接有多种方式，包括单内含子剪接、多内含子剪接、选择性剪接等。
剪接的错误会导致产生错误的蛋白质，甚至造成一些遗传疾病的发生。
因此，剪接的研究对于我们理解基因表达的精细调控以及疾病的形成具有重要意义。
三、翻译（Translation）转录合成的RNA（称为mRNA）通过翻译过程转化为蛋白质。
翻译过程是将RNA中的编码信息翻译成蛋白质结构的过程，需要mRNA、tRNA和核糖体等多种分子的参与。
翻译分为三个主要阶段：起始、延伸和终止。
翻译开始时，小核糖体亚基与mRNA的起始信号结合，然后带有特定氨基酸的tRNA与该起始信号结合。
生物化学课件第十三章 RNA的生物合成
结构基因
3 5
RNA-pol
RNA聚合酶结合模板DNA的部位，称为启 动子(promoter)。
RNA聚合 酶保护法
RNA聚合酶保护区 结构基因
5 3 5
-50 -40 -30 -20 -10 1 10
3 5 3 5 开始转录 -10 区 T A T A A T Pu A T A T T A Py (Pribnow box)
亚基 分子量 36512 150618 155613 70263 功 能 决定哪些基因被转录 催化功能 结合DNA模板 辨认起始点
核心酶 (core enzyme) 全酶 (holoenzyme)
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合
真核生物的RNA聚合酶
3 -35 区 TTGACA AA C T G T RNA-pol辨认位点 (recognition site)
原核生物启动子保守序列
顺式作用元件 结构基因
-GCGC---CAAT---TATA
转录起始 增强子
TATA盒 CAAT盒 GC盒
真核生物启动子保守序列
小结
转录体系：模板（DNA）、原料（4种NTP）、
(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
转录空泡(transcription bubble)：
RNA-pol （核心酶） ·· · DNA ·· · · RNA ·
DNA
5 3
RNA
RNA聚合酶 核糖体 原核生物转录过程中的羽毛状现象
三、转录终止
指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不 再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱 落下来。
第六章 RNA的生物合成
RNA聚合酶I起始转录需要两种辅助因子，上游结合因子（ upstream binding factor，UBF）和选择因子（ selectivity factor 1, SL1）。
SL1至少由4个亚基组成，其中一个亚基是TBP（TATA binding protein），其他三个亚基叫做TBP相关因子（TBPassociated protein, TAF）。Pol I通过其伴随因子Rrn3与 SL1相互作用形成前起始复合物（preinitiation comlex）。 此时，启动子即转换到“开启(open) ”状态，转录起始。
在第二种称为水解编辑（hydrolytic editing）的校对机制 中，聚合酶倒退一个或更多个核苷酸，并切断RNA产物，去 除含有错误碱基的核苷酸序列。水解编辑是由Gre因子激发 的。Gre因子不但能够增强RNA聚合酶的水解编辑功能，还 能够作为延伸因子（elongation factor）使RNA聚合酶进 行高效的延伸反应。
第六章 RNA的生物合成
转录是以DNA为模板酶促合成RNA的过程，是基因表达全过程 的第一步，并最终导致由基因编码的蛋白质的合成。转录在化 学和酶学上与DNA的复制非常相似，二者都是通过酶的作用合 成一条与模板DNA互补的核苷酸链。需要双链DNA模板。
需要4种前体核糖核苷酸。 聚合酶是沿5’→3’方向延伸RNA链的。 RNA合成不需要引物。
在－35位置附近的上游区也有一段保守的6聚体序列，其 共有序列是TTGACA。－35序列被认为是RNA聚合酶最 初识别的序列，它在高效启动子中是非常保守的。该6聚 体的前三个碱基最保守。－35框和－10框之间的序列并 不重要，但它们之间的距离非常重要。实验表明，两个 序列之间为17 bp时转录效率最高。在90％的启动子中 这段距离有16～18 bp。
第八章 RNA的生物合成
转录研究的主要问题 ①RNA聚合酶 ②转录过程 ③转录后加工 ④ 聚合酶 转录的调控 ① ~③是基本内容 ，④是目前研究的焦点，转录 ③是基本内容， 是目前研究的焦点， 是基因表达的第一步，也是最关键的一步。 是基因表达的第一步，也是最关键的一步。转录水 平的调控是基因调控的核心。 平的调控是基因调控的核心。
第八章 RNA的生物合成 的生物合成
RNA的生物合成包括转录和 的生物合成包括转录和RNA的复制。 的复制。 的生物合成包括转录和 的复制 转录（ 的遗传信息为模板， 转录（transcription）：以一段 ） 以一段DNA的遗传信息为模板， 的遗传信息为模板 聚合酶作用下， 在 RNA聚合酶作用下 ， 合成出对应的 聚合酶作用下 合成出对应的RNA的过程 的过程 (DNA指导的 指导的RNA合成）。 合成） 指导的 合成 转录产物： 转录产物：mRNA 、rRNA、 tRNA、小RNA 、 、 除某些病毒基因组RNA外， 绝大多数 外 绝大多数RNA分子都来自 除某些病毒基因组 分子都来自 DNA转录的产物。 转录的产物。 转录的产物
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剪接、剪切、修饰、添加 真核生物mRNA的转录后加工 包括首、尾修饰和剪接
首尾修饰 5'端形成 帽子结构(m7GpppGp —) 3'端加上多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)
帽子结构的详细结构式
RNA生物合成的合成
RNA生物合成的方式 RNA的生物合成 ≠ 转录
转录 生物体以DNA为模板合成RNA的过程
参与转录的物质 原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板: DNA 酶: RNA聚合酶 (RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子 RNA的复制 以RNA为模板生成RNA，如冠状病毒 转录的模板和酶 转录的模板 DNA分子上转录出RNA的区段，称为结构基因。 DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链(template strand)，也称作有意义链或Watson链，另一股单链是编码链(coding strand) 不对称转录（asymmetric transcription)
转录起始点上游区段具有核心启动子序列
原核生物转录过程 转录起始 转录起始需解决两个问题： 1、RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。 2、DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。 过程 1. RNA聚合酶全酶(α2ββ'σ)与模板结合，形成闭合转录复合体； 2. DNA双链局部解开，形成开放转录复合体； 3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物： 特点 σ因子辨认转录起始点，被辨认的DNA区域就是-35区的TTGACA序列。 辨认结合后，酶移向-10区的TATAAT序列并跨入了转录起始点。 转录起始不需要引物。 转录起始生成RNA的第一位多是GTP，RNA链5 '端结构5'-pppGpN - OH3 '。 转录的延伸 1. σ亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移； 2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。 转录复合物：转录过程中，RNA聚合酶及其所覆盖的DNA双链以及合成的RNA共同构成的复 合物。 羽毛状现象
参与RNA-polII转录的TFII
转录起始前复合物（PIC） 真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。
由RNA--Pol Ⅱ催化转录的PIC
转录延长 真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现 象。 RNA-pol前移处处都遇上核小体。 转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。
复制和转录的异同 同 都是酶促的核苷酸聚合过程 以DNA为模板，都需依赖DNA的聚合酶 生成磷酸二酯键 都从5´至3´方向延伸聚核苷酸链 都遵从碱基配对规律。 异
真核生物的启动子 顺式作用元件：可影响自身基因表达活性的DNA序列, 包括启动子、增强子等。 反式作用因子：能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质。 转录因子：反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的。
使RNA聚合酶变构，转录停顿； 使转录复合物趋于解体，寡聚U促使RNA产物从模板上脱落。 真核生物转录过程
真核生物转录起始 真核生物启动子保守序列
转录因子 能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作 用因子。反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子 (transcriptional factors, TF)。
原核生物RNA聚合酶
σ（sigma）亚基在转录延长时脱落。核心酶参与整个转录过程。 有多种σ因子，识别不同基因启动子，启动不同基因转录，如：σ32是应答热刺激而诱导 产生的。 真核生物RNA聚合酶
转录的特点 转录是不连续、分区段进行的。不需要引物。 每一转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子(operon)。操纵子包括若干个结构基因及其 上游(upstream)的调控序列。
转录终止 指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下 来。
依赖Rho因子的转录终止 Rho因子是同六聚体蛋白质，有ATP酶和解螺旋酶的活性。Rho因子能结合RNA，对 poly C的结合力最强。转录终止信号存在于RNA而非DNA模板。 Rho因子与RNA转录产物结合，RNA聚合酶因构象变化而停顿， 同时Rho因子的解螺旋 酶活性使DNA/RNA杂化双链解链，RNA产物被释放。 非依赖Rho因子的转录终止 RNA产物形成特殊的茎环（stem-loop)/发夹(hairpin)结构来终止转录。 1.富含G-C回文序列 2.一串连续的U
核酶二级结构
核酶研究意义
核酶的发现，对中心法则作了重要补充； 核酶的发现是对传统酶学的挑战； 酶的定义：由生物催化作用的生物大分子； 利用核酶的结构设计合成人工核酶 。 人工设计的核酶
核小体移位
转录终止——和转录后修饰密切相关
顺式作用元件
转录的抑制作用 作用于模板DNA的抑制剂 抑制模板活性，使转录不能进行，同时抑制DNA复制；如放线菌素D、黄曲霉素、 远霉素 作用于RNA聚合酶的转录抑制剂 使RNA聚合酶活性丧失或改变，不影响复制，是研究转录机制和RNA聚合酶性质 的重要工具酶；如利福平、鹅膏蕈碱
多聚腺苷酸尾巴
mRNA的剪接
鸡卵清蛋白基因转录后修饰
mRNA的编辑
tRNA的转录后加工
1. 去除5’端先导序列， 2. 切除3’末端多余核苷酸，核苷酸转移酶催化加上CCA-OH尾 3. 稀有碱基的生成 rRNA转录后加工
核酶 具有酶促活性的RNA称为核酶 Ⅰ、Ⅱ类内含子剪接不需要蛋白质的参与，而由RNA作为酶起作用。
在DNA分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录 ； 模板链并非永远在同一条单链上。
RNA聚合酶 DNA依赖的RNA聚合酶； 化学机制与DNA聚合酶催化DNA合成相似 启动子： 起始转录的一段必需的DNA序列，包括与RNA聚合酶结合区、转录起始点及其它 各种可能与调控蛋白结合的区域，本身一般不被转录。 RNA聚合酶和DNA的特殊序列——启动子(promoter)结合后，就能启动RNA合成, 不需要引 物