氮磷施肥对拟南芥叶片碳氮磷化学计量特征的影响_严正兵
氮磷钾施用量对灌淤土水稻产量及肥料利用率的影响
氮磷钾施用量对灌淤土水稻产量及肥料利用率的影响赵营;同延安;张树兰;梁锦秀;周涛【摘要】在宁夏灌淤土上,利用田间试验研究了氮、磷、钾各3个施肥水平对水稻(宁粳28号)产量、养分累积量及籽粒产量构成因素的影响.结果表明,施用氮、钾肥对水稻产量和养分累积有显著影响;水稻当季氮、磷、钾肥利用率都随着施肥量的增加而降低;穗数和每穗粒数随施氮量的增加而增加,而施磷肥有利于穗粒数的形成,过量施用氮肥还会显著降低水稻千粒质量.本试验水稻氮、磷、钾肥最佳经济施肥量分别为N 254.3、P_2O_5 150.8和K_2O 145.6 kg/hm~2,获得最高产量的最大施肥量组合分别为N 309.3、P_2O_5 253.9和K_2O 177.6 kg/hm~2.【期刊名称】《西北农业学报》【年(卷),期】2010(019)002【总页数】4页(P118-121)【关键词】灌淤土;水稻;产量;地上部养分累积量;肥料利用率【作者】赵营;同延安;张树兰;梁锦秀;周涛【作者单位】宁夏农林科学院,农业资源与环境研究所,银川750002;西北农林科技大学,资源环境学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学,资源环境学院,陕西杨凌712100;宁夏农林科学院,农业资源与环境研究所,银川750002;宁夏农林科学院,农业资源与环境研究所,银川750002【正文语种】中文【中图分类】S511宁夏引黄灌区是西北地区重要的商品粮基地,水稻是该区优势特色作物。
灌淤土是在人为灌溉耕作条件下所形成的新土壤类型,其作为宁夏引黄灌区代表性土壤,是水稻栽培的主要土壤类型。
农民传统的施肥方式,特别是过量施用氮肥,导致肥料利用率较低,稻米品质下降,生产成本增加,生态环境污染[1-3]。
因此,在保证水稻优质高产的前提下,通过合理施肥和灌水,提高水稻的水肥利用率显得尤为重要。
已有的研究多数集中在施氮或灌水对水稻的产量、吸氮量、生理性状与品质的影响[4-9],控释肥对水稻产量和肥料利用率影响的研究[10-11]也有报道。
氮、磷对107杨苗木生物量的影响
供给对林木 的影 响 , 尤其是对丰产林影 响方 面 , 见报道。 因 未 此, 本文在 不同氮 、 配比施肥 条件 下 , 磷 通过净光合速率 、 叶面 积及其与生物量积 累的相互关 系分 析 , 探讨 了氮 、 磷对 17杨 0 苗 木 生 产 力 的 作 用 机 制 , 为 以后 该 林 种 的 早 期 速 生 栽 培 做 作
Xamn ,x hn yn ,WagQf g K yL brt yfr i i h r adC nevt n( e i o syU i r t) i ig uC e gag o n in ( e aoa r 】c ue n o sra o B in F r t nv sy , e o 0 Sv u i jg e r ei M ns f d ct n B in 0 8 , . .C ia ; n in n B in ad n g n reig ueu / lunl ii r o E u ao , e ig1 0 3 P R hn ) WagLaj ( e igG rei dG enn ra ) /ora t y i j 0 u j na B
理 论基础。
1 材 料 与方 法
1 1 试验地概况 . 试验 地位于北京妙峰 山的北 京林业 大学教 学试验林 场 : 年均 温 9 0o ≥1 . C, 0o C年积 温为 33 5~ 1 无 霜期 为 8 420o C. 10d左右 。年均降雨量为 6 7 l 主要分布在 7 8 9这 3个 5 0 m, n 、、 月, 占全年的 7 % 以上 。土壤 为 淋溶 褐土 , 壤有 机质 质量 0 土 分数 16 % 一1 9 % , 氮 质量 分数 0 07 一0 05 , .6 .6 全 .7 % . 8 % 速 效磷质量 分数 5 4~ . k , . 6 2m g 速效钾 质量 分数 10mgk , 8 / g
氮添加对草地碳氮磷化学计量特征的影响
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氮添加对 草地碳氮磷化学 计量特征的影响
牟 雪
( 新疆水利水 电科学研究院,新疆 乌鲁木齐 8 3 0 0 4 9 )
摘
要:生态化学计量学作为新兴 的一个研究领域 ,主要研 究的是 生物有机体结构和功能与其 生存环境及 生物有机
体碳氮磷化学计量特征之 间的关 系,这为研究 生物有机体所需 的限制性营养元素及各营养元素之 间的相互作用机制
提供 了新 思路 。 目前 ,氮添加作为影 响全球气候变化 的一个重要 因素 ,其对 生态系统 已显 著影 响到 陆地生态 系统 , 从生态学
视 角解读植被与气候之间关系已经变得越来越重要_ 1 ≈ l 。作为
生态学新兴的一个研究领域 , 生态化学计量 学主要研究的是生 物体有机体结构和功能与其 生存环境及 生物有机 体碳( C) 、氮 ( N ) 、磷( P ) 化学计量特征之间的关系I 4 l 。 这 为从不 同尺度研究
物叶 c: N通常能反映植物对 N 的利 用效率 ,是反映植物体
内生理代谢状态 的重要指标 。相对于植物 而言 ,较高的生长 速率对应较低 的 c: N ,特别是生长过程受 N抑制时 。黄菊 莹 等在 中 国 宁夏 荒 漠 草 原 的 N 添 加 试 验 发现 ,牛枝 子 ( L e s p e d e z a p o t a n i mi l 1 ) 和老瓜头( Cy n a n c h u m k o ma r o v i i ) 叶 c:N 随着供 N量 的增加而显著降低 ,表 明在该地 区外来 N 源的添加 削弱 N 对牛枝子和老瓜头 生长 的限制 ;而冰草 ( Ag r o p y r o n c r i s t a t um) 和针茅( S t i p a c a p i l l a t a )叶 c: N随 着供 N量的增加则呈先降低 后增加 的趋势 ,但变化不显著 。 植物 N:P 是 生态化学计量学研究 的一个重要指标 ,在 大尺度上对 生态系统 的结构 、功能 及稳定性 等具有较好 的生 态指示作用 。 植物叶中的 N: P能够 很好地反 映土壤养分的供
土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述
土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述1. 引言1.1 背景介绍土壤中的碳氮磷元素是构成土壤有机质和无机养分的重要组成部分,对土壤生态系统的健康稳定发挥着重要作用。
土壤中碳氮磷元素的含量和比例关系着土壤中微生物的活动、养分循环和生态系统的稳定性。
随着全球气候变化和人类活动的不断加剧,土壤碳氮磷元素的含量和比例已经发生了较大变化,对土壤生态系统产生了一系列影响。
本文将系统概述土壤碳氮磷生态化学计量特征及其影响因素,探讨土壤碳氮磷之间的关系、生态系统的影响以及管理对土壤碳氮磷的影响,旨在加深对土壤生态系统的认识,为保护和改善土壤生态环境提供科学依据。
1.2 研究意义研究土壤碳氮磷生态化学计量特征及其影响因素具有重要的科学意义和实践价值。
了解土壤中碳氮磷元素的含量和比例,有助于揭示土壤养分的分布与循环规律。
不同元素的化学计量特征能够揭示土壤中生物元素的优势元素和限制元素,从而为合理施肥和农田管理提供科学依据。
研究土壤碳氮磷生态化学计量特征可以揭示土壤生态系统的结构和功能。
不同元素之间的相互关系和平衡对土壤生物多样性、生态系统稳定性和生产力等方面具有重要影响。
通过深入研究土壤碳氮磷之间的关系,可以为推动生态农业、生态恢复和土壤保护提供理论和实践支撑。
对土壤碳氮磷生态化学计量特征及其影响因素进行系统研究,有助于深化对土壤质量与健康的认识,促进可持续土壤利用和农业可持续发展。
通过理解土壤中碳氮磷元素的动态变化以及影响因素的作用机制,可以有效预防和解决土壤贫瘠、环境污染等问题,实现生态环境与经济效益的双赢局面。
2. 正文2.1 土壤碳氮磷生态化学计量特征土壤中的碳氮磷元素是构成生物体和维持生态系统稳定的重要营养要素,它们之间的化学计量特征对土壤生态系统的功能和结构具有重要影响。
土壤碳氮磷生态化学计量特征主要表现在以下几个方面:1. 碳氮磷含量比例:土壤中的碳氮磷元素含量不仅影响着土壤的肥力和生物多样性,还对土壤微生物活动和养分转化过程起着重要调控作用。
植物化学计量学:一个方兴未艾的生态学研究方向
植物化学计量学:一个方兴未艾的生态学研究方向
田地;严正兵;方精云
【期刊名称】《自然杂志》
【年(卷),期】2018(040)004
【摘要】生态化学计量学是研究生物有机体的化学元素组成和生态系统能量平衡的科学.氮和磷是植物生长发育所必需的两种关键元素,这两种元素的含量之间存在怎样的计量关系?这种关系在不同生活型和不同地区的植物之间是否变化?植物氮和磷元素含量之间的计量关系,与植物生长和功能属性间有何内在关联?全球变化是否会改变植物原有的氨磷计量关系?这些都是植物氮磷计量学所要研究的主要问题.文章用简短的语言分别回答了这些问题.
【总页数】7页(P235-241)
【作者】田地;严正兵;方精云
【作者单位】首都师范大学生命科学学院,北京100048;北京大学生态研究中心,城市与环境学院;北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室,北京100871;北京大学生态研究中心,城市与环境学院;北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室,北京100871
【正文语种】中文
【相关文献】
1.网络负生态学术研究方向展望--网络负生态科学存在原型结构构建 [J], 王汉熙;万成娜;管晶
2.中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心的研究热点与研究方向变
化分析——基于文献计量学分析方法 [J], 李荣娥;冯学赞;谢志霞;马宝珍
3.地球生态学——概念、任务、研究方向 [J], 童耕雷; 李坤宝
4.21世纪植物化学生态学前沿领域 [J], 孔垂华
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土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述
土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述土壤是地球生态系统的重要组成部分,其中含有丰富的碳、氮和磷等营养元素。
土壤碳氮磷的含量和比例对土壤生物多样性、生态系统功能及农田生产力等具有重要影响。
土壤中的碳氮磷的生态化学计量特征是指这些元素在土壤中的含量和比例之间的关系及其对植物和土壤生物功能的影响。
本文将对土壤碳氮磷的生态化学计量特征及影响因素进行概述。
1. 碳氮磷的含量与比例:土壤中的碳元素主要以有机碳的形式存在,氮和磷元素则以无机离子形式存在。
研究发现,土壤中碳氮磷的含量和比例在不同土壤类型和土地利用方式间存在差异。
一般来说,草地土壤的碳氮磷含量较高,而耕地土壤的碳氮磷含量较低;农田土壤中的碳氮磷比例通常为100:10:1。
2. 碳氮磷的稳定性:土壤中的碳氮磷含量往往受到土壤有机质的稳定性控制。
土壤有机质中的碳氮磷比例通常较稳定,但在长期土地利用方式发生变化或者人为干扰的情况下,这种比例可能发生变化。
研究发现,在退耕还林还草等生态工程中,土壤中的碳氮磷含量和比例都会发生一定的变化。
3. 碳氮磷的来源与循环:土壤中的碳氮磷主要来源于植物残体的分解和微生物的代谢活动。
植物通过光合作用吸收二氧化碳,并将其固定在有机物中,然后释放到土壤中。
土壤中的微生物能够利用有机物进行代谢,产生二氧化碳、氨和磷酸盐等无机物。
这些无机物通过土壤的生物、物理和化学反应循环利用,维持了碳氮磷的稳态平衡。
二、影响土壤碳氮磷的因素1. 植被类型:不同的植被类型对土壤碳氮磷含量和比例的影响有所不同。
林地植被通常有较高的碳氮磷含量,而草地植被具有较高的碳氮磷比例。
不同植被类型对土壤中碳氮磷循环过程也有不同的影响。
2. 土地利用方式:土地利用方式的改变对土壤碳氮磷含量和比例有较大影响。
农田的灌溉和施肥操作会导致土壤中碳氮磷的流失;长期的耕种和大量的化肥施用会导致土壤有机质的降解和氮磷的累积。
3. 气候条件:气候条件对土壤碳氮磷的含量和比例具有重要影响。
土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述
土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述
土壤碳氮磷是土壤中三个重要的养分元素,对土壤生态过程和生物多样性具有重要影响。
土壤碳氮磷的含量和化学计量特征不仅受到土壤自身特性的影响,还受到气候、人为干扰等多种因素的影响。
土壤碳氮磷的含量和化学计量特征会对土壤质地、土壤团粒结构和土壤微生物群落等土壤特性产生重要影响。
土壤有机碳是土壤中碳的主要形态,对土壤肥力、水分保持能力和微生物活动等具有重要影响。
土壤总氮和全磷是土壤中氮和磷的主要形态,对土壤肥力和植物生长具有重要影响。
土壤碳氮磷的化学计量特征表现为碳氮磷比值。
研究发现,土壤碳氮磷比值会受到土壤类型、土壤年龄、植被类型等因素的影响。
一般来说,土壤有机碳含量较高的土壤碳氮比值较低,即土壤碳氮比值与土壤有机碳含量呈负相关关系;土壤碳磷比值与土壤全磷含量呈正相关关系。
影响土壤碳氮磷的因素较多,包括土壤自身特性、气候、人为干扰等。
土壤特性包括土壤质地、土壤团粒结构、土壤pH值等,这些因素会直接影响土壤碳氮磷的含量和化学计量特征。
气候因素包括降水量、温度等,这些因素会影响土壤有机质分解速率和养分的迁移转化。
人为干扰包括农业管理措施、土地利用变化等,这些因素会改变土壤碳氮磷库的大小和分布。
氮磷钾施肥对烤烟品种NC102产量、叶绿素含量及净光合速率的影响
氮磷钾施肥对烤烟品种NC102产量、叶绿素含量及净光合速率的影响罗蔓【摘要】以烤烟品种NC102为试材,通过“3414”肥效试验研究氮磷钾施肥对烤烟产量、叶绿素含量及净光合速率的影响.结果表明:各处理产量均比对照有显著提高.当每667 m2纯氮用量5.22 kg、纯磷用量4.26 kg、纯钾用量22.50 kg时,烤烟可获得最高产量197.92 kg.单一元素对产量的影响为氮肥最大,磷肥次之,钾肥最小.氮素、磷素与成熟期叶片叶绿素含量和净光合速率密切相关,控制氮肥施用及适量增施磷肥有利于烟叶正常落黄;适量增施氮肥和钾肥有利于成熟期上部叶片的光合作用,促进上部叶片开片.钾素对成熟期叶片叶绿素含量及净光合速率的影响不大.【期刊名称】《广东农业科学》【年(卷),期】2015(042)002【总页数】6页(P11-16)【关键词】烤烟;“3414”肥效试验;产量;叶绿素含量;净光合速率【作者】罗蔓【作者单位】西昌学院农业科学学院,四川西昌615013【正文语种】中文【中图分类】S572植物在一定的光照强度下,营养状况适宜,才能进行良好的光合作用,为生长和开花等生命活动提供光合产物,因此烤烟产量的形成依赖于光合作用产生的有机物质[1]。
光合速率是表示光合作用变化的指标,而叶绿素是叶绿体中的质体色素,参与光合作用,并在光能的吸收、传递和转换过程中起着重要的作用。
氮、磷元素分别是叶绿体中组成叶绿素和蛋白质的成分,钾离子对植物气孔开闭和有机物运输具有调节作用。
施用氮磷钾肥均可提高烤烟的光合速率,促进光合作用[2]。
因此,研究氮磷钾施肥量与烤烟的产量、叶绿素含量及光合速率之间的关系,为提高烤烟产量及优化烤烟栽培技术提供依据。
1 材料与方法1.1 试验材料供试材料为四川省攀枝花市引进示范烤烟品种NC102。
供试肥料为尿素(含N46.0%)、过磷酸钙(含P2O512.0%)、硫酸钾(含K2O 60.0%)。
1.2 试验方法试验地点为四川省攀枝花市米易县普威镇龙滩村。
氮素营养对闽楠幼苗生长及光合特性的影响
的提 高 , 闽楠苗叶绿素 a 、 b及总量先升高后降低 , 净光合速率 、 气孔导度 、 胞问二氧化碳浓 度和蒸腾速率值也 均呈先
仰后 抑之势 , 恰在供氮量 1 0 0 m g・ 株 时 , 以上光合参数值均 达最 高, 且不 同氮素处理 间闽楠光合气体交换参 数和
蒸腾 速率 差异均显 著。综合 闽楠苗各生长及光合指标 的分析结果 , 1 0 0~ 1 5 0 m g・ 株 的供氮量 为闽楠苗 温室培
林 业 科 学研 究
Fo r e s t Re s e a r c h
2 0 1 3 , 2 6 ( 1 ) : 0 7 0~ 0 7 5
文章编号 : 1 0 0 1 — 1 4 9 8 ( 2 0 1 3 ) 0 1 - 0 0 7 0 - 0 6
氮 素 营 养对 闽楠 幼 苗 生长及 光合 特 性 的影 响
( Re s e a r c h I n s t i t u t e o f T r o p i c a l F o r e s t r y , C h i n e s e A c a d e my o f F o r e s t r y , G u a n g z h o u 5 1 0 5 2 0 ,G u a n g d o n g ,C h i n a )
Abs t J a c t:T he g r o wt h a n d p h o t o s y nt he t i c c ha r a c t e r i s t i c s o f Ph o e b e b o u r n e i p o t s e e d l i n g s a p p l i e d wi t h 0,5 0,1 0 0, 1 5 0,2 0 0,3 0 0,4 0 0,a n d 6 0 0 mg ni t r o g e n pe r s e e d l i n g i n a g r e e n h o u s e we r e i n v e s t i g a t e d.Th e 1 0 0 mg。s e e d l i n g一 ‘ l e v e l c o u l d a c c e l e r a t e t h e me a n h e i g h t ,g r o un d d i a me t e r a nd l e a f a r e a g r o wt h;t h e b i o ma s s o f mo s t o r g a n s wa s t he h i g he s t f o r s e e d l i n g a p p l i e d wi t h n i t r o g e n a t 1 5 0 mg p e r s e e d l i n g;t h e r a t i o o f r o o t t o s h o o t de c r e a s e d wi t h t h e i n — r e a s i n g o f ni t r o g e n f e r t i l i z a t i o n;t he p h o t o s y n t he t i c p e r f o r ma n c e a nd g r o wt h i n d e x o f P. b o u r n e i s e e d l i n g wa s c o n—
施用氮、磷肥对作物体内养分含量的影响
施用氮、磷肥对作物体内养分含量的影响
郑剑英
【期刊名称】《西北植物学报》
【年(卷),期】1996(0)6
【摘要】无
【总页数】1页(P56)
【作者】郑剑英
【作者单位】无
【正文语种】中文
【相关文献】
1.氮磷肥配合持续施用对覆盖黑垆土氮磷养分动态变化的影响 [J], 李志军
2.施用磷肥对烤烟烟叶氮磷钾养分以及酸性磷酸酶和多酚氧化酶活性的影响 [J], 翟优雅;张立新;高梅;张喜峰;阮志;赵永桂;韦成才;马英明;陈伟
3.不同磷肥用量对下辽河平原作物体内养分分配的影响 [J], 朱先进;宇万太;马强;张璐;姜子绍
4.氮磷肥施用对水稻品质及稻田氮磷含量的影响 [J], 袁天泽;潘明安;黄仁军;袁项成;许明陆
5.施用氮磷肥料对作物茎粒比及对各器官氮磷分布的影响 [J], 李生秀;高亚军因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
氮磷钾肥料施用对牧草品质的影响
氮磷钾肥料施用对牧草品质的影响氮磷钾肥料是农业生产中常用的肥料种类之一,其主要提供植物生长所需的氮、磷和钾元素。
牧草作为重要的饲料资源,在畜牧业中具有重要的地位。
而氮磷钾肥料的施用对牧草品质具有一定的影响。
本文将讨论氮磷钾肥料施用对牧草品质的影响,并从生长、产量、质量等方面进行论述。
1. 影响牧草生长的因素氮磷钾肥料施用对牧草生长具有重要的影响,其中氮元素可以促进植物叶片和茎的生长,磷元素在植物根系发育和花果生长中起重要作用,钾元素则对植物的抗逆性和坚强性有一定的提升作用。
因此,合理的氮磷钾肥料施用可以增加牧草的生长速度和茎叶的形成,使牧草植株长势良好。
2. 影响牧草产量的因素牧草产量是衡量牧草质量的重要指标之一。
适量的氮磷钾肥料施用可以显著提高牧草的产量。
其中,氮元素对提高牧草的产量起着重要作用,适量的施氮可以增加牧草光合作用的强度,促进养分的吸收和转运。
磷元素则对提高牧草的根系发育和营养吸收能力有着重要的作用,而钾元素在提高牧草产量的过程中发挥着协同作用。
3. 影响牧草质量的因素氮磷钾肥料施用不仅能影响牧草的生长和产量,还对牧草的质量有一定的影响。
氮元素可以提高牧草叶绿素的含量,增加光合作用的速度,促进碳水化合物的积累,进而提高牧草的蛋白质含量。
磷元素对提高牧草的糖分含量和维生素含量有一定作用,而钾元素则能提高牧草的抗病性和抗逆性,增加牧草的营养价值和口感。
综上所述,氮磷钾肥料的施用对牧草品质具有明显的影响。
合理的施肥方案可以提高牧草的生长速度、产量和质量,从而提高畜牧业的效益。
然而,过量施用氮磷钾肥料可能导致土壤和水源污染,因此,在施肥过程中应注意合理控制肥料的用量和施肥时间,以达到经济效益和生态环境的协调发展。
长期施肥对土壤有效氮磷钾养分含量的影响
施肥是保障粮食增产稳产最重要的农艺措施之一[1]。
然而我国普遍存在农田施肥量过大,肥料利用率低,农业面源污染突出的问题。
通过对耕地施肥和土壤进行长期监测,分析施肥及土壤养分变化趋势,对于提高区域科学施肥具有重要的研究价值[1-2]。
前人研究表明,长期施用氮肥会使土壤全氮显著增加, pH显著降低。
长期过量施用磷肥会使表层土壤磷含量不断增加,从而使周边水系富营养化风险增大,大量研究已经证明径流中的磷浓度直接和表层土壤的含磷量及施磷量呈正相关[3-6]。
王宏庭[7]等在山西石灰性褐土16年的定位试验表明,只施用N、P肥处理冬小麦土壤K素严重亏缺,土壤速效钾含量降低。
本研究以重庆巴南长期施肥试验点为研究对象,探明不同年份施肥量下其土壤有效养分的演变特征,同时进一步分析其变化趋势与施肥量的关系,旨在为紫色土的农业可持续性生产提供理论依据。
1材料与方法1.1监测点概况该长期定位监测点位于重庆市巴南区安澜镇,始于1991年,常年年降水量1000~1100mm,大于10℃的积温6065℃,无霜期349d,代表了重庆市粮油主产区的自然条件。
监测点包含两个处理,一是不施肥处理(空白区):指当季不施肥;二是常规措施处理(常规区):以当地主要种植制度、种植方式实施,耕作、栽培等管理方式、施肥水平、作物产量能代表当地一般水平。
1.2采样与分析每年度最后一季作物收获后,分处理采集0~20cm 土壤样品,梅花型布点采集5个样品,充分混合后风干、过筛,供检测化验。
分析项目包括土壤pH、有机质、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾。
2结果与分析2.1土壤长期施氮对土壤碱解氮含量的影响从该定位点施氮量来看,1991-2014年农户习惯施肥施氮量33.6kg/亩,施氮量具有较大的随意性,2005-2007年间施氮量最大,2009年后逐渐下降。
朱日清[8]通过对浙江省嘉兴市的3个长期定位监测点10年的研究表明,碱解氮含量低的土壤容易通过施氮肥得到提升。
北京及周边地区植物叶的碳氮磷元素计量特征
北京及周边地区植物叶的碳氮磷元素计量特征植物是地球上最重要的生物体之一,它们通过光合作用将太阳能转化为化学能,为生态系统提供能量和物质基础。
而植物叶片中的碳、氮、磷元素则是构成植物体的重要组成部分,对于生态系统的物质循环和能量流动具有重要的影响。
本文将从碳、氮、磷三个方面探讨北京及周边地区植物叶的计量特征。
碳元素计量特征碳元素是植物体中含量最高的元素之一,它在植物体内的分布和转化对于生态系统的碳循环和能量流动具有重要的影响。
研究表明,北京及周边地区植物叶片中的碳含量与植物的生长环境密切相关。
在城市区域,由于大气污染和城市化进程的加速,植物叶片中的碳含量普遍较低。
而在郊区和山区,植物叶片中的碳含量则相对较高。
此外,不同植物种类之间的碳含量也存在差异,一般来说,乔木类植物的碳含量较高,而草本植物的碳含量较低。
氮元素计量特征氮元素是植物体中的重要营养元素之一,它对于植物的生长和发育具有重要的影响。
研究表明,北京及周边地区植物叶片中的氮含量与植物的生长环境和生长阶段密切相关。
在城市区域,由于大气污染和土壤质量的下降,植物叶片中的氮含量普遍较低。
而在郊区和山区,植物叶片中的氮含量则相对较高。
此外,不同植物种类之间的氮含量也存在差异,一般来说,草本植物的氮含量较高,而乔木类植物的氮含量较低。
磷元素计量特征磷元素是植物体中的重要营养元素之一,它对于植物的生长和发育具有重要的影响。
研究表明,北京及周边地区植物叶片中的磷含量与植物的生长环境和土壤质量密切相关。
在城市区域,由于土壤质量的下降和人类活动的影响,植物叶片中的磷含量普遍较低。
而在郊区和山区,植物叶片中的磷含量则相对较高。
此外,不同植物种类之间的磷含量也存在差异,一般来说,草本植物的磷含量较高,而乔木类植物的磷含量较低。
综上所述,北京及周边地区植物叶的碳、氮、磷元素计量特征与植物的生长环境、土壤质量和植物种类密切相关。
研究这些计量特征对于深入了解生态系统的物质循环和能量流动具有重要的意义,也为生态环境保护和生态系统管理提供了科学依据。
氮磷添加对荒漠草原植物群落多样性和土壤C∶N∶P 生态化学计量特征的影响
第39卷第22期2019年11月生态学报ACTAECOLOGICASINICAVol.39,No.22Nov.,2019基金项目:宁夏高等学校科学研究项目(NGY2017003)收稿日期:2018⁃12⁃02;㊀㊀网络出版日期:2019⁃09⁃05∗通讯作者Correspondingauthor.E⁃mail:juyinghuang@163.comDOI:10.5846/stxb201812022624牛玉斌,余海龙,王攀,樊瑾,王艳红,黄菊莹.氮磷添加对荒漠草原植物群落多样性和土壤CʒNʒP生态化学计量特征的影响.生态学报,2019,39(22):8462⁃8471.NiuYB,YuHL,WangP,FanJ,WangYH,HuangJY.EffectsofnitrogenandphosphorusadditiononplantcommunitydiversityandsoilCʒNʒPecologicalstoichiometryinadesertsteppeofChina.ActaEcologicaSinica,2019,39(22):8462⁃8471.氮磷添加对荒漠草原植物群落多样性和土壤CʒNʒP生态化学计量特征的影响牛玉斌1,余海龙1,王㊀攀1,樊㊀瑾1,王艳红2,黄菊莹3,∗1宁夏大学资源环境学院,银川㊀7500212浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室,杭州㊀3113003宁夏大学环境工程研究院,银川㊀750021摘要:为了深入了解P添加是否有助于缓解N沉降增加引起的植物群落多样性降低等问题,以宁夏盐池县长期围封的荒漠草原为研究对象,探讨了连续两年(2015 2016年)5g/m2/a的N水平下,P添加对植物生物量㊁群落多样性和土壤CʒNʒP生态化学计量特征的影响,分析了植物群落多样性与土壤CʒNʒP比及其他关键因子的关系㊂结果表明:少量N添加下,增施P肥促进了植物生物量积累,但中高量P添加抑制了多数植物生长,使牛枝子(Lespedezapotaninii)㊁草木樨状黄芪(Astragalusmelilotoides)和苦豆子(Sophoraalopecuroides)等物种重要值降低;随着P添加量增加,Shannon⁃Wiener多样性指数和Patrick丰富度指数先增加后降低,Simpson优势度指数逐渐增加,Pielou均匀度指数变化幅度较小;随着P添加量增加,土壤CʒP和NʒP比逐渐降低;土壤NʒP比㊁CʒP比㊁全P含量㊁速效P浓度以及微生物量CʒP比与植物群落多样性关系密切,意味着N沉降增加下趋于解耦的土壤元素平衡关系可能会影响到植物群落组成㊂综合以上结果,适量P添加可以通过提高土壤P有效性㊁增加凋落物归还量和刺激微生物P释放等途径,调节土壤P供给和植物P需求间的压力,从而缓解N添加引起的植物群落多样性降低㊂关键词:脆弱生态系统;大气N沉降增加;P添加;P受限性;植物群落组成EffectsofnitrogenandphosphorusadditiononplantcommunitydiversityandsoilCʒNʒPecologicalstoichiometryinadesertsteppeofChinaNIUYubin1,YUHailong1,WANGPan1,FANJin1,WANGYanhong2,HUANGJuying3,∗1CollegeofResourcesandEnvironment,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China2StateKeyLaboratoryofSubtropicalSilviculture,ZhejiangA&FUniversity,Hangzhou311300,China3InstituteofEnvironmentalEngineering,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,ChinaAbstract:InordertodeeplyunderstandwhetherPadditioncouldalleviatetheNdeposition⁃induceddecreaseinplantcommunitydiversity,weexploredtheeffectsofPadditiononplantbiomass,communitydiversity,andsoilCʒNʒPecologicalstoichiometryunder2⁃yearof5g/m2/aofNaddition(2015 2016)inalong⁃termfenceddesertsteppe,locatedinYanchiCounty,Ningxia,north⁃westernChina.WealsoanalysedtherelationshipsbetweenplantcommunitydiversityindicesandsoilCʒNʒPecologicalstoichiometryaswellasotherkeysoilfactors.TheresultsshowedthatcombinedwithlowNaddition,lowPadditionpromotedplantbiomassaccumulation,butmoderateandhighPadditioninhibitedthegrowthofmostspecies,resultingindecreasesintheimportancevaluesofLespedezapotaninii,Astragalusmelilotoides,andSophoraalopecuroides.WiththeincreaseofPaddition,bothShannon⁃WienerdiversityindexandPatrickrichnessindexincreasedfirstlyandthendecreased,whilethereweregradualincreaseinSimpsondominanceindexandlittlechangeinPielouevennessindex.IncreasingPadditionreducedsoilCʒPandNʒPratios;soilNʒPratio,CʒPratio,totalPcontent,availablePconcentration,andmicrobialbiomassCʒPratioweretightlyrelatedtoplantdiversityindices,indicatingthatthedecouplingofelementalstoichiometryinsoilswillexertgreatimpactsonplantcommunitycompositionunderincreasingNdeposition.Takentogether,theseresultsmightsuggestanappropriateamountofPadditioncouldregulatethepressurebetweensoilPsupplyandplantPdemandthroughincreasingsoilavailability,raisinglitterreturnamount,stimulatingmicrobialPrelease,andotherapproaches,tofurtheralleviatetheNaddition⁃induceddecreaseinplantcommunitydiversity.KeyWords:fragileecosystems;increaseofatmosphericNdeposition;Paddition;Plimitation;plantcommunitycomposition㊀自工业革命以来,化石燃料燃烧和农牧业集约化发展等人类活动导致全球大气活性氮(Nr)排放快速上升[1]㊂近期的研究指出,2010年我国N沉降总量约为7.6ˑ1012g,已成为继美国和欧洲以来的第三大N沉降区[2⁃3]㊂空间分布上,我国N沉降总量具有东高西低㊁沿海高于内陆的区域分异特征㊂就西北地区而言,2000 2010年宁夏大部分区域N沉降速率达到2.0gm-2a-1,部分区域N沉降速率甚至超过4.0gm-2a-1,高于西北地区的平均水平[4]㊂长期N沉降增加加速了土壤N循环,引起土壤碳(C)ʒNʒ磷(P)比失衡和植物P限制增强,进一步导致植物种丧失和生态系统退化[5]㊂P是细胞间能量传递和核苷酸结构组成的重要元素,在植物生长发育的多个生理生态活动中扮演着重要角色㊂同时,P又是多数陆地生态系统植物生长的主要限制因子之一[6]㊂施P肥提高了土壤P有效性,因此可能会缓解N沉降增加引起的植物群落多样性降低㊂然而,目前针对N添加下增施P肥是否会有助于提高植物群落多样性的研究还较为缺乏,尤其是针对宁夏荒漠草原开展的相关研究更是少见㊂生态化学计量学是研究生态系统多种化学元素平衡关系的一个新兴生态学研究领域,为研究土壤⁃植物相互作用的养分平衡制约关系提供了新思路[7]㊂土壤⁃植被系统CʒNʒP比可以指示系统C饱和状态和养分受限类型[8⁃9]㊂其中,土壤CʒN和CʒP比的高低,决定着微生物活动的变化趋势(释放或固持)㊂微生物量CʒNʒP比则决定了凋落物分解过程中养分的释放与否,进而影响着植物获得有效养分的情况㊂因此,C㊁N㊁P在土壤和微生物之间传递和转化的耦合关系,对于维持植物群落结构稳定性具有重要意义[10]㊂然而,近年来随着N沉降的急剧增加,土壤和微生物量CʒNʒP计量平衡关系趋于解耦,导致生态系统服务功能降低[11⁃13]㊂土壤⁃植被系统NʒP比失衡已被认为是N沉降增加引起植物种丧失的重要机制之一[14]㊂目前,已有较多研究将植物CʒNʒP平衡关系应用于解释N沉降增加引起的物种丧失机理[5,15],但从土壤和微生物量CʒNʒP生态化学计量特征角度的探讨还比较缺乏㊂宁夏荒漠草原是我国典型的生态脆弱区㊂近几十年来全球变化的不断增强和人类活动的持续干扰,进一步加剧了区域植被的退化㊂尽管模型估测的N沉降量低于我国南方等地区,但宁夏荒漠草原对N沉降比较敏感[16],且即使是低剂量的N沉降,其长期影响也是不容忽视的[17]㊂因此,有必要在宁夏荒漠草原开展N沉降效应的研究㊂鉴于此,2011年项目组在宁夏荒漠草原设置了模拟N沉降增加的野外试验㊂结果表明,低于5 10gm-2a-1的N添加促进了植物生长,随着N添加量的增加植物种数有减少趋势[18]㊂那么,少量N添加下施P肥是否会缓解N沉降增加引起的植物群落多样性降低?为了回答这一问题,项目组于2015年设置了N和P添加的原位试验,研究了少量N添加下施用P肥对宁夏荒漠草原植物生物量和群落多样性的影响,分析了引起植被群落组成发生改变的关键土壤因子,研究结果可为充分认识全球变化下地上群落结构和地下生态过程的内在联系提供新思路㊂3648㊀22期㊀㊀㊀牛玉斌㊀等:氮磷添加对荒漠草原植物群落多样性和土壤CʒNʒP生态化学计量特征的影响㊀4648㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀39卷㊀1㊀材料与方法1.1㊀研究区概况N和P添加试验设立于1998年开始围封的宁夏盐池县柳杨堡乡杨寨子村草地内㊂该草地(北纬37.80ʎ,东经107.45ʎ,海拔约1367m)地处毛乌素沙地西南边缘,是黄土高原向鄂尔多斯台地的过渡地带㊂试验区属于中温带大陆性气候,年平均气温为7.7ħ,其中,1月平均气温为-8.9ħ,7月平均气温为22.5ħ;年均蒸发量为2131.8mm,年均降水量为289.4mm,且75%以上的降水集中在植物生长季(5 9月份)[19]㊂试验区内主要土壤类型为灰钙土,主要土壤质地为沙壤土;主要植被类型为荒漠草原,植物群落结构简单,多为连续片状分布,并且年际变化大㊂自退耕还林还草政策的实施以来,与未围封草地相比围栏内草地植被恢复良好,物种组成以一年生和多年生草本为主,如猪毛蒿(Artemisiascoparia)㊁猪毛菜(Salsolacollina)㊁牛枝子(Lespedezapotaninii)㊁草木樨状黄芪(Astragalusmelilotoides)㊁苦豆子(Sophoraalopecuroides)㊁中亚白草(Pennisetumcentrasiaticum)㊁糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)㊁冰草(Agropyroncristatum)和针茅(Stipacapillata)等㊂1.2㊀试验设计2015年1月,在围栏草地内选择地势平坦㊁植被均匀有代表性的地段作为N和P添加处理的长期试验样地㊂N肥施用量以2011 2013年于宁夏盐池县四佟子乡围栏草地设立的N添加原位试验的观测结果为主要依据[18],同时参考了区域大气N沉降水平[4]㊂P肥施用量以2011 2013年设立的NʒP供给盆栽试验的观察结果为主要依据[20],同时参考了研究区土壤P供给水平㊂2015年4月底在选定的试验样地,按照随机区组试验设计,设置了7个水平的N和P添加处理:在统一施用5gm-2a-1纯N的基础上,通过添加不同量的P肥(0㊁0.5㊁1.0㊁2.0㊁4.0㊁8.0和16.0gm-2a-1)形成7个N和P添加处理,分别为N5P0㊁N5P0.5㊁N5P1㊁N5P2㊁N5P4㊁N5P8和N5P16㊂每个试验小区面积为8mˑ8m,小区之间设置了1.5m宽的缓冲带,每个处理5次重复㊂所施N肥为含34%纯N的NH4NO3(分析纯),所施P肥为含51.7%P2O5的KH2PO4(分析纯)㊂施用时,将每个样方年施用量平分成4等分,于5 8月每月月初选择阴天或者雨后傍晚将NH4NO3和KH2PO4溶于少量体积的水中,用撒壶在该水平样方中来回均匀喷洒㊂同时,为避免因水分施用量不同而造成的试验误差,在对照样地(N10P0处理)喷洒同体积的清水㊂2016年8月中旬,在每个小区内随机选择3个1mˑ1m的小样方进行植被群落调查㊂调查内容包括植物种组成㊁物种数㊁高度和频度等㊂植被调查结束后,齐平地面剪下植物地上部分,按物种分装入牛皮纸袋带回实验室烘干(65ħ,48h)并称重㊂本试验选择目前常用的四个指数ʒPatrick丰富度指数㊁Shannon⁃Wiener多样性指数㊁Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数对植物群落多样性进行评价㊂各指标计算公式如下[21]:重要值:Pi=(相对生物量+相对高度+相对频度)/3Patrick丰富度指数:R=SShannon⁃Wiener多样性指数:H=-ðSi=1PilnPiPielou均匀度指数:E=H/lnSSimpson优势度指数:D=ðSi=1Pi2式中,S为群落中物种数,Pi为种i的相对重要值㊂同期,用内径为5cm的土钻采取每个小区0 20cm的土壤样品,每个小区取3钻,混匀后带回实验室㊂在实验室,将混匀后的土样过2mm筛后分为两部分:一部分自然风干,用于有机C含量㊁全N含量㊁全P含量和速效P浓度的测定[22];另一部分4ħ下冷藏保存,用于pH㊁NH+4⁃N浓度㊁NO-3⁃N浓度和微生物量的测定㊂其中,有机C含量采用重铬酸钾容量⁃外加热法测定;全N含量采用凯氏定氮法测定;全P含量采用HClO4⁃H2SO4法测定;速效P浓度采用0.5mol/LNaHCO3法测定;CaSO4㊃2H2O溶液中浸提后,采用连续流动分析仪(AutoAnalyzer3,SEALAnalyticalGmbH,Hanau,Germany)分析新鲜土样NH+4⁃N和NO-3⁃N浓度;pH采用便携式酸度计测定;微生物量C㊁N和P含量采用改进的氯仿熏蒸法测定㊂称取过2mm筛的新鲜土样2份,一份进行氯仿熏蒸,一份不进行熏蒸㊂熏蒸与未熏蒸的土壤样品用0.5mol/LK2SO4溶液振荡浸提30min,浸提液用中速定量滤纸过滤,并通过0.45μm微孔滤膜,用总有机碳分析仪测定微生物量C和N含量㊂两份土样经0.5mol/LNaHCO3溶液浸提㊁振荡㊁过滤后,消化钼蓝比色法测定微生物量P含量㊂1.3㊀数据处理与分析原始数据的整理分析在Excel2003中完成,图的绘制在Origin9.0中完成,数据的统计学分析在SPSS19.0和Canoco4.5中完成㊂数据分析前,进行了植物指标的方差齐性检验㊂通过方差齐性检验的指标,采用One⁃WayANOVA进行单因素方差分析,采用最小显著性差异法(LSD)进行处理间的多重比较㊂未通过齐性检验的指标,利用非参数检验(Mann⁃Whitney)进行处理间的显著性分析㊂对植物群落多样性指数和土壤因子的对应关系进行冗余分析(RDA)㊂由于各植物群落多样性指数之间差异较大,RDA排序过程中对数据进行了转换,转换公式为Yᶄ=log(Y+1)㊂图中数据为平均值+标准误(n=5),表中数据为平均值ʃ标准误(n=5)㊂图1㊀N和P添加对植物群落生物量的影响Fig.1㊀EffectsofNandPadditiononplantcommunitybiomass㊀N5P0㊁N5P0.5㊁N5P1㊁N5P2㊁N5P4㊁N5P8和N5P16代表在统一施用5.0gN/m2/a的基础上,分别施入0.0㊁0.5㊁1.0㊁2.0㊁4.0㊁8.0和16.0gm-2a-1的P;不同小写字母表示群落生物量在N和P添加处理间差异显著(P<0.05),相同字母表示差异不显著(P>0.05)2㊀结果与分析2.1㊀N和P添加对植物生物量和群落多样性的影响5gm-2a-1的N添加下,植物群落地上生物量随P添加量增加呈现出先略有增加后降低的趋势(图1);随着P添加量增加,牛枝子㊁草木樨状黄芪和苦豆子种群生物量亦呈现出先增加后降低的趋势,猪毛蒿种群生物量持续增加,猪毛菜种群生物量持续降低(图2),说明增施P肥促进了多数植物生物量积累,但中高量P肥抑制了牛枝子㊁草木樨状黄芪和苦豆子的生长㊂5gm-2a-1的N添加下,少量P添加对牛枝子㊁苦豆子㊁猪毛蒿和猪毛菜重要值影响较小;中高量P添加降低了牛枝子㊁苦豆子㊁猪毛菜和其他物种重要值,提高了猪毛蒿重要值㊂此外,N5P16处理下草木樨状黄芪和苦豆子重要值为0,表明高量P添加导致两个物种从群落中逐渐被淘汰(表1)㊂表1㊀N和P添加对植物种重要值的影响Table1㊀EffectsofNandPadditiononimportancevalueofthestudiedspecies处理Treatments牛枝子Lespedezapotaninii草木樨状黄芪Astragalusmelilotoides苦豆子Sophoraalopecuroides猪毛蒿Artemisiascoparia猪毛菜Salsolacollina其他物种OtherspeciesN5P00.19ʃ0.01and0.14ʃ0.03a0.18ʃ0.02c0.45ʃ0.04a0.04ʃ0.03aN5P0.50.19ʃ0.01a0.02ʃ0.02b0.15ʃ0.04a0.21ʃ0.01c0.43ʃ0.03a0.01ʃ0.01aN5P10.18ʃ0.01a0.04ʃ0.02b0.14ʃ0.06a0.23ʃ0.01c0.41ʃ0.03andN5P20.18ʃ0.02a0.15ʃ0.02a0.09ʃ0.04ab0.26ʃ0.07c0.29ʃ0.09ab0.04ʃ0.03aN5P40.19ʃ0.03a0.12ʃ0.01a0.06ʃ0.04ab0.42ʃ0.03b0.15ʃ0.07b0.06ʃ0.03aN5P80.13ʃ0.04ab0.10ʃ0.03a0.02ʃ0.02b0.48ʃ0.04ab0.22ʃ0.10b0.05ʃ0.03aN5P160.09ʃ0.04bndnd0.55ʃ0.07a0.27ʃ0.03ab0.09ʃ0.06a㊀㊀N5P0㊁N5P0.5㊁N5P1㊁N5P2㊁N5P4㊁N5P8和N5P16代表在统一施用5.0gN/m2/a的基础上,分别施入0.0㊁0.5㊁1.0㊁2.0㊁4.0㊁8.0和16.0gm-2a-1的P;nd代表该处理下无相应物种;不同小写字母表示重要值在N和P添加处理间差异显著(P<0.05),相同字母表示差异不显著(P>0.05)5gm-2a-1的N添加下,增施P肥改变了植物群落多样性(图3):随着P添加量增加Shannon⁃Wiener多样5648㊀22期㊀㊀㊀牛玉斌㊀等:氮磷添加对荒漠草原植物群落多样性和土壤CʒNʒP生态化学计量特征的影响㊀6648㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀39卷㊀图2㊀N和P添加对植物种群生物量的影响Fig.2㊀EffectsofNandPadditiononpopulationbiomassofthestudiedspeciesN5P0㊁N5P0.5㊁N5P1㊁N5P2㊁N5P4㊁N5P8和N5P16代表在统一施用5.0gN/m2/a的基础上,分别施入0.0㊁0.5㊁1.0㊁2.0㊁4.0㊁8.0和16.0gm-2a-1的P;植被群落调查时,N5P0和N5P16处理未发现草木樨状黄芪,N5P16处理未发现苦豆子,N5P1处理未发现其他物种,故相应处理上无数据;不同小写字母表示种群生物量在N和P添加处理间差异显著(P<0.05),相同字母表示差异不显著(P>0.05)性指数和Patrick丰富度指数呈现出先增加后降低的趋势,二者均在2gm-2a-1的P添加水平下达到最大值;沿着P添加量增加梯度,Simpson优势度指数呈现出先略有降低后持续增加的趋势㊂总体而言,中少量P添加对Simpson优势度指数的影响未达到显著水平;与N5P0处理相比较,除N5P4处理以外其他几个N和P添加处理显著降低了Pielou均匀度指数㊂2.2㊀N和P添加对土壤CʒNʒP生态化学计量特征的影响5gm-2a-1的N添加下,增施P肥改变了土壤CʒNʒP生态化学计量特征(图4):随着P添加量增加,有机C含量和全N含量没有明显的变化,全P含量则持续增高;CʒN比呈现先增加后降低的变化趋势,其最大值出现在N5P1处理下㊂CʒP比亦呈现出先增加后降低的变化趋势,但少量P添加的影响未达到显著水平㊂NʒP比呈现逐渐降低的趋势,且在N5P8和N5P16处理下达到显著水平㊂图3㊀N和P添加对植物群落多样性指数的影响Fig.3㊀EffectsofNandPadditiononplantcommunitydiversityindicesN5P0㊁N5P0.5㊁N5P1㊁N5P2㊁N5P4㊁N5P8和N5P16代表在统一施用5.0gN/m2/a的基础上,分别施入0.0㊁0.5㊁1.0㊁2.0㊁4.0㊁8.0和16.0gm-2a-1的P;不同小写字母表示同一指标在N和P添加处理间差异显著(P<0.05),相同字母表示差异不显著(P>0.05)2.3㊀植物群落多样性指数与土壤因子关系的RDA排序对植物群落多样性指数与土壤因子的关系进行了RDA排序(图5):前两个排序轴的特征值分别为0.787和0.208,占总特征值的99.5%㊂植物群落多样性指数与土壤因子两个排序轴的相关度均为1,表明前两个轴的物种环境相关度很高,共解释物种和环境总方差的99.5%㊂图5中,实线箭头越长土壤因子对植物群落多样性的影响程度越高;实线箭头与虚线箭头之间的夹角表示土壤因子与植物群落多样性指数的相关关系,锐角为正相关,钝角为负相关㊂根据图5中箭头的长度可以看出,对植物群落多样性影响最大的土壤因子分别是土壤NʒP比㊁土壤全P含量㊁土壤速效P浓度和微生物量CʒP比㊂根据实线与虚线的夹角可以看出,Patrick丰富度指数分别与土壤NʒP比㊁CʒP比以及NH+4⁃N浓度正相关,与土壤全P含量㊁速效P浓度以及微生物量CʒP比负相关;Shannon⁃Wiener多样性指数分别与土壤NʒP比㊁CʒP比以及NH+4⁃N浓度正相关,与土壤全P含量和速效P浓度负相关;Simpson优势度指数分别与土壤全P含量和速效P浓度正相关,与土壤NʒP比㊁CʒP比以及NH+4⁃N浓度负相关;Pielou均匀度指数分别与土壤NʒP比和微生物量CʒP比正相关,与土壤全P含量和速效P浓度负相关㊂3㊀讨论3.1㊀少量N添加下增施P肥对荒漠草原植物群落组成的影响研究发现,在P受限制的情况下降低N的添加量或提高P的添加量会促进植物生物量的积累[23]㊂对青藏高原高寒草甸植物[24]㊁内蒙古温带典型草原植物[25]以及陕西黄土丘陵森林⁃草地区植物[26]的研究进一步证实,N添加下增施P肥依然对植物生长有促进作用㊂本研究中,少量N添加下随着施P量增加,植物群落和种群生物量均表现出先增加后降低的趋势㊂这可能是因为宁夏荒漠草原土壤P有效性比较低,而5.0gm-2a-1的N添加进一步加剧了土壤P限制㊂逐渐施入的KH2PO4提高了土壤P的供给能力,缓解了N添加引7648㊀22期㊀㊀㊀牛玉斌㊀等:氮磷添加对荒漠草原植物群落多样性和土壤CʒNʒP生态化学计量特征的影响㊀图4㊀N和P添加对土壤CʒNʒP生态化学计量特征的影响Fig.4㊀EffectsofNandPadditiononsoilCʒNʒPecologicalstoichiometryN5P0㊁N5P0.5㊁N5P1㊁N5P2㊁N5P4㊁N5P8和N5P16代表在统一施用5.0gN/m2/a的基础上,分别施入0.0㊁0.5㊁1.0㊁2.0㊁4.0㊁8.0和16.0gm-2a-1的P;不同小写字母表示同一指标在N和P添加处理间差异显著(P<0.05),相同字母表示差异不显著(P>0.05)起的土壤和植物间的P供需压力,因此促进了植物生物量的积累㊂然而,持续增加的KH2PO4添加量可能超出了植物自身的内稳态调节能力[27]㊂此时,P肥在植物体内的过量积累,不仅产生了毒害作用,而且使N受限性增加,从而抑制了牛枝子㊁草木樨状黄芪㊁苦豆子和猪毛菜地上部分的生长,导致植物群落和种群生物量下降(图1和图2),与甘肃亚高寒草甸植物的结果一致[28]㊂N添加下,植物P受限性增加是群落多样性降低的重要机制之一[5,15]㊂增施P肥增强了土壤P有效性,从而提高了植物群落多样性[29]㊂本研究中,适量增施P肥提高了Shannon⁃Wiener多样性指数和Patrick丰富度指数;中高量增施P肥降低了植物群落多样性,与青藏高原高寒草甸的研究结果类似[30]㊂N和P共同添加下植物群落组成的变化趋势,主要取决于物种竞争和共存关系的改变[31⁃33]㊂适量P添加下几个主要植物种重要值变化幅度小,表明土壤肥力水平较高时,几个物种具有较好的共存关系(表1)㊂随着P肥的持续施入,几个豆科植物重要值降低,猪毛蒿重要值增加㊂其可能原因,一方面在于中高量P添加对牛枝子和苦豆子等多年生植物根系产生的P毒效应;另一方面在于降水在介导N和P肥效中发挥了重要作用㊂研究区2015年和2016年降水量分别为365.6mm和347.8mm(高于多年平均值,且主要集中在4 9月),雨水丰沛期与施肥时间(每年5 8月)基本一致㊂此外,为提高肥料利用效率,我们在进行N和P处理时大多选择雨后的傍8648㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀39卷㊀图5㊀植物群落多样性指数与土壤因子关系的RDA排序图㊀Fig.5㊀RDAordinationdiagramoftherelationshipsbetweenplantcommunitydiversityindicesandsoilfactorsR㊁H㊁E和D分别代表Patrick丰富度指数㊁Shannon⁃Wiener多样性指数㊁Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数;SOC㊁TN㊁TP㊁NH+4⁃N㊁NO-3⁃N㊁AP㊁CʒNs㊁CʒPs㊁NʒPs㊁CʒNm㊁CʒPm和NʒPm分别代表土壤有机C含量㊁土壤全N含量㊁土壤全P含量㊁土壤NH+4⁃N浓度㊁土壤NO-3⁃N浓度㊁土壤速效P浓度㊁土壤CʒN比㊁土壤CʒP比㊁土壤NʒP比㊁微生物量CʒN比㊁微生物量CʒP比和微生物量NʒP比晚施入㊂因此,在水肥资源较为丰富的情况下,一㊁二年生藜科植物猪毛蒿凭借其较强的生存能力(R对策)开始大量繁殖[34⁃36],与其他物种产生资源竞争关系,导致群落多样性降低㊂3.2㊀少量N添加下增施P肥对荒漠草原土壤CʒNʒP生态化学计量特征的影响研究表明,短期N添加对土壤C含量的影响无一致的规律性,但可以提高N和P有效性[37]㊂随着N的逐渐输入,土壤N有效性上升,N和P相对稳定的平衡关系受到影响㊂N添加下元素的非同步变化,导致土壤NʒP比升高㊁CʒN比降低[13]㊂增施P肥提高了P与土壤有机物的结合㊁加速了有机物分解和养分释放,从而降低了土壤NʒP和CʒP比[38⁃39],因此可能会缓解N添加引起的土壤元素化学计量比失衡㊂本研究中,土壤CʒN比变化较小,反映了环境变化下较为紧密的C和N耦合关系[11];由于试验样地土壤类型为灰钙土,土壤中游离态的CaCO3易与P结合形成溶解度较低的磷酸钙盐[40⁃41]㊂因此少量增施P肥对土壤CʒP和NʒP比影响较小,但高量P添加显著降低了二者㊂低的土壤CʒP和NʒP比意味着生态系统主要受N限制,反之则意味着主要为P限制[8⁃9]㊂结合植物生物量和群落多样性的变化特点,以上结果可能证实了适量P添加有助于缓解土壤P限制,但高P添加反而会导致植物群落N受限性增强㊂3.3㊀植物群落多样性与土壤CʒNʒP生态化学计量特征及其他关键因子的关系依据利比希(Liebig)最小因子定律和Shelford耐性定律,土壤中N和P的相对丰富或不足影响着植物N和P利用策略㊂因此土壤CʒNʒP平衡关系在维持植物群落结构方面发挥着重要的作用[42⁃44]㊂针对沙地的研究发现,植物群落多样性随土壤CʒN和NʒP比增加而增加[45]㊂本研究中,多样性指数与土壤NʒP和CʒP比正相关,与土壤全P含量和速效P浓度负相关(图5)㊂综合植物群落组成和土壤CʒNʒP比的变化情况而言,以上结果进一步证实P添加增强了土壤P供给能力,调节了土壤元素化学计量平衡关系,从而提高了植物群落多样性;但随着P的持续施入,土壤CʒP和NʒP比降低幅度过大,导致多数植物在群落中的优势度降低㊁植物群落组成趋于单一;相比之下,C和N间较为紧密的耦合关系(图4),使得土壤CʒN比对植物群落多样性的影响较小,与针对沙地植物群落的研究结果不同;此外,微生物量CʒP比与多样性指数具有一定的相关性,不仅反映了微生物和植物对土壤P资源的竞争与依存关系,而且意味着微生物对P的固持与释放会影响到植物群落结构[10,12]㊂4㊀结论综合以上分析,少量N添加下增施P肥促进了植物生长发育,但过量P添加降低了植物群落多样性;N沉降增加下趋于解耦的土壤元素计量平衡关系会直接影响到植物群落组成;适量P添加可以通过降低土壤CʒP和NʒP比㊁提高凋落物归还量和刺激微生物P释放等直接或间接途径,提高土壤P的可利用性,从而调节土壤P供给和植物P需求间的压力㊁缓解N添加引起的植物群落多样性降低㊂然而,过量P添加不仅增加9648㊀22期㊀㊀㊀牛玉斌㊀等:氮磷添加对荒漠草原植物群落多样性和土壤CʒNʒP生态化学计量特征的影响㊀0748㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀39卷㊀了P毒风险,而且引起了N限制,导致多数植物生长受阻和群落组成单一㊂由于本项研究仅是连续两年N和P添加后的野外试验观测结果,而短期控制试验效应易受到降水等气候因子变化的影响,因此有必要通过长期的定位观测对本项研究结果进行反复验证㊂参考文献(References):[1]㊀GallowayJN,TownsendAR,ErismanJW,BekundaM,CaiZC,FreneyJR,MartinelliLA,SeitzingerSP,SuttonMA.Transformationofthenitrogencycle:recenttrends,questions,andpotentialsolutions.Science,2008,320(5878):889⁃892.[2]㊀郑丹楠,王雪松,谢绍东,段雷,陈东升.2010年中国大气氮沉降特征分析.中国环境科学,2014,34(5):1089⁃1097.[3]㊀LiuXJ,DuanL,MoJM,DuEZ,ShenJL,LuXK,ZhangY,ZhouXB,HeCN,ZhangFS.NitrogendepositionanditsecologicalimpactinChina:anoverview.EnvironmentalPollution,2011,159(10):2251⁃2264.[4]㊀顾峰雪,黄玫,张远东,闫慧敏,李洁,郭瑞,钟秀丽.1961 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氮、磷、钾不同施肥水平对烤烟光合特性的影响
氮、磷、钾不同施肥水平对烤烟光合特性的影响作者:吴昊官宇(等)来源:《湖北农业科学》2014年第07期摘要:采用14种不同氮、磷、钾施肥配方,在自然光下测定烤烟叶片净光合速率、气孔导度等指标,研究不同氮、磷、钾施肥水平对烤烟叶片光合特性的影响。
结果表明,14种施肥配方对烤烟植株的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、叶温有明显影响。
N2P1K1(N 90 kg/hm2、P 45 kg/hm2、K 112.5 kg/hm2)施肥水平烤烟叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均最大,分别为14.145 μmol/(m2·s)、0.817 mol/(m2·s)、12.573 mmol/(m2·s)。
关键词:氮;磷;钾;烤烟;光合特性中图分类号:S572;S147.22 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2014)07-1605-04Effects of Different Levels of N,P,K Fertilizer Application on Photosynthetic Characteristics of TobaocoWU Hao1,GUAN Yu2,HOU Zong-qiong3,MAO Wan-min4,PAN Xing-bing2,DONG Hua-fang1,YANG Peng1,KANG Li1,CAI Heng-bin1(1.School of Agricultural Science, Xichang College, Xichang 615013, Sichuan,China;2.Panzhihua Tobacco Company of Sichuan Province, Panzhihua 617000,Sichuan,China;3.Forestry Bureau of Zhaojue Country of Liangshan, Liangshan 616150, Sichuan, China;4.Agricultural Bureau of Dechang Country of Liangshan, Liangshan 615500,Sichuan,China)Abstract: Fourteen different application levels of N,P,K fertilizer were used to study effects of N,P,K on photosynthetic characteristics of tobaoco under natural light. The results showed that effects of different application levels N,P,K fertilizer on the photosynthetic rate, stomata conductance, intercellular CO2 concn, transpiration rate, and leaf temperature of tobaoco leaves were significantly different. The photosynthetic rate, stomata conductance, transpiration rate of tobaoco with N2P1K1(N 90 kg/hm2,P 45 kg/hm2,K 112.5 kg/hm2)were maximal which were 14.145 μmol/(m2·s), 0.817 mol/(m2·s) and 12.573 mmol/(m2·s), respectively.Key words:N;P;K;tobacco; photosynthetic characteristics烤烟叶片干物质中96%来自于光合作用[1]。
氮添加对华润楠苗木碳氮磷化学计量特征的影响
甘
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农
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第 5期 9 4  ̄9 9
J OURNAI OF GANS U AGRI CUL TURAI UNI VERS I TY
第 4 8卷 双 月 刊
氮 添 加对 华 润 楠 苗木 碳 氮 磷 化 学计 量 特 征 的影 响
常云妮 , 钟全林 , 程栋梁 , 徐 朝斌 , 胡波 , 张治
0 . 9 4 3 ~1 . 0 0 1 和0 . 0 5 4 ~0 . 0 7 1 ; 根 C、 N、 P含 量 分 别 为 3 7 . 2 3 2 ~3 7 . 6 3 4 、 0 . 9 4 2 ~0 . 9 9 5 和
0 . 0 6 2 %~O . 0 8 3 ,N添加后叶片、 茎、 根中C N、 P含量 均显 著 高于对 照. 叶片 C: N、 C: P、 N: P的范 围分 别为 2 6 . 8 7 0  ̄2 8 . 4 6 5 、 5 3 4 . 5 2 8  ̄6 6 5 . 8 7 4和 2 3 . 7 5 0 ~2 7 . 1 4 5 ; 茎 c: N、 C: P 、 N: P的 范 围分 别 为 4 8 . 8 5 4 ~5 0 . 3 7 8 、
Ef f e c t s o f ni t r o ge n a d di t i o n o n e c o l o gi c a l s t o i c h i o me t r y c ha r a c t e r i s t i c s o f Ma c hi l u s c hi n e n s i s
( 1 . 福建师范大学地理科学学院 , 福建 福州 3 5 0 0 0 7 ; 2 . 湿 润 亚 热 带 山地 生 态 国 家重 点
施磷方式对杉木幼苗光合能力及磷素分配的影响
收稿日期:2018-05-02㊀㊀修回日期:2018-06-08基金项目:国家自然科学基金(U1405211)ꎻ福州市科技计划项目(2017 ̄N ̄35)ꎻ福建农林大学科技创新专项基金项目(CXZX2017113).作者简介:杨振(1993-)ꎬ男.研究方向:水土保持与荒漠化防治.Email:2224651589@qq.com.通信作者吴鹏飞(1982-)ꎬ男ꎬ教授ꎬ博士生导师.研究方向:森林理水与培育.Email:fjwupengfei@126.com.施磷方式对杉木幼苗光合能力及磷素分配的影响杨㊀振1ꎬ2ꎬ3ꎬ陈智强1ꎬ2ꎬ3ꎬ王讷敏1ꎬ2ꎬ3ꎬ吴文景1ꎬ2ꎬ3ꎬ马祥庆1ꎬ2ꎬ3ꎬ吴鹏飞1ꎬ2ꎬ3(1.福建农林大学林学院ꎻ2.国家林业局杉木工程技术研究中心ꎻ3.人工林可持续经营福建省高校工程研究中心ꎬ福建福州350002)摘要:为探讨不同施磷方式对杉木光合系统的影响机理ꎬ以同一无性系杉木幼苗为研究对象ꎬ采用室内盆栽模拟试验ꎬ以不施磷处理为对照ꎬ分别设置叶面施磷㊁根系施磷2种处理ꎬ分析不同试验时期杉木光合特性㊁叶绿素荧光参数㊁叶绿体超微结构以及磷素分配格局的变化.结果表明ꎬ参试苗木培养60d时ꎬ不施磷处理下杉木叶片基础荧光参数显著大于叶面施磷与根系施磷处理ꎬ最大光学量子产量显著小于叶面施磷与根系施磷处理ꎻ试验持续至120d时ꎬ叶面施磷与根系施磷处理下ꎬ叶片净光合速率㊁蒸腾速率均显著大于不施磷处理ꎬ而根系施磷处理基础荧光参数显著小于叶面施磷与不施磷处理ꎬ最大光学量子产量显著大于叶面施磷与不施磷处理ꎻ随着试验持续时间的延长ꎬ叶面施磷与根系施磷处理叶绿体超微结构呈现一定程度的损坏ꎬ不施磷处理叶绿体较为饱满ꎬ但数量减少且向细胞中心移动.根系施磷能显著提高根部㊁茎部磷分配量ꎬ叶面施磷能显著提高叶部磷分配量.关键词:叶面施磷ꎻ根系施磷ꎻ光合特性ꎻ超微结构ꎻ磷素分配中图分类号:S791.27文献标识码:A文章编号:1671 ̄5470(2019)01 ̄0028 ̄07DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2019.01.006EffectsofphosphorussupplyonphotosyntheticabilityandphosphorusdistributioninChinesefirseedlingsYANGZhen1ꎬ2ꎬ3ꎬCHENZhiqiang1ꎬ2ꎬ3ꎬWANGNemin1ꎬ2ꎬ3ꎬWUWenjing1ꎬ2ꎬ3ꎬMAXiangqing1ꎬ2ꎬ3ꎬWUPengfei1ꎬ2ꎬ3(1.CollegeofForestryꎬFujianAgricultureandForestryUniversityꎻ2.TheStateForestryAdministrationFirEngineeringTechnologyResearchCenterꎻ3.FujianProvincialCollegesandUniversityEngineeringResearchCenterofPlantationSustainableManagementꎬFuzhouꎬFujian350002ꎬChina)Abstract:Toexploretheeffectofphosphorus(P)supplyonthephotosyntheticsystemofChinesefirseedlingsꎬPwasappliedtopottedcloneChinesefiratrootandfoliarsurfaceꎬwithadditionofP ̄freeHoaglandsolutionasthecontrol.ChangesinphotosyntheticcharacteristicsꎬchlorophyllfluorescenceparametersꎬchloroplastultrastructureꎬandPdistributionpatternwereevaluatedandanalyzed.TheresultsshowedthatbasalfluorescenceparametersweresignificantlyhigherinthecontrolthanbothPtreatmentgroupsin60dꎬbutthemaximumopticalquantumyieldwassignificantlylowerinthecontrol.In120dꎬnetphotosyntheticrateandtranspirationratefrombothPtreatmentsweresignificantlygreaterthanthecontrol.What'smoreꎬbasicfluorescenceparameterwaslowerinthegroupwithPappliedatrootthanthegroupwithfoliarsprayandthecontrolꎬandthemaximumopticalquantumyieldwasthehighestinthegroupwithPappliedatroot.AsthetrialproceededꎬtheultrastructureofchloroplastsfrombothPtreatmentsshowedacertaindegreeofdamagewhilechloroplastsfromthecontrolwasmoreplumperꎬthoughthenumberdecreasedandshiftedtowardcellcenter.TosummarizeꎬPsupplyatrootcouldsignificantlyincreasePdistributionthroughoutrootandstemandPsupplytoneedlecouldsignificantlyincreasePdistributioninneedles.Keywords:foliarphosphorussupplyꎻrootphosphorussupplyꎻphotosyntheticcharacteristicsꎻultrastructureꎻphosphorusdistributionpattern杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)是我国重要造林树种ꎬ在生产生活中应用极为广泛[1]ꎬ但其大面积分布的南方红壤区有效磷含量极低ꎬ难以维持杉木人工林长期生产力.由于磷是植物生长所必需的大量元素之一ꎬ是核酸㊁磷脂㊁辅酶等物质的重要组成部分ꎬ在光合活动中起重要作用[2]ꎬ因此人工施加磷肥是杉木培育过程中的一种重要手段[3].根系施磷是目前最主要的施磷方式ꎬ但有研究表明ꎬ根系施福建农林大学学报(自然科学版)第48卷第1期JournalofFujianAgricultureandForestryUniversity(NaturalScienceEdition)2019年1月磷极易造成磷素浪费且对环境存在一定负面影响ꎬ加上世界磷矿资源已相当匮乏[4]ꎬ亟需探索一种更为合理的施磷方式.叶面施肥作为一种新型施肥方式ꎬ已成为供给植物营养的重要途径[5].叶面施肥可加速植物对营养元素的吸收ꎬ无论吸收效率还是施肥效果均优于根系施磷[6-7].根系施磷配合叶面施磷能大大提高蓖麻(RicinuscommunisL.)生物量的积累ꎬ并提高了铅胁迫下蓖麻对重金属铅的转运能力ꎬ从而起到对土壤铅的修复作用[8].叶面施加磷钾肥能显著提高作物的抗旱耐寒能力[9].胡映全[10]研究发现ꎬ根外追肥显著影响银杏(GinkgobilobaL.)光合特性.目前ꎬ有关叶面施肥对作物生产力的研究较多ꎬ而对林木的影响研究较少ꎬ尤其是通过叶片光合能力研究叶面施磷对植株生长力影响的报道甚少.因此ꎬ本试验选择杉木同一无性系幼苗为研究对象ꎬ通过设置叶面施磷㊁根系施磷和不施磷3种供磷方式ꎬ采用破坏性室内盆栽试验ꎬ利用光合仪及透射电镜等技术ꎬ分别于试验前期(幼苗培养60d)和试验后期(幼苗培养120d)测定分析不同施磷方式处理下杉木叶片光合特性㊁荧光参数和叶绿体形态等光合能力指标以及根㊁茎㊁叶磷素分配量的变化ꎬ探讨叶面施磷方式对杉木光合系统的影响机理ꎬ为林木合理叶面施磷提供科学理论依据.1㊀材料与方法1.1㊀试验材料试验在福建农林大学林学院温室大棚内进行ꎬ选择福建省洋口林场国家杉木良种基地培育的 宽冠型 无性系(061)苗木为试验材料[11].参试材料为一年生苗木ꎬ生长健壮ꎬ试验初始的平均苗高为40.37cmꎬ平均地径为4.47mm.选取口径40cm㊁高32cm的聚乙烯塑料花盆作为培养容器进行栽培试验ꎬ培养基质为洗净河沙ꎬ每盆装25kg洗净河沙(过2mm筛)ꎬ其有效磷含量为痕量.1.2㊀试验设计于2016年4月20日将参试杉木幼苗栽植于栽培容器中ꎬ采取破坏性试验设计ꎬ以不施磷处理作为对照处理ꎬ设置根系施磷和叶面施磷2种处理ꎬ每种处理10个重复.采用1/8浓度的Hoagland营养液(表1)为杉木提供生长所需营养ꎬ根系施磷处理以KH2PO4为磷源ꎬ叶面施磷处理以NaH2PO4为磷源ꎬ并用KCl调节K含量ꎬ确保叶面施磷与不施磷处理中营养液K+浓度相同.根系施磷与叶面施磷处理中磷浓度均为3.875mg L-1ꎬ营养液pH值为5.5.在根部施磷处理中ꎬ每5d浇1次1/8浓度的Hoagland营养液(含KH2PO4)[12]ꎬ每3d向叶面均匀喷施纯净水ꎻ叶面施磷处理中ꎬ每3d向叶面均匀喷施NaH2PO4溶液ꎬ每5d向根部浇一次1/8浓度的不含磷Hoagland营养液ꎻ不施磷对照处理中ꎬ每5d向根部浇1次1/8浓度的不含磷Hoagland营养液ꎬ每3d向叶面均匀喷施纯净水.本试验叶面施磷与根系施磷处理施加P总量一致ꎬ叶面喷施量均为每盆每次300mLꎬ共喷施20次ꎻ根部浇施量均为每盆每次500mLꎬ共浇灌12次.所有处理于每天午后向根部浇水200mLꎬ以保证苗木生长的正常需水ꎬ温室内温度为25~35ħꎬ相对湿度>80%ꎬ每天光照14h(光照强度约800μmol m-2 s-1).分别于2016年6月19日(参试幼苗培养60d的试验前期)与8月19日(参试幼苗培养120d的试验后期)进行不同处理条件下苗木的收获ꎬ每次每个处理随机收获5株进行室内指标测定.1.3㊀试验方法杉木光合能力指标分别于试验前期(参试苗木培养60d)和试验后期(参试苗木培养120d)上午9:00 11:00进行测定.采用Li ̄6400光合作用仪(Li ̄6400ꎬLicorꎬUSA)针状叶室测定不同施磷方式下杉木幼苗叶片的净光合速率(Pn)㊁蒸腾速率(Tr).测定条件为:叶室温度(23ʃ0.5)ħꎬ光照强度为1200μmol m-2 s-1ꎬ环境CO2浓度370μmol m-2 s-1ꎬ叶室流速500μmol s-1.采用便携式叶绿素荧光分析仪(OS ̄30PꎬLi ̄Cor)ꎬ测定基础荧光参数(Fo)㊁最大荧光产量(Fm)和最大光化学荧光效率(Fv/Fm)等叶绿素荧光参数.每个试验阶段测定3次ꎬ测定时选取杉木幼苗顶端的向阳叶片ꎬ由于杉木叶面较窄ꎬ故将叶片进行汇聚后用暗适应夹夹住叶片中部ꎬ充分暗反应20min后测得数据.叶绿体形态测定:采集新鲜叶片迅速洗净后置于戊二醛固定液中固定ꎬ置于冰箱中4ħ条件下过夜ꎬ然后取出样品ꎬ用锋利刀片将样品切成小块ꎬ磷酸缓冲液清洗3次ꎬ每次15minꎬ2%锇酸溶液4ħ条件下 92 ㊀第1期杨振等:施磷方式对杉木幼苗光合能力及磷素分配的影响固定2hꎬPBS清洗3次ꎬ每次15minꎬ50%㊁70%㊁80%㊁90%㊁100%乙醇梯度逐级脱水ꎬ丙酮置换2次ꎬ依次在丙酮ʒ包埋剂为2ʒ1㊁1ʒ1㊁1ʒ2(体积比)的浸渍液及纯包埋剂中进行浸渍ꎬ于65ħ条件下包埋剂中聚合48h.修块后用LeicaEMUC7进行超薄切片ꎬ切片厚度70nmꎬ醋酸双氧铀及醋酸铅双重染色ꎬFEITecnaiG2Spirit透射电子显微镜观察㊁拍照.苗木收获时将参试幼苗根㊁茎㊁叶分离ꎬ分别烘干㊁测定生物质干重㊁粉碎ꎬ采用HNO4 ̄HCLO4消煮法[13]进行消煮ꎬ利用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP ̄OESꎬPekinElmerꎬUSA)测定植物不同器官的磷含量ꎬ并计算不同器官的磷素分配量及全株磷素积累量[14-15].表1㊀不同施磷方式1/8浓度Hoagland营养液配方Table1㊀Formulaof1/8concentrationofHoaglandsolutionfordifferenttreatments药品叶面施磷/(mg L-1)根系施磷/(mg L-1)不施磷/(mg L-1)NaH2PO4(叶面喷施)14.9975--KH2PO4-17.0113-KCl9.3200-9.3200KNO363.193863.193863.1938MgSO4 gS2O61.617561.617561.6175H3BO30.35750.35750.3575CuSO4 uS2O0.00990.00990.0099ZnSO4 nS2O0.02750.02750.0275MnCl2 nC2O0.22510.22510.2251钼酸铵0.01230.01230.0123Na2 a0124.65304.65304.6530FeSO4 eS2O0.00390.00390.0039Ca(NO3)2 NO2O147.5938147.5938147.59381.4㊀数据统计与分析采用SPSS16.0软件进行双因素方差分析ꎬ检验试验持续时间(前期和后期)与施磷方式(叶面施磷㊁根系施磷和不施磷)2个因素对所测得杉木幼苗各光合能力指标是否存在交互作用ꎬ并进行不同试验持续时间下各施磷方式处理之间的差异性分析(P=0.05).采用Origin9.0作图ꎬ图中的值为平均值ʃ标准差.采用PhotoShopCS6软件进行叶绿体图像的形态分析.2㊀结果与分析2.1㊀不同施磷方式对杉木幼苗光合特性的影响从表2可以看出ꎬ试验持续时间与施磷方式对蒸腾速率(Tr)的影响存在极显著的交互作用(P<0.01)ꎬ但对净光合作用速率(Pn)的交互作用未达显著水平(P>0.05)ꎬ从单个因素来看ꎬ试验持续时间对Pn和Tr的影响均达极显著水平(P<0.01)ꎬ施磷方式对Pn的影响未达显著水平ꎬ但对Tr的影响达显著水平(P<0.05).表2㊀试验持续时间与施磷方式对杉木叶片光合特性的影响1)Table2㊀EffectsofapplicationdurationandmethodonthephotosyntheticcharacteristicsofChinesefirneedles自由度F值TrPn试验持续时间(a)178.743∗∗395.043∗∗施磷方式(b)24.141∗0.075nsaˑb29.669∗∗0.405ns㊀㊀1)∗ꎬP<0.05ꎻ∗∗ꎬP<0.01ꎻnsꎬP>0.05.如图1所示ꎬ就试验持续时间而言ꎬ试验后期叶片的Pn和Tr均显著高于或高于试验前期.对施磷方式来说ꎬ无论试验前期还是试验后期ꎬ不同施磷方式对Pn的影响均不显著ꎻ在试验前期ꎬ不同施磷方式对Tr的影响不显著ꎬ在试验后期ꎬ不施磷处理的Tr显著低于其他两组处理.2.2㊀不同施磷方式对杉木幼苗叶绿素荧光参数的影响试验持续时间与施磷方式对基础荧光参数(Fo)㊁最大光学量子产量(Fv/Fm)的交互作用均达极显著水平ꎬ但对最大荧光参数(Fm)的交互作用未达显著水平.从单个因素看ꎬ随着试验持续时间的延长ꎬ不同 03 福建农林大学学报(自然科学版)第48卷㊀施磷方式对Fm的影响均未达显著水平(P>0.05)(表3).试验前期ꎬ不施磷处理的Fo显著高于叶面施磷与根系施磷处理ꎬFv/Fm显著小于叶面施磷与根系施磷处理ꎻ试验后期ꎬ根系施磷处理的Fo显著低于叶面施磷与不施磷处理ꎬFv/Fm显著高于叶面施磷与不施磷处理(图2).不同小写字母表示不同试验时期不同施磷方式处理间差异显著(P<0.05).图1㊀不同试验时期不同施磷方式对杉木叶片Pn和Tr的影响Fig.1㊀EffectofPapplicationmethodsonPnandTrintheearlierandlaterstagesofthetrial表3㊀试验持续时间与施磷方式对杉木叶片叶绿素荧光参数的影响1)Table3㊀EffectsofapplicationdurationandmethodonchlorophyllfluorescenceparametersofChinesefirneedles因素自由度F值FmFoFv/Fm试验持续时间(a)12.365ns44.275∗∗89.369∗∗施磷方式(b)23.093ns30.148∗∗61.130∗∗aˑb20.114ns13.013∗∗40.579∗∗㊀㊀1)∗ꎬP<0.05ꎻ∗∗ꎬP<0.01ꎻnsꎬP>0.05.不同小写字母表示不同试验时期不同施磷方式处理间差异显著(P<0.05).图2㊀不同试验时期不同施磷方式对杉木叶片Fm㊁Fo和Fv/Fm的影响Fig.2㊀EffectofPapplicationmethodanddurationonFmꎬFoandFv/FmofChinesefirintheearlierandlaterstagesofthetrial2.3㊀不同施磷方式对杉木幼苗叶绿体形态的影响杉木培养60d(试验前期)ꎬ不同处理叶绿体结构相对完整ꎬ片层结构清晰ꎬ叶绿体外膜平滑清晰ꎬ呈现出较完整的膜系统.但叶面施磷处理下ꎬ叶绿体背向细胞壁拱起ꎬ叶绿体狭长消瘦ꎬ排列稀疏(图3A)ꎻ根系施磷中ꎬ叶绿体大而饱满ꎬ呈规则的椭圆状ꎬ紧贴于细胞壁ꎬ排列紧密(图3B)ꎻ不施磷处理中ꎬ叶绿体肿胀ꎬ由梭形或椭圆形变为近半圆形ꎬ紧贴细胞壁ꎬ排列紧密(图3C).试验持续至120dꎬ从杉木针叶的叶绿体亚细胞结构来看ꎬ叶面施磷与根系施磷处理膜结构变得模糊ꎬ片层结构扭曲模糊且叶面施磷方式出现大而多的嗜锇颗粒ꎬ分布密集(图3D㊁3E)ꎻ不施磷处理叶绿体膜结构与片层结构均较为清晰ꎬ出现较多小而稀疏的嗜锇颗粒(图3F).从叶绿体的分布及数量来看ꎬ不施磷处理叶绿体结构较为饱满ꎬ但其与细胞壁分离ꎬ向细胞中心移动ꎬ数量较少(图3I)ꎬ叶面施磷与根系施磷处理叶绿体紧贴细胞壁分布ꎬ与不施磷处理相比ꎬ其叶绿体数量更多ꎬ但出现不同程度的溶解现象ꎬ叶面施磷比根系施磷溶解更为严重(图3G㊁3H).13 ㊀第1期杨振等:施磷方式对杉木幼苗光合能力及磷素分配的影响A:叶面施磷后60dꎻB:根系施磷后60dꎻC:不施磷后60dꎻD㊁G:叶面施磷后120dꎻE㊁H:根系施磷后120dꎻF㊁I:不施磷后120d.图3㊀不同试验时间不同施磷方式对叶绿体超微结构的影响Fig.3㊀EffectofPapplicationmethodsontheultrastructureofchloroplastindifferentexperimentstages2.4㊀不同施磷方式对杉木幼苗磷素分配的影响双因素方差分析结果(表4)表明ꎬ试验持续时间对杉木根部磷素分配量的影响达到极显著水平(P<0.01)ꎬ施磷方式对杉木根㊁叶及全株的磷素分配量的影响达极显著水平(P<0.01)ꎬ而两因素对叶㊁茎㊁叶部及全株磷素分配量的交互影响均未达到显著水平(P>0.05).如图4所示ꎬ试验前期各处理对杉木各器官磷积累量的影响差异性均不显著ꎻ在试验后期ꎬ根系施磷处理的根部㊁茎部磷分配量及整株磷累积量显著高于不施磷处理ꎬ叶面施磷处理的叶部磷分配量显著高于不施磷处理.表4㊀试验持续时间和施磷方式对杉木磷素分配量的影响1)Table4㊀EffectofPapplicationtimeandmethodonPdistributionpatternofChinesefir因素自由度F值根部磷分配量茎部磷分配量叶部磷分配量全株磷积累量试验持续时间(a)111.606∗∗0.116ns0.032ns1.796ns施磷方式(b)27.951∗∗0.857ns10.415∗∗9.444∗∗aˑb21.268ns0.020ns0.155ns0.176ns㊀㊀1)∗ꎬP<0.05ꎻ∗∗ꎬP<0.01ꎻnsꎬP>0.05.3㊀讨论叶片是植物进行光合作用的主要场所ꎬ光合速率是反映光合作用强弱的重要指标.陈智裕等[16]研究发现ꎬ在低磷或不供磷处理中ꎬ杉木幼苗的光合效率㊁蒸腾速率等指标明显降低.根系增施磷肥能显著提高水稻(Oryzasativa)的叶片净光合速率与根茎叶部磷含量[17].与根系施肥相比ꎬ叶面施肥更高效ꎬ吕晓飞等[18]研究发现ꎬ叶面喷施磷酸二氢钾能提高谷子(Setariaitalica)的净光合速率.在本研究的试验前期(苗木培养60d)ꎬ叶面施磷㊁根系施磷㊁不施磷3种施磷方式对杉木幼苗的净光合速率及蒸腾速率影响不大ꎬ而在试验后期(苗木培养120d)ꎬ叶面施磷与根系施磷净光合速率㊁蒸腾速率显著高于不施磷处理ꎬ这表明长期施磷处理对植物的净光合速率及蒸腾速率具有促进作用[19].23 福建农林大学学报(自然科学版)第48卷㊀不同小写字母表示不同试验时期不同施磷方式处理间差异显著(P<0.05).图4㊀不同试验时期不同施磷方式对杉木磷素分配量的影响Fig.4㊀EffectofPapplicationmethodonPdistributionpatternofChinesefirintheearlierandlaterstagesofthetrial㊀㊀PSⅡ最大光学量子产量(Fv/Fm)是反应中心光能转换效率的指标ꎬ表示植物受到逆境影响的程度[20]ꎬ本研究的试验前期ꎬ不施磷处理的PSⅡ最大光学量子产量显著低于叶面施磷与根系施磷处理ꎬ这说明施磷能提高植物的光能转换效率ꎬ而在试验后期ꎬ不施磷与叶面施磷处理的PSⅡ最大光学量子产量均显著低于根系施磷处理ꎬ这表明长时间的叶面施磷与不施磷处理的PSⅡ反应中心均明显遭受到损伤[21].从叶绿体形态结构的完整性来分析ꎬ本研究发现ꎬ在叶面施磷处理下ꎬ杉木幼苗培养前期叶绿体结构相对完整ꎬ但在试验后期ꎬ由于磷素直接进入叶片ꎬ在叶肉细胞中逐渐富集ꎬ以致对叶绿体形成高磷胁迫ꎬ叶绿体出现了十分严重的溶解现象ꎬ造成叶绿体结构破坏.这是由于叶绿体在进行正常代谢活动的同时ꎬ也会产生活性氧ꎬ正常情况下ꎬ叶绿体会调动自身酶系统对活性氧进行清除[22]ꎬ但在胁迫条件下会造成活性氧短时间内大量增加ꎬ对叶绿体膜系统造成损伤[23-24].研究表明ꎬ叶片是杉木重要的养分储存库[25]ꎬ叶面施磷能显著提高植物叶部的磷分配量[26].当根系供磷时ꎬ由根系吸收的磷素营养依次满足根㊁茎㊁叶的需求ꎬ运输到叶时ꎬ磷的含量以大大减少ꎬ但若根部供应磷素过多ꎬ植物也会过量吸收ꎬ造成叶绿体的损伤[27].本试验中ꎬ根系施磷显著提高了植物各部位的磷吸收积累量[28]ꎬ但在试验后期ꎬ叶绿体超微结构也遭到轻微破坏ꎬ这与前人研究结果具有一致性[27].有趣的是ꎬ在不施磷处理中ꎬ叶绿体结构相对完整ꎬ但叶绿体会脱离细胞壁ꎬ向细胞中心移动ꎬ这可能是叶绿体对低磷胁迫的一种响应机制[29].由于本研究中为保证不同处理中供K含量的一致性ꎬ在叶面施磷处理中采用喷施NaH2PO4溶液进行试验ꎬ而其中Na+对植物的光合作用具有一定的刺激作用[30]ꎬ也有可能对叶绿体对低磷胁迫的形态生理学响应变化产生影响ꎬ这在今后研究中ꎬ应综合分析各元素对植物光合生理的影响ꎬ以明确磷素在植物光合作用中扮演的角色ꎬ为供磷丰缺情况对叶片光合机理的影响机制提供更为科学的理论支撑.4㊀结论不同的施磷方式会对杉木幼苗光合系统造成不同的影响ꎬ叶面施磷与根系施磷方式均能促进叶部磷积累量ꎬ提高杉木幼苗的净光合速率㊁蒸腾速率及最大光化学荧光效率ꎬ但过量的叶面施磷会造成叶绿体膜结构受损ꎬ导致叶绿体溶解ꎬ叶绿体超微结构破坏ꎻ低磷胁迫下叶绿体从细胞壁向细胞中心运动.今后应进一步研究叶面施磷浓度对植物光合作用的影响ꎬ以充分发掘叶绿体适应磷胁迫的响应机制ꎬ这对于指导林业生产实践中合理施肥具重要意义.33 ㊀第1期杨振等:施磷方式对杉木幼苗光合能力及磷素分配的影响43 福建农林大学学报(自然科学版)第48卷㊀致谢:福建农林大学林学院何宗明研究员对本试验数据的统计与分析给予了指导帮助ꎻ福建农林大学林学院2017届本科生吴其恒㊁林杉杉㊁向硕等同学参加盆栽及室内分析工作ꎬ特此致谢!参考文献[1]李惠通ꎬ张芸ꎬ魏志超ꎬ等.不同发育阶段杉木人工林土壤肥力分析[J].林业科学研究ꎬ2017ꎬ30(2):322-328. 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《2024年北京及周边地区植物叶的碳氮磷元素计量特征》范文
《北京及周边地区植物叶的碳氮磷元素计量特征》篇一一、引言植物叶片作为生态系统中重要的组成部分,其元素组成与含量特征对于理解生态系统的功能和生物地球化学循环具有关键作用。
其中,碳、氮、磷是植物生长过程中最关键的三种元素。
本文以北京及周边地区植物叶为研究对象,探讨了其碳、氮、磷元素的计量特征,旨在揭示不同地域和不同种类植物叶中元素的分布规律及生态学意义。
二、研究区域与样品采集本研究区域主要包括北京市及其周边地区,包括平谷、怀柔、延庆等地区。
选取当地具有代表性的植物种类,包括乔木、灌木、草本等。
采样时,在不同地点分别采集成熟、健康的叶片样本,保证样本的多样性和代表性。
三、实验方法采用常规的化学分析方法,对采集的植物叶片样本进行碳、氮、磷元素的测定。
具体步骤包括样品清洗、烘干、研磨、化学试剂处理等。
通过精确的仪器设备,对处理后的样品进行元素含量分析。
四、结果与分析1. 碳元素计量特征北京及周边地区植物叶片中碳元素的含量较高,总体上呈现出一定的地域差异和物种差异。
其中,乔木类植物的碳含量相对较高,草本植物次之,灌木类植物相对较低。
在地域分布上,由于气候和土壤等因素的影响,不同地区的植物叶片碳含量也存在一定差异。
2. 氮元素计量特征氮元素是植物生长的重要元素之一,北京及周边地区植物叶片中氮元素的含量也呈现出一定的规律性。
乔木类植物叶片中的氮含量相对较高,尤其是在生长旺盛期;而草本植物和灌木类植物的氮含量相对较低。
此外,不同地域的植物叶片氮含量也存在差异,可能与当地的气候、土壤和植被类型等因素有关。
3. 磷元素计量特征磷元素在植物的生长过程中也起着重要作用。
北京及周边地区植物叶片中磷元素的含量相对较低,但也有一定的地域和物种差异。
一般来说,乔木类植物的磷含量相对较高,而草本植物和灌木类植物的磷含量相对较低。
此外,不同地区的植物叶片磷含量也受到气候、土壤等因素的影响。
五、结论通过对北京及周边地区植物叶片的碳、氮、磷元素计量特征进行分析,我们发现不同地域和不同种类植物的元素含量存在一定差异。
施肥对黄土高原农地土壤碳氮磷生态化学计量比的影响
5% ~16.
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6%~71.
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5%~52.
2% 。施肥对农地土壤碳、氮、磷含量及其 C∶N 和 N∶P 有显著影响,不同施 肥 处 理 对 不
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植物生态学报 2013, 37 (6): 551–557 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00056 Chinese Journal of Plant Ecology 氮磷施肥对拟南芥叶片碳氮磷化学计量特征的影响严正兵1*金南瑛1*韩廷申2方精云1韩文轩3**1北京大学城市与环境学院, 北京 100871; 2中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京100093; 3中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193摘要研究植物碳(C)氮(N)磷(P)化学计量特征, 有助于了解C、N、P元素的分配规律和确定限制植物生长的元素类型, 理解生长速率调控的内在机制。
该研究基于盆栽施肥试验, 测定不同N、P供应水平下拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶片的生物量和C、N、P含量, 分析拟南芥的限制元素类型、验证生长速率假说、探讨N、P的内稳性差异和C、N、P元素间的异速生长关系。
主要结果如下: 盆栽试验基质中限制元素是P, 施N过多可能引起毒害作用; 拟南芥的生长符合生长速率假说, 即随着叶片N:P和C:P的增加, 比生长速率显著减小; 叶片P含量存在显著的调整系数(3.5), 但叶片N含量与基质N含量之间无显著相关; 叶片N和P含量具有显著的异速生长关系, 但不符合N-P3/4关系, 施P肥导致表征N、P异速生长关系的幂指数(0.209)显著低于施N肥处理(0.466)。
该研究首次基于温室培养实验分析了拟南芥C、N、P的化学计量特征及其对N、P添加的响应, 研究结果将为野外研究不同物种、群落或生态系统的化学计量特征提供参考。
关键词异速生长关系, 生长速率假说, 内稳性, 叶碳氮磷化学计量特征, 氮磷肥Effects of nitrogen and phosphorus fertilization on leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of Arabidopsis thalianaYAN Zheng-Bing1*, KIM Nam-Young1*, HAN Ting-Shen2, FANG Jing-Yun1, and HAN Wen-Xuan3**1College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 2State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 3College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural Univer-sity, Beijing 100193, ChinaAbstractAims Arabidopsis thaliana, a widely used model organism in plant biology, is an ideal plant to test the growth rate hypothesis (GRH) and homeostasis theory about plant nutrition. Our objectives are to test i) whether GRH applies to this plant species, ii) how leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) of A. thaliana follow the homeostasis theory and iii) whether the allometric relationship between leaf N and P content is consistent with the 3/4 power function (N-P3/4) for individual plant species.Methods Based on a pot experiment in a phytotron with N and P fertilizer additions, we measured the leaf car-bon (C), N and P content and leaf biomass of A. thaliana. Specific growth rate (mg·mg–1·d–1) was the leaf biomass increment divided by the initial biomass at planting, and by the days after planting. The homeostasis of plant ele-ments is indicated by the exponent (reciprocal of the regulation coefficient) of the power function of leaf nutrient against soil nutrient concentrations.Important findings P is the limiting nutrient of the culture substrate for A. thaliana, while N fertilization could cause toxic effects in cases of excessive N uptake. The growth of A. thaliana is consistent with GRH—the specific growth rate decreases with increasing leaf N:P or C:P. Leaf P content shows a significant regulation coefficient (3.51) (leaf-P-substrate-P1/3.51), but leaf N content has no significant relationship with substrate N. There is a sig-nificant allometric relationship between leaf N and P content, which is inconsistent with the 3/4 power function (N-P3/4). The power exponent (0.209) between leaf N content and leaf P content in the P fertilization treatments is significantly lower than the exponent (0.466) in the N fertilization treatments, suggesting that fertilization may affect the allometry between nutrients. Our findings can offer reference for future field studies on plant ecological stoichiometry at scales from species to community to ecosystem.Key words allometric relationship, growth rate hypothesis, homeostasis, leaf carbon/nitrogen/phosphorus stoichiometry, nitrogen and phosphorus fertilization——————————————————收稿日期Received: 2013-03-20 接受日期Accepted: 2013-04-09* 同等贡献 Contributed equally** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hanwenxuan@)552 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (6): 551–557生态化学计量学是研究生态过程中不同元素比例关系的一种理论, 基础是内稳态理论(homeo- stasis theory)和生长速率假说(Sterner & Elser, 2002)。
内稳态理论认为生物在不同的环境中具有维持体内化学元素组成相对恒定的能力, 化学元素组成随外部环境的改变并不保持恒定或剧烈变化, 而是在相对狭窄的范围内保持稳定(Koojiman, 1995)。
内稳态理论的研究多集中在浮游藻类和真菌(Rhee, 1978; Sterner & Elser, 2002)、动物和细菌(Makino et al ., 2003)。
关于高等植物, 尤其是维管植物的内稳性研究较少(庾强, 2009)。
生长速率假说认为生物个体的生长速率与体内的氮磷比(N:P)、碳磷比(C:P)具有负相关的关系, 与体内的P 含量呈显著的正相关关系(Hessen & Lyche, 1991; Elser et al ., 1996; Sterner & Schulz, 1998)。
生长速率假说在浮游动物、节肢动物、细菌的研究中得到了广泛的验证(Elser et al ., 2000, 2003; Makino et al ., 2003; Acharya et al ., 2004; Watts et al ., 2006; Hessen et al ., 2007), 然而在陆生植物的研究中并没有得出一致的结论(Ågren, 2008; Yu et al ., 2012)。
植物叶片C 、N 、P 间的数量关系及N 、P 限制性元素的判断是植物生态化学计量学的重要研究内容(Koerselman & Meuleman, 1996; Güsewell, 2004; Zhang et al ., 2004; Niklas & Cobb, 2005; Niklas, 2006)。