水生动物肠道微生物研究进展

水生动物肠道微生物研究进展

作者：张美玲杜震宇

来源：《华东师范大学学报（自然科学版）》2016年第01期

摘要：动物体消化道栖息着一个数量庞大、种类繁多的微生物群落，肠道微生物与宿主生理代谢的相互关系已成为国际生物学界研究的热点之一.然而与高等动物相比，水生动物这方面的研究尚处于起步阶段.本文从水生动物肠道共生微生物形成的影响因素、水生动物肠道微生物的组成特点、肠道微生物对宿主的影响以及肠道微生物生态学研究策略方面综述了近年来国内外研究取得的进展，阐述了消化道微生物分子生态学研究在水生动物营养代谢、免疫及发育调控中的意义和发展前景.

关键词：肠道微生物；水生动物；益生菌；免疫调节；营养代谢

中图分类号：Q938.1 文献标识码：A DOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2016.01.001

0引言

动物体消化道内栖息着一个数量庞大的微生物群落，约含1000～5000种微生物，并由此在宿主肠道内形成了一个复杂的微生态系统（micro-ecosystem）.目前已知，消化道菌群与宿主及消化道环境（如食物、体温、pH值等）三者之间构成了相互作用与依赖的“三角”关系，共同参与营养物质的消化、吸收及能量代谢的过程，在高等动物中，已有很多研究阐明肠道微生物参与宿主营养代谢或免疫调节.新近的研究工作发现，人体肠道内的拟杆菌具有独特的碳水化合物结合结构域，可以有效地提高细菌对于膳食纤维的结合能力，增强其降解多糖的效率，帮助宿主利用膳食中的多糖类物质，人体肠道内的柔嫩梭菌（Fae-calibacterium prausnitzii）通过分泌特定的代谢物阻断NF-κB的激活及IL-8的产生，从而抑制肠道炎症疾病的发生，随着对肠道微生物功能解析工作的逐步深入，现在学界已逐渐认识到，在动物生理学尤其营养代谢研究中，必须充分考虑肠道细菌的作用。当前，高等动物肠道微生物与宿主生理代谢的相互关系与调控机制已成为国际生物学和医学的研究热点之一.然而水生动物肠道微生物与宿主生理的关联与调控研究尚处于起步阶段。相比于陆生脊椎动物，水生动物处于更为复杂的生态环境之中，其肠道微生物结构和陆生动物相比具有更大的多样性和复杂性，这也给水生动物肠道微生物研究带来了挑战。尽管如此，国内外仍有一些学者对水生动物肠道微生物进行了初步研究，并取得了较好的进展。

1水生动物肠道微生物结构形成的影响因素

与其它动物相类似，目前的研究表明水生动物的遗传背景、饲养环境、饲料组分均可以显著影响其肠道微生物的结构组成.关于宿主的遗传背景对肠道微生物的影响目前在国内外均有报道，研究发现处于不同生长环境中的斑马鱼肠道存在一个核心菌群，而生活在同一淡水环境

中的银鲤、草鲤、鳙鱼和武昌鱼幼鱼肠道细菌结构并不相同.Zhang等人研究了综合养殖池中三角帆蚌、草鱼、鳊、银鲫、青鱼和鳙的肠道微生物组成，结果表明同一养殖环境中的水生生物肠道微生物群落具有明显的物种特异性，并与食性存在一定相关性.一般认为，宿主的遗传背景及食性是肠道微生物结构形成的主要决定因素.此外，饲料组分、饲养环境和投饲策略也会在某种程度上影响肠道微生物的组成。本实验室的研究表明，利用不同脂肪源饲料饲喂凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）8周，不同处理组凡纳滨对虾肠道微生物具有一个不受饲料组分影响的“核心菌群”，但不同的脂肪源会对肠道内某些种属的细菌产生较为明显的影响.类似的现象在其它物种中也有报道，如Ringo利用纤维素和不含淀粉的多糖饲喂三文鱼（Salmo salar）4周后，发现不同饲料对肠道微生物的种群数量没有明显影响，但对微生物的组成则具有较大的影响.Rungrassamee等人利用高通量测序技术比较了野生条件与人工饲养条件下斑节对虾（Penaeus monodon）肠道微生物的组成，结果表明两种环境下生活的斑节对虾肠道内存在一些共有的微生物，同时，不同的饲养环境也会对肠道内细菌产生一定的影响.Wong等人研究了不同饲料组分以及不同饲养密度下虹鳟（Oncorhynchusmykiss）的肠道微生物组成，发现不同饲养条件下的虹鳟肠道具有一个核心的微生物菌群，饲料组分与养殖密度仅会影响肠道内某些细菌的结构变化.Sullam等人发现海水鱼与淡水鱼的肠道微生物组成具有明显的差异，提示水体盐度可能是影响水生动物肠道微生物结构组成的因素之一，但是由于该研究选取的水生动物种类不同，因此并不能排除物种差异对肠道微生物组成的影响.本实验室对生活在不同盐度环境中的尼罗罗非鱼及凡纳滨对虾的肠道微生物组成进行研究，结果表明，盐度可以显著影响水生动物肠道微生物的组成，在所测试的两个物种中，盐度对微生物结构的影响具有一致性，这一研究也将为解释广盐性的水生动物在不同盐度环境下营养代谢能力的差异提供依据（张美玲等，待发表）.除了饲料组分和饲养环境可能影响水生动物肠道菌群的组成之外，饥饿一摄食的代谢节奏转换也能影响水生动物肠道菌群的组成结构。李星浩等人以银鲫作为研究对象，发现银鲫在饥饿和恢复投喂时肠道微生物组成具有显著差异，而本实验室近期在罗非鱼上的研究也证明了这一观点（孙玉红等，待发表）.综上所述，笔者认为，与高等陆生动物类似，水生动物宿主的遗传背景和食性依旧是影响肠道微生物结构的主要原因，而外界环境可以在一定程度上影响肠道内某些敏感菌群的组成，但是对于水生动物核心菌群的影响并不大。由于肠道微生物组成具有个体差异，不同的研究所涉及的影响因素不尽相同，因此，目前关于影响水生动物肠道微生物组成结构的因素在不同研究中仍有相悖之处。要客观地反映某种条件对宿主肠道微生物组成的影响，应在设计单一变量实验的同时，结合丰富的样本数量与多样化的统计分析手段获得较为可信的结论.

2水生动物肠道微生物的组成

水生动物由于其生活环境、食性及肠道结构的多样性，其肠道内微生物的主要类群也各有不同。邢孟欣等构建了肉食性的大菱鲆肠道微生物的工6S rRNA基因文库，结果显示变形菌门（Proteobacteria）在大菱鲆中占有优势地位，其中弧菌属所占的比例最高.王纯等研究了草食性的草鱼和团头鲂，结果表明这两种鱼肠道内的细菌主要来自变形菌门、梭杆菌门（Fusobacteria）和厚壁菌门，其中草鱼肠道内有少量拟杆菌门的细菌.杂食性的鲢鱼、鲳鱼、