大多数植物的含铁量在100~300mgKg(干重)之间,且 …

植物缺铁机理研究浅述

陆海明

植物缺铁是世界农业生产中面临的一个严重而普遍的问题(Korcak,1988)。早在150多年前Gris就已经对缺铁现象有所描述，他发现生长在石灰性土壤中的葡萄叶片出现的失绿症状与缺铁有关。关于铁在植物体内的营养以及缺铁的生理机制一直是植物营养学家关心的问题。本文就缺铁机理的研究作简单的回顾。

一、铁元素的生理功能及其在土壤中的含量

铁是植物所必需的微量营养元素之一，大多数植物的含铁量为100~300mg/Kg（干重），且常随植物种类和植株部位的不同而有差别。铁是叶绿素合成所必需的营养元素；它参与植物细胞内的氧化还原反应和电子传递，铁可以与某些有机物结合形成具有强氧化还原能力的血红蛋白，铁也是铁硫蛋白的重要组成部分；植物细胞的呼吸作用中许多酶如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。

尽管在多数土壤中全铁的含量并不低，但可被植物吸收利用的可溶性铁含量却很低。土壤溶液中的铁浓度为10-20-10-6mg/l (Romheld and Marschner,1986)，在石灰性土壤中约为10-10mol/l（O’Conner et al. , 1971），主要以三价铁的氧化物，氢氧化物、碳酸盐的形态存在。铁的溶解度受pH的影响很大，pH每降低一个单位，铁的溶解度约增加1000倍，可溶性铁在pH为 6.5-8.0时达到最低，当pH>7.5时, 铁的溶解度降低到10-20mol/l (Lindsay and Schwab,1982)。Lindsay (1972)从理论上计算后认为,如果靠质流来满足植物对铁的需求,铁的总浓度至少应高达10-6mol/l。然而，要达到这一水平，只有在土壤pH 3时才能实现，而绝大多数土壤的pH值都远高于3。全世界约有25%—30%的土壤存在潜在缺铁的问题(李泽岩，1984)，呈“补丁”状分布于世界各地。进一部研究表明，缺铁土壤大多是干旱、半干旱地区的石灰性土壤（Chen and Barak, 1982）。

二、植物缺铁反应机理及其影响因素

（一）植物缺铁时形态学和生理学变化

植物缺铁时形态变化有：根系生长增加、根尖膨大、增粗、产生大量根毛、表面积扩大(Romheld and Marschner,1981)；根的外表皮细胞和根毛中形成大量转移细胞（Kramer et al.,1980; Landsberg,1982）。生理变化主要有：根向外分泌H+和能力显著增加；酚类等还原物质的分泌量增多(Romheld and Marschner,1981)；有机酸的分泌量也增加(Landsberg,1982）；根系对Fe3+的还原能力增强(Romheld and Marschner,1983)。

（二）植物适应性缺铁反应机制

植物铁能够以Fe2+、Fe3+或铁的螯合物形式被植物根系所吸收，但是Fe2+是植物吸收利

用的主要形式。Fe3+只有在根的表面还原成Fe2+以后才能被吸收(Hofner,1972)。

根据植物对缺铁的反应机制不同，可分为以下两种适应机理：

Strategy I双子叶和非禾本科单子叶植物缺铁时，体内发生如下适应性机制：（1）原生质膜上的H+-ATPase质子泵被激活，H+由膜内泵向膜外，根际pH下降，提高了根际铁的有效性。（2）膜外低pH在原生质膜上诱导产生三价铁离子还原酶，它可将Fe3+还原成Fe2+，并由膜外转运到膜内，NADPH或NADH作为诱导还原酶的电子供体。Zaharieva (1997) 通过比较非禾本科单子叶植物（Strategy I）和禾本科单子叶植物（Strategy II）吸收Fe2+的机理，发现质膜上的Fe2+-转运子（Fe2+-transportor）只有在非禾本科单子叶植物（Strategy I）缺铁时才被诱导，它不同与其它二价阳离子的转运子。在高浓度的Zn2+胁迫下Fe2+-转运子也可以转运Zn2+，但转运效率较低。（3）植物根分泌螯合态化合物（主要是酚类化合物）络合三价铁离子，通过诱导还原酶被转运到膜内，被植物吸收利用。Bienfcint (1985)认为，根细胞质膜上有两种不同的氧化还原系统，即标准系统和可诱导系统（也叫Turbo系统），标准还原系统存在于所有植物细胞中，仅还原铁氧化物，而不与Fe3+-螯合物反应，这一系统的活性强弱与植物铁营养状况无关，诱导系统由缺铁胁迫诱导，其电子受体是Fe3+-螯合物。以上这些缺铁机理是一个整体，相互影响，并严格受基因控制，对于一个给定的物种可能是由一个主基因控制(Marschner,1992)。

Strategy II 禾本科单子叶植物在缺铁条件下，根部大量分泌麦根酸类植物铁载体（phytosiderophore）。它对铁有活化作用，因此禾本科植物很少出现缺铁症状。其作用机理分为四部分：1、铁载体的生物合成；2、铁载体的分泌；3、铁载体对铁的活化；4、植物对铁载体螯合铁的吸收（张福锁,1997）。植物铁载体的分泌并非受缺铁的专一性诱导，缺锌小麦也能分泌同类植物铁载体，但缺铜和缺锰则不能诱导这类铁载体的分泌。植物铁载体不仅能活化介质中的铁，而且能活化铜和锌。用放射性同位素研究的结果表明，植物对铁载体螯合铁的吸收是专一性的，其吸收量可以是其它螯合物的上百倍到上千倍。这一特性并未在其它金属的螯合物上表现出来。植物铁载体分泌及其对铁活化能力的非专一性使这一机理的作用效率明显下降，但植物吸收系统的专一性弥补了这一缺陷。

通过对这些缺铁适应机制的研究，确定控制这些性状的基因，为人们进行这一适应机理的遗传控制基因研究提供动力和目标，进而可以选育植物营养高效利用型的物种。

（三）影响植物吸收利用铁的主要环境因素

1石灰性土壤中HCO3-在石灰性土壤上，最易发生缺铁失绿症状，HCO3-导致植物缺铁失绿机理一直是国内外植物营养学家研究的热点。一些研究者发现缺铁失绿植物根部质外体内可以累积较高浓度的铁离子，黄花叶片中铁离子比正常的叶片要少（Bienfait et al.1985; Longnecker und welch,1990; Mengel and Gewtzen, 1988）。Planke (1991)发现，根中的HCO3-能影响木质部中的pH，进而影响铁在茎杆中的扩散运输。Romheld,D,V（1997）用油菜做水培试验证明，在短期内HCO3-影响铁的吸收是由于它限制了三价铁还原酶的还原能力，木质部