光合作用发现历史资料整理
光合作用的发现史
光合作用的发现史
光合作用是指植物和一些原生生物利用太阳能将二氧化碳和水转化成有机物和氧气的过程。
光合作用的发现历程可以追溯到17世纪，当时英国科学家约翰·鲍尔发现了植物能够产生氧气。
随着科学技术的发展，人们对光合作用的研究也越来越深入。
19世纪，瑞士植物学家尤金·威廉·帕斯特为光合作用研究奠定了基础。
他通过实验发现，光合作用需要光合色素的参与。
20世纪初，德国的植物生理学家梅尔文·卡尔文和同事开始研究光合作用的机理。
他们利用放射性同位素标记技术，成功追踪了二氧化碳在光合作用中的路径，为光合作用的详细机理研究提供了重要的依据。
近年来，随着基因工程技术的发展，人们对光合作用的研究取得了更多的进展。
研究人员通过对光合作用相关基因的调控和改变，成功实现了提高作物光合效率、抗旱、抗病等目标。
总之，光合作用的发现史是科学研究不断发展进步的历史。
光合作用的研究不仅有助于增加粮食产量，也为生态环境保护和人类健康做出了重要贡献。
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光合作用发现史范文
光合作用发现史范文光合作用是一种广泛存在于植物、藻类和一些细菌中的生物化学过程，通过光能将二氧化碳和水转化成有机物质，并释放出氧气。
对于整个生态系统的能量循环和氧气的生成起着重要的作用。
光合作用的发现是一个长期的历史过程，本文将以时间顺序为线索，介绍光合作用的发现史。
在1627年，法国科学家尼科尔·德·塔涅发现了植物可以通过阳光进行营养供给。
他通过在不同光照条件下观察白天和黑夜中植物的生长状况，发现只有在光照条件下，植物才会进行光合作用，从而生长和发育。
这是对光合作用的首次观察。
在1779年，荷兰医生兼神父雅各布斯·冯·霍尔恩也对光合作用进行了研究。
他发现，在光照条件下，植物能够将空气中的二氧化碳转化为有机物，但是他没有发现水对光合作用的贡献。
他的贡献在于最早提出了植物通过光合作用将二氧化碳转化成有机物的理论。
到了20世纪初，科学家们更加集中地研究光合作用。
在1905年，德国生物学家弗兰克·奥肯发现了光合作用中的氧化过程与呼吸中的氧化过程不同。
他采用了一种特殊的实验方法，在利用低浓度二氧化碳和氢氧化钠进行光合作用时，使用了一种叫作"重力法"的实验方法，准确测定了氧化率与CO2浓度的关系。
这意味着，光合作用的产物是通过二氧化碳的还原来产生的。
1912年至1913年，德国农业研究所的孟德尔受到弗兰克·奥肯的观点的启发，进行了一系列精确的实验，进一步证明了光合作用是以CO2为碳源而且还关联着水的产物供氧。
接下来的几十年里，对光合作用的研究不断推进，包括光合作用的机理、酶的作用和光合色素的发现。
在1930年，荷兰生物化学家科尔夫提出了光合作用的动力学律。
他的研究揭示了光合作用速率与光强度和温度的关系，并提出了光化学反应和CA4途径的概念。
1950年代，光合作用的研究进入了一个新的阶段，分子生物学的发展使得科学家们更加深入地理解光合作用的分子机制。
光合作用发现历程
光合作用发现历程
1.1771年，英国科学家普利斯特利通过实验发现植物可以“净化”空气。
2.1864年，德国科学家萨克斯把绿叶放在暗处理的绿色叶片一半暴光，另
一半遮光，然后用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色，证明绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。
3.1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行光合作用的实验，证明叶绿体
是绿色植物进行光合作用的场所，氧是叶绿体释放出来的。
4.20世纪30年代，美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了光合作
用，证明光合作用释放的氧全部来自来水。
光合作用发现历史
光合作用发现历史光合作用是植物和一些单细胞生物利用太阳能将二氧化碳和水转化为有机物和氧气的过程。
这是地球上最重要的生化过程之一，也是维持生态平衡的关键。
光合作用的发现可以追溯到17世纪。
1627年，奥斯瓦尔德·库尔德（Oswald Croll）首先提出了光合作用的观点，他认为蕨类植物是从水和土壤中吸收养分，通过太阳光合成为自己的食物。
然而，在当时，此观点并未受到广泛接受。
1779年，尼古拉斯·特楚斯·德·塞尔诺（Nicolas-Theodore de Saussure）进行了一系列实验，证明了光合作用过程中涉及水和二氧化碳的参与。
他还发现了植物体内存在一种奇特的气体，这就是氧气。
1796年，瑞典化学家卡尔·威廉·蔡尔龄（Carl Wilhelm Scheele）通过实验证明了植物在光照条件下吸收二氧化碳，释放出氧气。
他还发现了植物体内所含的绿色色素。
1804年，法国物理学家雅克·图内尔（Jean Senebier）通过一系列实验，确认了光合作用仅在光照下进行。
他观察到，植物在黑暗中无法进行光合作用，而只能进行呼吸作用。
1837年，德国植物学家伊伦斯特·威尔海多·冯·维尔特（Eduard Strasburger）首次将光合作用的过程进行了系统分类。
他认为光合作用分为光化学和光合化学两个阶段。
1864年，英国生物化学家朱利热斯·冯·萨克（Julius von Sachs）证明了光合作用基本上是在植物叶绿体中进行的。
他观察到，在黄绿色的花粉中包含有叶绿素，而不同颜色的花粉则没有。
1905年，德国生物化学家理查德·威尔斯（Richard Willstätter）成功地从黄豆中提取出了叶绿素，这是人们首次获得纯净的叶绿素样品。
他还通过一系列实验，确认了叶绿素参与光合作用过程中的光反应。
光合作用史精编
所谓光合作⽤，是指光养⽣物利⽤光能把CO2合成有机物的过程。
由此可知：光养⽣物的同化作⽤类型都是，属于这种类型的⽣物还有。
2．希尔反应1939年英国剑桥⼤学的希尔发现，在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加⼊适当的电⼦受体(如草酸铁)，照光时可使⽔分解⽽释放氧⽓：4Fe3+＋2H2O→4Fe2+ ＋4H++O2这个反应称为希尔反应，草酸铁称为希尔氧化剂。
希尔不但证明了光合产⽣的氧⽓来源于，⽽且也是第⼀个⽤离体的叶绿体做试验，把对光合作⽤的研究深⼊到⽔平。
以后发现⽣物中重要的氢载体NADP+也可以作为⽣理性的希尔氧化剂，从⽽使得希尔反应的⽣理意义得到了进⼀步肯定。
在完整的叶绿体中NADP+作为从H2O到CO2的中间电⼦载体，其反应式可写为：2NADP+＋2H2O→2NADPH（光合过程中的[H]）＋2H+＋O2CO2也可看作为⼀种⽣理性的希尔氧化剂，因为向完整的叶绿体悬浮液中充⼊CO2或加⼊能产⽣CO2的试剂如NaHCO3，照光时叶绿体能发⽣放氧反应。
3.18O的研究更为直接的证据是标记同位素的实验。
1940年美国科学家鲁宾和卡门等⽤氧的稳定同位素18O 标记H2O或CO2进⾏光合作⽤的实验，发现当标记物为H218O时，释放的是18O2，⽽标记物为C18O2时，在短期内释放的则是Ｏ2。
该实验⽤⽅法证明了光合作⽤中释放的Ｏ2来⾃于H2O。
三、光合过程---光反应和碳反应1.光反应和“暗反应”两阶段的发现光合作⽤需要光，然⽽是否其中每⼀步反应过程都需要有光呢?20世纪初英国的布莱克曼、德国的⽡伯格等⼈在研究光强、温度和CO2浓度对光合作⽤影响时发现,在弱光下增加光强能提⾼光合速率，但当光强增加到⼀定值时，再增加光强则不再提⾼光合速率。
这时要提⾼温度或CO2浓度才能提⾼光合速率。
⽤藻类进⾏闪光试验，在光能量相同、光照时间相同的前提下，⼀种⽤连续照光，另⼀种⽤闪光照射，中间隔⼀定暗期，发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。
光合作用发现史
光合作用发现史1、早在两千多年前，古希腊著名哲学家亚里士多德认为，植物是由“土壤汁”构成的。
这一观点一直沿用到 18 世纪中期。
17 世纪上半叶，比利时学者海尔蒙特所做的柳树试验，使他自然而然地相信：柳树生长所需要的物质，来自于浇灌的水。
这个结论首次提出了水参与植物有机物制造，但没有考虑到空气对植物体物质形成的作用。
2、我国明代学者宋应星、英国植物学家斯蒂芬. 黑尔斯也曾指出：植物在生长时主要用空气当养分。
但他们并未用实验证明这一判断。
3、1771 年，英国科学家普利斯特利通过实验证实，植物可以更新因蜡烛燃烧或小白鼠呼吸而变得污浊的空气。
由于普里斯特利所做的这个出色的实验，人们把 1771 年定为发现光合作用的年代。
但是，他并没有发现光在植物更新空气中的作用，而是将空气的更新归因于植物的生长。
当时有人重复他的实验，却得到完全相反的结论。
因此这个实验引起人们的关注。
4、1779 年，荷兰科学家英格豪斯做了500 多次植物更新空气的实验，得出结论：绿色植物只有在光下才能更新空气。
直到 1785 年，人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气，吸收的是二氧化碳。
5、1782 年，瑞士牧师吉恩 .谢尼伯证实了英格豪斯的发现，并指出植物“净化”空气的活性，除光合作用外，还取决于“所固定的空气”。
6、1804 年，瑞士学者索热尔研究植物光合作用过程中，二氧化碳吸收量、有机物生成量、氧气释放量之间的数量关系。
他发现，植物制造的有机物质总量和氧气释放量，远远超过二氧化碳吸收量。
根据实验中除植物、空气和水以外，没有其他物质，他断定光合作用除吸收二氧化碳外，二氧化碳水也是光合作用的反应物。
7、1817 年，法国的两位植物学家，佩利蒂欧和卡文陶从叶片中分离出叶绿素。
后来有人证明叶绿素对于光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用。
8、1845 年，德国科学家梅耶根据能量转化与守恒定律明确指出，植物在进行光合作用时，把光能转换成化学能储存起来。
光合作用的发现历程
光合作用的发现历程光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化成为有机化合物和氧气的生物化学过程。
光合作用的发现历程始于17世纪初，经历了一系列研究，最终在20世纪初被完全阐明。
下面将详细介绍光合作用的发现历程。
早在公元木纹时期，人们就观察到植物在阳光照射下会生长，并且得到实验证明光是植物生长所必需的。
然而，直到17世纪初，光合作用的本质还不为人们所知。
1648年，荷兰科学家Jan Baptist van Helmont进行了一项著名的实验，他将一棵柳树幼苗种在一固定重量的土壤中，仅给予水作为营养源。
五年后，他惊讶地发现柳树幼苗的体重增加了164磅，而土壤的重量仅增加了2磅。
这个实验被认为是光合作用观念的先驱，但当时并没有对这一观念展开深入的研究。
1779年，Jan Ingenhousz发表了一篇名为《植物生命的新发现》的论文。
他通过实验证明了在阳光下，植物具有释放氧气的能力。
他发现在光照条件下，植物能够释放氧气，而在无光照条件下则反而释放二氧化碳。
他得出的结论是植物只有在光照条件下才能进行光合作用，并产生氧气。
十九世纪初，法国生物学家Joseph Priestley和瑞士化学家Jean Senebier进一步研究了植物对氧气和二氧化碳的利用。
他们发现植物对光的反应是一种顺序性的反应，即先吸收二氧化碳，然后释放氧气。
这一观察为后来的研究奠定了基础。
到了十九世纪末和二十世纪初，德国生物学家和植物生理学家在光合作用的研究中取得了重大突破。
1883年，薄叶片（F.F.Félix Dujardin研究的一种叶状藻类）被发现可以根据光线的强度来改变它的生长方向。
1905年，德国生物学家Einstein首次提出光合作用与光的物理性质之间的关系。
他认为光合作用是通过光子能量的吸收和转换来实现的。
并通过实验证明了光是光合作用所必需的能量源。
1905年，德国生物学家Wilhelm Pfeffer提出了关于光合作用的另一个重要名词，“光合反应”的概念。
光合作用发展史
1897 年， “光 合作 用” 这个 名称 首次 在教 科书 中出 现。
1941年，美国科学 家鲁宾和卡门采用 同位素标记法研究 了“光合作用中释 放出的氧到底来自 水，还是来自二氧 化碳”这个问题， 这一实验有利地证 明光合作用释放的 氧气来自水。
20世纪40年代，美国科 学家卡尔文用小球藻做 实验：用14C标记的CO2 （其中碳为14C）供小 球藻（一种单细胞的绿 藻）进行光合作用，然 后追踪检测其放射性， 最终探明了二氧化碳中 的碳在光合作用中转化 成有机物中碳的途径， 这一途径被成为卡尔文 循环。
1880年，美国的恩格尔曼发现 叶绿体是进行光合作用的场所， 氧是由叶绿体释放出来的。他 把载有水绵（水绵是多细胞低 等绿色植物，其细而长的带状 叶绿体是螺旋盘绕在细胞内） 和好氧细菌的临时装片放在没 有空气的暗环境里，然后用极 细光束照射水绵通过显微镜观 察发现，好氧细菌向叶绿体被 光照的部位集中：如果上述临 时装片完全暴露在光下，好氧 细菌则分布在叶绿体所有受光 部位的周围。恩格尔曼的实验 证明了氧气是从中叶绿体释放 出来的；叶绿体是绿色植物进 行光合作用的场所。
光合作用发展史
江宸 制作
光合作用,即光能合成作用，是植物、 藻类和某些细菌，在可见光的照射下，经过 光反应和碳反应，利用光合色素，将二氧化 碳（或硫化氢）和水转化为有机物，并释放 出氧气（或氢气）的生化过程。同时也有将 光能转变为有机物中化学能的能量转化过程。 光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和， 是生物界赖以生存的基础，也是地球碳-氧 循环的重要媒介。
1779年，荷兰的英格豪 斯证明：植物体只有绿 叶才可以更新空气，并 且在阳光照射下才成功。 1785年，随着空气组成 成分的发现，人们才明 确绿叶在光下放出的气 体是氧气，吸收的是二 氧化碳 。 1804年，法国的索叙尔 通过定量研究进一步证 实：二氧化碳和水是植 物生长的原料。
光合作用的历史
光合作用的历史一、古代发现在古代，人们已经开始观察到一种神奇的现象，即植物在太阳下生长茂盛。
古埃及人相信太阳是所有生命的创造者，植物能够通过太阳的光线进行某种转化来生长。
这种现象引发了人们对光合作用的好奇与探索。
二、植物光合作用的启示17世纪，“生命之火”的理论被研究者鲍因提出，他认为光合作用如同植物的呼吸一样，是植物生存的关键。
这种启发促使科学家们开始深入研究植物如何利用阳光进行光合作用的过程。
三、光合作用的关键发现19世纪末20世纪初，科学家们对光合作用的研究取得了重大突破。
荷兰科学家范尼尔发现植物只有在光照下才能释放氧气，他发现了氧气的来源是水分子，这一发现揭开了光合作用的核心过程。
四、光合作用的机制解析20世纪，科学家们对光合作用的机制有了更深入的理解。
他们发现叶绿体是光合作用的主要场所，光能被捕获并转化为化学能。
通过光合作用，植物可以将二氧化碳和水转化成糖类物质，并释放出氧气。
五、现代光合作用研究随着科学技术的飞速发展，现代对光合作用的研究变得更加深入和细致。
科学家们利用分子生物学、蛋白质结构等技术手段，揭示了光合作用背后更为复杂的化学过程。
六、光合作用的意义与展望光合作用作为自然界中一个重要的生命过程，对地球生态系统的稳定起着至关重要的作用。
通过光合作用，植物制造出氧气、提供能量和营养物质，为整个生物圈的生存发展做出了巨大贡献。
结语光合作用的历史早已悠久，经过多个阶段的探索与发现，人类对光合作用的了解不断深化，这一生命之源的奥秘仍然让我们充满好奇和探求。
愿科学家们继续保持对光合作用的研究热情，揭示更多有关这一生命过程的秘密。
光合作用发展史
在新能源开发中的应用
生物质能源
利用光合作用将太阳能转 化为生物质能，用于生产 生物质燃料，如生物柴油、 生物燃气等。
生物质发电
利用光合作用产生的生物 质能进行发电，是一种可 再生能源发电方式。
生物质材料
利用光合作用产物中的木 质素和纤维素等，生产生 物质材料，如生物纸、生 物塑料等。
THANKS FOR WATCHING
18世纪植物生理学的兴起
随着18世纪植物生理学的兴起，科学家开始深入研究植物的生长和代谢过程， 光合作用逐渐成为研究的焦点。
科学界的接受
19世纪实验证据的出现
19世纪的一系列实验证明，植物通过光合作用能够将无机物转化为有机物，这一 发现奠定了光合作用的基础。
20世纪的深入研究
进入20世纪，随着生物化学和分子生物学的发展，科学家对光合作用的分子机制 和过程进行了更深入的研究。
在环境保护中的应用
01
02
03
碳汇作用
植物通过光合作用吸收二 氧化碳，降低大气中的二 氧化碳浓度，从而缓解全 球气候变暖。
空气净化
植物通过光合作用合成有 机物的过程中，可以吸收 空气中的有害气体，起到 净化空气的作用。
水土保持
植物根系通过光合作用合 成有机物，可以增加土壤 的有机质含量，改善土壤 结构，保持水土。
环境因素对光合作用效率的影响
光照强度对光合作用效率 的影响
光照强度是影响植物光合作用效率的重要环 境因素。在光照充足的条件下，植物能够进 行充分的光合作用，合成更多的有机物。然 而，当光照强度不足时，植物的光合作用效 率会降低，影响植物的生长和发育。
温度对光合作用效率的影 响
温度也是影响植物光合作用效率的重要环境 因素。在适宜的温度范围内，随着温度的升 高，植物的光合作用效率也会提高。然而， 当温度过高或过低时，植物的光合作用效率
光合作用发现历史资料整理
光合作用发现历史资料整理一、传统史料---光合作用反应式的发现1.过去，人们一直以为，小小的种子之所以能够长成参天大树，古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质完全依靠于土壤。
2. 1648年，一位荷兰科学家范·赫尔蒙特对此产生了怀疑，于是他设计了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。
虽然他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成，但从此拉开了光合作用的研究史。
赫尔蒙特把90千克的土壤放在花盆中，然后种上2千克重的柳树，并经常浇水，5年过去了，柳树长到76千克重，而花盆中的土壤只少了60克。
3.早在1637年，我国明代科学家宋应星在《论气》一文中，已注意到空气和植物的关系，提出“人所食物皆为气所化，故复于气耳”。
可惜因受当时科学技术水平的限制，未能用实验来证明这一精辟的论断。
直到1727年，英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。
而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。
在1771年发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。
4. 1779年,荷兰科学家英恩豪斯（Jan Ingenhousz）进一步证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用，而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏。
这些实验结果为后来人们认识植物绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础。
5.1872年，科学家塞尼比尔（J.Senebier）如何做实验证明光和CO2的必要性。
6.1804年，瑞士学者德·索苏尔研究了植物光合作用过程中吸收的二氧化碳与放出的氧之间的数量关系，结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量，远远超过它们所吸收的二氧化碳的量。
由于实验中只使用植物、空气和水，别无他物，因此，他断定植物在进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。
光合作用的发展历程
光合作用的发展历程
1.17世纪，人们开始注意到植物生长与光的作用有关。
例如，英国
化学家普里斯特利（Joseph Priestley）于1765年发现了植物可以通过光合作用将二氧化碳转化为氧气。
2.18世纪的科学进步促进了对人体器官和过程的了解，特别是植物
的绿色物质、光、二氧化碳和水之间的关系。
3.18世纪后期至19世纪，随着新化学体系的建立和新生物学理论
的兴起，对光合作用的研究逐渐深入。
4.19世纪末至20世纪初，光合作用的氧化还原反应机制和光合作
用的能量转换路径开始受到重视。
5.光合作用研究的重大突破：
6.1932年，英国科学家鲁宾斯坦（Martin Lowry）提出了ATP作为
细胞内能量物质的观点。
7.1934年，美国科学家查默斯戈尔德（Melvin Calvin）领导的团队
研究了暗反应的过程，并揭示了卡尔文循环的存在，从而完善了对光合作用基本过程的认识。
8.20世纪末至21世纪初，光合作用的研究继续深入，特别是在光
合作用过程中如何利用光能的问题上取得了新的进展。
光合作用的研究历史
目录
• 光合作用的发现 • 光合作用的机制研究 • 光合作用的生物进化意义 • 光合作用的生态学意义 • 光合作用的应用前景
01 光合作用的发现
早期的观察和猜想
早期人类观察到植物生长需要阳光，并对光合作 用产生初步的猜想。
古希腊哲学家亚里士多德提出植物生长与阳光有 关，认为阳光为植物生长提供了能量。
总结词
光反应阶段是光合作用中光能转换为 化学能的过程，主要发生在叶绿体类 囊体膜上。
详细描述
光反应阶段包括光能的吸收、传递、 转换和水的光解，产生氧气和还原态 的电子供后续的碳反应阶段使用。
碳反应阶段
总结词
碳反应阶段是光合作用中二氧化碳转化 为有机物的过程，主要发生在叶绿体基 质中。
VS
详细描述
碳反应阶段包括二氧化碳的固定、还原和 三碳化合物的还原，最终生成糖类物质， 如葡萄糖。
优化种植结构
通过合理密植、间作套种等种植 方式，优化作物群体结构，提高 光能利用率，从而提高油
利用光合作用合成的生物质能，通过生物发酵技术转化为生物柴 油，作为可再生能源替代化石燃料。
生物氢气
通过光合作用将水分解为氧气和氢气，氢气可作为清洁能源用于燃 料电池等。
生物乙醇
利用光合作用合成的糖类物质，通过发酵转化为生物乙醇，可作为 燃料替代石油。
环境保护和修复
空气净化
土壤修复
通过植物的光合作用，吸收二氧化碳 并释放氧气，有助于减少温室气体排 放，改善空气质量。
利用植物和微生物的光合作用，促进 土壤有机质的合成和积累，改善土壤 质量，修复受损的土壤生态系统。
水体净化
利用植物和微生物的协同作用，通过 光合作用净化水体中的污染物，实现 水资源的保护和修复。
光合作用发现历史资料整理知识讲解
光合作用发现历史资料整理知识讲解光合作用是一种生物化学过程，它利用太阳能将二氧化碳和水转化为有机物（如葡萄糖）和氧气。
光合作用在地球上扮演着至关重要的角色，维持着地球生态系统的平衡，并提供了人类所需的能量和氧气。
光合作用的发现可以追溯到17世纪末，当时化学家和植物学家开始对植物中的绿色叶片进行研究。
通过实验，他们发现植物在光照下会产生氧气，并且与呼吸过程有关。
这一发现为后来对光合作用的研究奠定了基础。
在18世纪末和19世纪初，研究者们进一步深入研究植物的光合作用。
瑞士植物学家尤金·马吕斯·万·纳西尔（Eugene Maillot Van Niel）是第一个提出“光合作用”这一术语的科学家。
他观察到绿色植物只有在光照下才进行光合作用，并且通过光合作用生成的氧气来自水而不是二氧化碳。
这一发现奠定了光合作用的基本原理。
20世纪初，荷兰植物生理学家雅克布·斯蒂尔（Jacques Loeb）和美国生理学家雷蒙·林德曼（Raymond Lindeman）对光合作用进行了更深入的研究。
他们确认光合作用的主要反应发生在植物叶绿体中的色素分子上。
这些色素分子的一种叫作叶绿素，它能够吸收太阳能。
一旦叶绿体吸收到太阳能，光合作用即开始进行，并将光能转化为化学能。
随着科学技术的进步，研究者们能够更加深入地理解光合作用的机制。
他们发现光合作用由两个主要阶段组成：光反应和暗反应。
光反应发生在光合作用开始的初级反应，它需要太阳能和水分子。
在光反应中，光能被吸收并转化为化学能，同时水分子被分解成氧气和氢离子。
暗反应是光合作用的第二阶段，它发生在光反应后。
在暗反应中，化学能被转化为葡萄糖等有机物。
这一反应需要二氧化碳来提供碳源，并由酶催化。
暗反应在植物细胞的叶绿体中进行，它是合成有机物和固定碳的重要过程。
通过对光合作用的深度研究，科学家们可以更好地了解生物能量转换的原理，并开发出一些重要的应用。
光合作用发现的科学史
光合作用发现的科学史在古代，人们对于植物如何从土壤和水中吸取养分和能量并生长繁衍并无清晰的认识，只是通过观察和经验来了解植物生长的一般规律。
然而，对于光合作用的具体原理和机制并没有明确的认识直到17世纪末期。
在这个时期，科学家们开始从更系统和有组织的方式研究植物生长的机制，尤其是涉及植物体内分子的化学过程。
在18世纪，植物生理学家约瑟夫·普利斯利 (Joseph Priestley)和瑞斯·英格鲍姆 (Jan Ingenhousz) 所做的实验成为了现代光合作用研究的奠基石。
约瑟夫·普利斯利是第一个注意到氧气对于火焰和生物生存的重要性的科学家，他在1767年发现了气体中所含有的氧气并认识到植物释放氧气的重要性。
瑞斯·英格鲍姆则在1779年的实验中发现了光合作用的过程是依赖于太阳光的，并且植物只在受到光照的情况下才会释放氧气。
这些发现为后来关于光合作用的研究奠定了基础。
随着科学技术的发展和实验方法的改进，19世纪和20世纪初，科学家们逐渐对光合作用的过程有了更深入的理解。
在19世纪末和20世纪初，生物化学家们开始了对植物体内化学反应的研究，试图揭示光合作用的详细机制。
著名的生物化学家鲍里斯·拉施约斯(Louis Pasteur)和费迪南德·科布(Ferdinand Cohn)通过实验验证了植物体内化学反应是一个复杂的过程，但对于肯定光合作用的具体机制还存在一定的争议。
直到20世纪初，植物生理学家梅尔文·卡尔文 (Melvin Calvin) 在1948年成功解析了光合作用的详细化学反应过程，这被认为是对光合作用机制最彻底的解释。
梅尔文·卡尔文利用放射性同位素追踪技术，揭示了碳的循环过程并确认了光合作用是通过卡尔文循环来完成的。
这项研究为后来的植物生物学和生物化学研究提供了坚实的基础，对于人们理解光合作用的本质和原理有着深远的影响。
光合作用发现史
光合作用的意义
• 维持大气成分稳定、维持生态平衡。 维持大气成分稳定、维持生态平衡。
•直接或间接地为动物和人类的生存提供了 直接或间接地为动物和人类的生存提供了 食物和能源。 食物和能源。 •光合作用的出现也为地球上生物的进 光合作用的出现也为地球上生物的进 化提供了重要条件。 化提供了重要条件。
1.光合作用的 光合作用的 研究历史
探明了CO 中的碳 探明了CO2中的碳在光合作用 转化成有机物中碳的途径， 成有机物中碳的途径 中转化成有机物中碳的途径， 这一途径称为卡尔文循环 卡尔文循环。 这一途径称为卡尔文循环。
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光合作用的研究历史 你
1642年 赫尔蒙特实验 年 1771年 普里斯特利实验 年 1779年 英格豪斯实验 年 1785年 发现空气的组成 年 1864年 淀粉生成实验 年 1939年 鲁宾同位素标记实验 年 20世纪 年代 卡尔文循环 世纪40年代 世纪
细菌的光合作 用和化能合成 作用
光合细菌
• • • 紫硫细菌:CO2+2H2S→(CH2O)+2S+H2O 紫硫细菌 氢细菌:CO2+2H2→(CH2O)+H2O 氢细菌 绿色植物:CO2+2H2O→(CH2O)+O2+H2O 绿色植物
• 光合作用通式： 光合作用通式： • CO2+2H2A→(CH2O)+2A+H2O
叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所
恩格尔曼的巧妙之处
1.选用水绵作实验材料，水绵细胞较大， 1.选用水绵作实验材料，水绵细胞较大， 选用水绵作实验材料 具有细长且呈螺旋状的叶绿体。 具有细长且呈螺旋状的叶绿体。便于观察 2.将临时切片放在黑暗、 2.将临时切片放在黑暗、没有氧气的环境 将临时切片放在黑暗 里，排除了环境中光线和氧气的干扰 3.选用极细的光束作探照， 3.选用极细的光束作探照，并用好氧细菌做 选用极细的光束作探照 检测， 检测，从而可以准确判断出水绵释放氧气的部位 4.进行局部曝光和完全曝光的对比实验， 4.进行局部曝光和完全曝光的对比实验，从 进行局部曝光和完全曝光的对比实验 而进一步证实实验结论
光合作用的研究历史
光合作用的研究历史对光合作用的最早研究可以追溯到17世纪的英国科学家约瑟夫·普利斯特利（Joseph Priestley）和尤格·瓦尔发（Jan Ingenhousz）。
普利斯特利通过实验证明了绿色植物能够使光合作用产生氧气，而无法得到一个完全的解释。
而瓦尔发则发现了植物在光照下才能进行光合作用的现象。
到了19世纪，德国植物生理学家朱利奥斯·冯特费利茨（Juliusvon Sachs）解释了绿色植物的光合作用具体过程。
他发现光合作用需要光照和二氧化碳，并且产生了氧气和有机物质。
这些发现为后续的研究奠定了基础。
在20世纪之前，对光合作用的研究主要是通过观察和实验得到的结果。
然而，对于光合作用的详细机制还有很多未知之处。
到了20世纪初，瑞士生物化学家卡尔·卡尔布斯（Carl T. Correns）等人通过实验证明了光合作用是通过光合色素来捕获光能实现的。
接着，英国生物化学家罗伯特·希尔（Robert Hill）在1939年证明了光反应和暗反应之间的关系，说明了光合作用的两个阶段。
进入1950年代，美国生物化学家梅尔文·卡瓦尔（Melvin Calvin）通过对放射性同位素碳的标记实验，揭示了光合作用的暗反应是通过卡尔文循环进行的。
这一发现为之后对光合作用的研究奠定了基础，并且梅尔文·卡瓦尔因此获得了诺贝尔化学奖。
在20世纪后半叶，对光合作用的研究逐渐转向分子水平。
通过研究光合作用的相关酶以及叶绿体中的反应中心和光合色素分子，科学家们逐渐揭示了光合作用的详细机制。
例如，科学家发现了光合作用中光能的捕获和转导的分子基础，反应中心II和反应中心I。
同时，揭示了光能的利用过程中相关辅酶和细胞呼吸的关系。
这些发现加深了人们对光合作用的理解，并且为人工模拟光合作用提供了指导。
到了21世纪，随着生物技术和分析技术的不断发展，对光合作用的研究越发深入和细致。
(整理)植物光合作用的发现资料
第一节植物光合作用的发现资料6-1-1 20世纪关于植物的光合作用的研究历程资料6-1-2 植物的光合作用的发现——海尔蒙特的实验资料6-1-3 植物光合作用的概念和意义资料6-1-4 光合作用的早期研究资料6-1-5 普利斯特莱的实验资料6-1-6 本节三个实验的简析资料6-1-7 光合作用的新进展资料6-1-8 光合作用能量代谢的分子机理与调控研究进展资料6-1-9 光合作用：人类求解路漫漫资料6-1-10 揭开光合作用起源与演化之谜资料6-1-11 模拟光合作用分解海水带来新能源资料6-1-12 光合作用的发现过程资料6-1-1 20世纪关于植物的光合作用的研究历程20世纪对光合作用的探讨，向着物理学和化学两个方面不断深入。
1905年英国植物学家F.F.布莱克曼提出光合作用包括需要光照的“光反应”和不需光照的“暗反应”两个过程，二者相互依赖，光反应时吸收的能量，供给暗反应时合成含高能量的多糖等的需要。
20年代，O.瓦尔堡进一步提出在光反应中不是温度而是光的强度起作用。
1929～1931年荷兰微生物学家C.B.范尼尔通过比较生化研究，发现光合硫细菌与绿色植物一样，也进行光合作用。
只是绿色植物的供氢体是水，而光合硫细菌的供氢体是硫化氢或其他还原性有机物。
C.B.范尼尔的工作改变了长期以来认为光合作用一定要放氧的看法，扩大了光合作用的概念，对以后有深远影响。
对于光合作用的重要参与物质叶绿素，早就引起人们的注意。
德国化学家R.M.维尔施泰特经过了8年的努力,于1913年阐明了叶绿素的化学组成。
另一位德国化学家H.菲舍尔于1940年确定了它的结构，这些都为50年代“光合作用中心”的提出，以及色素吸收光子、能量传入作用中心等的发现奠定了基础。
虽然光合作用的部位早就被认为是叶绿体，但真正用实验加以证实则在20世纪30年代末40年代初。
英国植物生理学家R.希尔用离体叶绿体作实验,测到放氧反应,这是绿色植物进行光合作用的标志。
光合作用的研究历史
时间事件1648 荷兰人van Helmont。
柳树种植实验，认为柳树增加的重量来自于灌溉用的水。
1727 英国Stephan Hales《静力学短论，包括植物静力学或关于植物浆液的一些静力学试验的考察》。
植物从空气中得到了一部分营养。
1748,177 0 1748俄国罗蒙诺索夫1770 法国Antoine Lavoisier 质量守恒定律1770-1785化学家气体收集及分析1771及之后Joseph Priestley1776《对不同种空气的试验和观察》植物改善空气的发现1773 荷兰人Jan Ingenhouse听闻上述实验.1773年，做了500次以上关于植物影响空气的实验。
10月，发表《关于植物的实验，它们是日光下改善空气和在阴暗处和夜间损坏空气的强大力量的发现》1782 瑞士Jean Senebier《关于日光影响的三界物质，特别是植物界所起变化的物理化学论文集》固定的空气（二氧化碳）溶于水就是植物从周围空气中吸取的营养，这也是它们转化固定空气，供应纯净空气的来源。
1804 日内瓦Nicolas Theodore de Saussure《关于植物化学的研究》植物产生的有机物质总量以及它们释放的氧量，远远超过它们消耗的固定空气（二氧化碳）的量。
光合作用必定还用水作为反应物。
1817 法国化学家P.J.Pollotier和J.B.Caventou提出“chorophyll”叶绿素一词。
来源于希腊文？“chloros”绿色和“phyllon”叶。
1845 德国医生Julius Robert Mayer《有机体的运动及其与代谢的关系》植物取得一种力量——光，并产生另一种力量——化学差异。
将能量转化定律公式化。
1864 法国植物生理学家T.B. Boussinganltu，研究多种陆生植物，发现光合作用比值“吸收二氧化碳量/释放氧气量=1”1864 德国植物生理学家Julius Sachs 植物半叶实验。
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光合作用发现历史资料整理一、传统史料---光合作用反应式的发现1.过去，人们一直以为，小小的种子之所以能够长成参天大树，古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质完全依靠于土壤。
2. 1648年，一位荷兰科学家范·赫尔蒙特对此产生了怀疑，于是他设计了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。
虽然他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成，但从此拉开了光合作用的研究史。
赫尔蒙特把90千克的土壤放在花盆中，然后种上2千克重的柳树，并经常浇水，5年过去了，柳树长到76千克重，而花盆中的土壤只少了60克。
3.早在1637年，我国明代科学家宋应星在《论气》一文中，已注意到空气和植物的关系，提出“人所食物皆为气所化，故复于气耳”。
可惜因受当时科学技术水平的限制，未能用实验来证明这一精辟的论断。
直到1727年，英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。
而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。
在1771年发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。
4. 1779年,荷兰科学家英恩豪斯（Jan Ingenhousz）进一步证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用，而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏。
这些实验结果为后来人们认识植物绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础。
5.1872年，科学家塞尼比尔（J.Senebier）如何做实验证明光和CO2的必要性。
6.1804年，瑞士学者德·索苏尔研究了植物光合作用过程中吸收的二氧化碳与放出的氧之间的数量关系，结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量，远远超过它们所吸收的二氧化碳的量。
由于实验中只使用植物、空气和水，别无他物，因此，他断定植物在进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。
他认为是CO2和H2O乃是植物体有机物之来源。
此结论不仅证实了海尔蒙脱关于柳树生长过程中合成植物体的物质主要来自水的推论，而且把人们对光合作用本质的认识提高到一个崭新的阶段。
德·索叙尔实验告诉我们，定量分析法在科学研究中的重要性，7、1845德国科学家梅耶R。
Mayer.据能量转化定律指出，植物在进行光合作用时，把光能转化成化学能储存起来。
8.德国的又一位科学家萨克斯在1864年用紫苏进行实验。
这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。
因此，最终确定了至今人们还在沿用的光合作用总反应式。
二、近代思想与技术应用，光反应和暗反应概念提出1、1880年，德国科学家恩格尔曼（C.Engelmann）用水绵进行了进行了光合作用的实验。
恩吉尔曼的实验巧妙地证明了光合作用的场所是叶绿体。
2、19世纪60年代，科学家总结出光合作用的反应式能不能解决光合作用产生的氧是来自什么物质？应该注意到光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧，而上面两式并没有指出释放的O2是来自CO2还是H2O。
很多年来，人们一直以为光能将CO2分解成O2和C，C与H2O 结合成(CH2O ) 。
3、1931年微生物学家尼尔(C.B.Van Niel)将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式：CO2+2H2A→(CH2O)+2A+H2O ，这里的H2A代表一种还原剂，可以是H2S、有机酸等，紫色硫细菌(purple-sulfur bacteria)和绿色硫细菌(green-sulfur bacteria)利用H2S为氢供体，在光下同化CO2：CO2+2H2S →(CH2O)+2S+H2O ，光合细菌在光下同化CO2而没有O2的释放，O2不是来自二氧化碳而是水。
因此他第一次提出光在光合作用中的作用是将水光解。
同时认为光合作用放出的O2不是来源于CO2，而是来源于H2O。
绿色植物光合作用中的最初光化学反应是把水分解成氧化剂(OH)与还原剂(H)。
还原剂(H)可以把CO2还原成有机物质；氧化剂(OH)则会通过放出O2而重新形成H2O。
4、1941年鲁本（S.Ruben）制备的同位素标记的H218 O和C18 O2分别进行光合作用实验，证明了O2来源于水。
5、光合作用需要光，然而是否其中每一步反应过程都需要有光呢?20世纪初英国的布莱克曼（Blackman/1905、德国的瓦伯格(O.Warburg)等人在研究光强、温度和CO2浓度对光合作用影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，再增加光强则不再提高光合速率。
这时要提高温度或CO2浓度才能提高光合速率。
据测定，在10～30℃的范围内，如果光强和CO2浓度都适宜的话，光合作用的Q10＝2～2.5(Q10为温度系数，即温度每增加10℃，反应速度增加的倍数)。
按照光化学原理，光化学反应是不受温度影响的，或者说它的Q10接近1；而一般的化学反应则和温度有密切关系，Q10为2～3，这说明光合过程中有化学反应的存在。
用藻类进行闪光试验，在光能量相同的前提下，一种用连续照光，另一种用闪光照射，中间隔一定暗期，发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。
这因此，Blackman认为光合作用中存在两个反应，一个是叶绿素对光能的吸收反应，称为光反应，另一个是受温度影响的酶促反应，称为暗反应，也称为Blackman反应。
光合作用是光反应和暗反应共同作用的结果。
光反应————→暗反应—————→光合作用受光影响受温度影响（CO2）光反应受光影响，暗反应受温度和CO2影响。
Blackman反应发现的意义是：证明光能不是直接用于CO2的同化，而是经过转化，否则受温度影响就小。
后来的试验表明，光反应和暗反应可在时间上分隔。
正在光下进行光合作用的植物材料，短暂闭光，使之处于黑暗中，仍能吸收14CO2。
这说明光反应的作用可能是吸收和转换光能，而暗反应是利用光反应转换的能量，同化CO2。
这也证实了Blackman发现的正确性。
但是，这时科学家仍不清楚光反应将光能转换为何种化学能形式。
（希尔反应说明光反应将光能转化成电能）三、暗反应研究历程1946年后，美国的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种小球藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。
经9年左右的时间，他终于弄清了光合作用中二氧化碳同化的循环式途径。
1．采用什么技术探明CO2中碳的途径？14C示？简介同位素标记法、双向层析法和显微自显影技术。
此时踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。
他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将14C标记的CO2注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。
接着他们提取到溶液里的分子。
然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。
在双相纸层析放射自显影图谱中鉴定出20余种带有C标记的化合物，包括糖磷酸酯、有机酸和氨基酸等。
2．怎样才能按反应顺序找到生成的各种化合物？缩短时间依次测定出的化合物种类为ABCD---ABC----AB，推测化合物产生的顺序3．怎么确定第一个生成的化合物是什么？他发现当把光照时间缩短为几分之一秒时，磷酸甘油酸(C3)占全部放射性的90％，在5秒钟的光合作用后，卡尔文找到了含有放射性的C3、C5和C6。
实验表明：CO2—C3(酸)—C3(糖)------C5(C6)4．怎么确定CO2的受体是什么最初推测二氧化碳受体为二碳化合物，实验中没有找到。
卡尔文发现在光照下C3 (酸)和C5很快达到饱和并保持稳定。
如果在光照下突然中断二氧化碳的供应，则C5就积累起来，C3 (酸)浓度就急速降低。
但当把灯关掉后，C3(酸)的浓度急速升高，同时C5的急速降低。
确定二氧化碳的受体是核酮糖-1，5-二磷酸。
由于第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO2固定途径称为C3途径，后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程，人们称之为C3循环。
这一循环又称卡尔文循环。
他证明碳同化的过程需要消耗ATP与NADPH。
采用科学的研究方法和最新的实验技术，卡尔文一步步揭示出碳的行踪。
图示卡尔文循环的复杂过程，用九年时间、五吨滤纸的具体数字说明卡尔文所付出的努力四、光反应的研究历史--光反应产物与意义。
1、1939希尔实验希尔反应是在离体叶绿体（实质是被膜破裂的匀浆）悬浮液中，加入适当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气：4Fe3+＋２H2O→4Fe2+＋４Ｈ+＋Ｏ2反应的标准吉布斯自由能变ΔrGm=-ZFE= 2 ×96485 × 1. 3469J·mol= 259. 911 ×103J·mol，希尔反应所需光子的波长：根据希尔反应的平衡常数，通过计算推导可得到希尔反应能够进行的最大波长λ= 686nm，即希尔反应进行所需的光子的波长为K< 686nm。
这一理论值与产生红降现象的波长( λ> 685nm) 相吻合, 可以说, 红降现象的产生是由希尔反应的热力学所决定的。
最初他用离体的叶绿体加叶片提取液，测到有氧放出。
接着加上其他氧化剂如高铁氰化钾，能测到更多的氧，表明离体叶绿体能进行光合作用光反应。
这证明在光中产生的氧气是与一个氢受体或电子受体相对应的。
在光下进行的催化反应之一是草酸高铁钾到低价铁的还原。
如果叶绿体所表现的这个性能是光合作用一部分的话，似乎氧必然是从水中来的。
由此，他预言：这种叶匀浆的铁-氧反应也许指示着一种与二氧化碳同化有关的机理。
希尔进一步研究证实，植物光合作用的光反应是氧分子的产生，而不是二氧化碳的还原，氧的产生是由于叶绿体以草酸铁作受氢体所致，其机理与完整细胞光合放氧过程相一致。
希尔反应的意义是：证明了光合作用在叶绿体中进行;是第一次用离体的叶绿体做试验，把对光合作用的研究深入到细胞器水平，为光合作用研究开创了新的途径。
植物放出的氧是水在光下被分解和氧化，这种水的光氧化反应与CO2的还原可分开进行，氧的释放与CO2还原是两个不同的过程。
因而划分出光反应和暗反应两个阶段;发现了光反应中有光诱导的电子传递和水的光解及O2释放;发现了水在光反应中起到的是供氢体和电子供体的双重作用。
2、1951年，科学家们发现，离体叶绿体可在光下将NADP+还原。
这是一个振奋人心的消息，因为科学家们早已知道，NADPH是生物体内的重要的还原剂。
生物中重要的氢载体NADP+也可以作为生理性的希尔氧化剂，从而使得希尔反应的生理意义得到了进一步肯定。
1954年美国科学家阿农(D.I.Arnon)等在给叶绿体照光时发现，当向体系中供给无机磷、ADP和NADP时，体系中就会有ATP和NADPH产生。