三羧酸循环
三羧酸循环体系
➢ 若从丙酮酸开始，加上生成旳1个NADH，则 共产生10+2.5=12.5个ATP。
➢若从葡萄糖开始，共可产生12.5×2+7=32个 ATP。(二版及其他教材为38个ATP，NADH3ATP，
FADH2 2ATP)
➢可见由糖酵解和TCA循环相连构成旳糖旳 有氧氧化途径，是机体利用糖氧化取得能量 旳最有效旳方式，也是机体产生能量旳主要 方式。
4. 氨基酸转化
天冬氨酸 α-酮戊二酸
谷氨酸 草酰乙酸
五、三羧酸循环旳调控
三羧酸循环旳速度主要取决于细胞对ATP旳需求量， 另外也受细胞对于中间产物需求旳影响。有3个调控 部位: 1.柠檬酸合成酶（限速酶）
ATP、NADH是该酶旳变构克制剂，高浓度旳ATP 和 NADH克制柠檬酸旳合成，即克制三羧酸循环地进行。高 浓度旳琥珀酰-CoA克制该酶旳活性。
地点：三羧酸循环在线粒体基质中进行。
柠檬酸循环是糖、脂肪、和氨基酸等氧 化所共同经历旳途径。另外，柠檬酸循环 生成旳中间物质也是许多生物合成旳前体。 所以柠檬酸循环是两用代谢途径 (amphibolic pathway)。
葡萄糖有氧氧化旳反应过程:
（EMP） COOH 丙酮酸脱氢酶系
O
葡萄糖
C=O
由氟乙酸形成旳氟乙酰-CoA可被柠檬酸合酶催化与草酰乙酸 缩合生成氟柠檬酸，氟柠檬酸结合到顺-乌头酸酶旳活性部位 上，克制柠檬酸循环向下进行。氟乙酸和氟乙酰-CoA可做杀 虫剂或灭鼠药。多种有毒植物旳叶子大部分具有氟乙酸，可 作为天然杀虫剂。
F-CH2CO氟O乙H酸
COO-
F-CH HO-C-COO- 氟柠檬酸
H
三羧酸循环(TCA)
三羧酸循环的概念：
1937年德国生物学家Krebs （克雷布斯， 1953年因此获诺贝尔奖）阐明：乙酰CoA的继续 分解是一个环式反应体系，起点是乙酰CoA与草 酰乙酸结合为具有三个羧基的柠檬酸，故称为三 羧酸循环（tricarboxylic acid），又叫TCA循环， Krebs循环，由于该循环的第一个产物是柠檬酸， 又叫柠檬酸循环。
1+3×3+1×2=12molATP
2、计算1molG彻底氧化分解产生的ATP的数目（原核生物）
G
丙酮酸
EMP
乙酰CoA
CO2+ H2O
TCA
第一阶段：G
2mol丙酮酸 EMP阶段
净生成2molATP，2mol（NADH＋H＋）
第二阶段：2mol丙酮酸
2mol乙酰CoA
净生成2mol（NADH＋H＋），2 molCO2 第三阶段：2mol乙酰CoA经TCA彻底氧化分解
高：TCA循环生成的产物不能满足细胞自身 的需要，三种酶被激活，酶发挥催化功能，速度 加快。
低：大量的NADH抑制酶的活性，使TCA循环 减速。
2、ATP，琥珀酰CoA抑制柠檬酸合成酶、α —酮戊 二酸脱氢酶的活性，使TCA循环减速。
区别：
EMP：高能磷酸基团直接转移给ADP放能
TCA：琥珀酰CoA中的高能键 键水解放能
硫酯
ห้องสมุดไป่ตู้
8、琥珀酸氧化生成延胡索酸 第三次脱氢（FAD脱氢） 可逆
生成1FADH2
该酶结合在线粒体内膜上，丙二 酸是竞争性抑制剂
9、延胡索酸水化生成苹果酸 水化作用 可逆 消耗1H2O
10、苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸 第四次脱氢 可逆
三羧酸循环的概念要点及生理意义
三羧酸循环的概念要点及生理意义三羧酸循环（TCA循环），也被称为柠檬酸循环或Krebs循环，是细胞内一系列重要的化学反应，用于将碳源（如葡萄糖、脂肪酸等）分解为能量，并提供生物合成所需的中间产物。
以下是三羧酸循环的概念要点及其生理意义：概念要点：1. 位置：三羧酸循环主要发生在细胞的线粒体中，涉及多个酶催化的反应。
2. 能量产生：在三羧酸循环中，将葡萄糖分子完全氧化，释放出能量。
主要产生的能量形式是还原剂NADH和FADH2，这些能量分子后续参与线粒体内的氧化磷酸化反应，生成大量的三磷酸腺苷（ATP）。
3. 中间产物：三羧酸循环产生多种中间产物，包括柠檬酸、丙酮酸、琥珀酸等。
这些中间产物能作为反应的底物，参与脂肪酸合成、胆固醇合成等生物合成途径，或通过其他代谢途径供能。
生理意义：1. ATP生产：三羧酸循环是细胞中产生ATP的重要途径之一。
通过将葡萄糖等碳源的化学能转化为ATP，为细胞提供所需的能量，维持各种生理过程的进行。
2. 中间物质供应：三羧酸循环产生的中间产物可以用于有机物的合成，如合成脂肪酸、胆固醇等。
这些物质在细胞内发挥重要的结构和功能作用。
3. 氮代谢：某些氨基酸经过氨基转移反应转化为三羧酸循环中的中间产物。
这种氮代谢过程有助于调节氨基酸代谢和氮平衡，维持细胞内氮的合理利用和代谢平衡。
4. 调节与控制：三羧酸循环中的酶活性和产物浓度受多种调节机制控制，例如底物浓度、调节酶的磷酸化状态等。
这种调节机制确保三羧酸循环适应细胞的能量需求和代谢状态。
总而言之，三羧酸循环在能量代谢和生物合成中起着重要的作用。
通过将碳源完全氧化，产生能量和中间产物，提供细胞所需的能量和物质基础。
同时，三羧酸循环的调节也使细胞能够根据能量需求和代谢状态进行灵活调控。
三羧酸循环
糖有氧氧化：三羧酸循环：（乙酰COA—CO2+H2O+ATP）1.此循环是以乙酰COA和草酰乙酸缩合生成柠檬酸（三羧基化合物）故称TAC也可称柠檬酸循环，或Krebs循环。
2.在柠檬酸合酶催化下，乙酰COA中的乙酰基与草酰乙酰缩合生成柠檬酸并释放出HS-COA。
3.在顺乌头酸酶的催化下，柠檬酸先脱水成顺乌头酸，再加水，异构化生成异柠檬酸。
4.在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸发生氧化（脱氢）脱羧反应转变生成a-酮戊二酸，脱下的氢由NAD+接受生成NADH+H+脱羧产生CO2。
5.在a-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下，发生氧化（脱氢）脱羧反应转变生成琥珀酰COA，脱下的氢由NAD+接受生成NADH+H+脱羧产生CO2。
6.在琥珀酸硫激酶催化下可将其分子中的高能硫脂键的能量转移给GDP生成GTP，本身则转变为琥珀酸。
7.在琥珀酸脱氢酶催化下，琥珀酸脱氢氧化成为延胡索酸，脱下的氢由辅酶FAD接受生成FADH2。
8.在延胡索酸酶催化下，延胡索酸加水生成苹果酸。
9.在苹果酸脱氢酶催化下，苹果酸脱氢生成草酰乙酸，脱下的氢由其辅酶NAD+接受生成NADH+H+。
所生成的草酰乙酸可在次和另一个乙酰COA缩合形成柠檬酸，进入新一轮的TAC反应。
乙酰草酰成柠檬，柠檬又成a-酮，琥酰琥酸延胡索，苹果落在草丛中。
进行一次循环共生成10分子ATP。
TAC（三羧酸循环）反应的特点：1.TAC是在线粒体内进行的单向不可逆的循环反应，必须在有氧条件下方可进行。
2.TAC是由草酰乙酸和乙酰CoA缩合成柠檬酸开始反应每循环一周消耗一个乙酰基。
反应过程中有两次脱羧（生成2CO2）四次脱氢（生成3NADH+H+，1FADH2）一次底物磷酸化反应生成GTP共生成10分子的ATP。
三羧酸循环
三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环；或者以发现者Hans Adolf Krebs（[英]1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）命名为Kre bs循环。
三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
柠檬酸循环（citric acid cycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA），Krebs循环。
是用于乙酰CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA经草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
乙酰coa进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成h2o和co2。
由于这个循环反应开始于乙酰coa与草酰乙酸(oxaloacetate)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citric acid cycle)。
在三羧酸循环中，柠檬酸合成酶催化的反应是关键步骤，草酰乙酸的供应有利于循环顺利进行。
其详细过程如下：(1)乙酰coa进入三羧酸循环乙酰coa具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。
首先从ch3co基上除去一个h+，生成的阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击，生成柠檬酰coa中间体，然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸，使反应不可逆地向右进行。
该反应由柠檬酸合成酶(citrate synthetase)催化，是很强的放能反应。
由草酰乙酸和乙酰coa合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点，柠檬酸合成酶是一个变构酶，atp是柠檬酸合成酶的变构抑制剂，此外，α-酮戊二酸、nadh能变构抑制其活性，长链脂酰coa也可抑制它的活性，amp可对抗atp的抑制而起激活作用。
(2)异柠檬酸形成柠檬酸的叔醇基不易氧化，转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇，就易于氧化，此反应由顺乌头酸酶催化，为一可逆反应。
三羧酸循环 名词解释
三羧酸循环名词解释三羧酸循环是一种重要的生物化学过程，也被称为柠檬酸循环或Krebs循环。
它是细胞内供能的主要路径之一，通过将有机物质在细胞的线粒体中氧化分解，产生能量和二氧化碳。
三羧酸循环是一系列化学反应的循环过程，将碳源转化为能量形式（ATP）和电子供体NADH和FADH2。
三羧酸循环的过程可以分为八个主要反应，每个反应都由特定的酶催化，并产生特定的中间产物。
以下是对三羧酸循环主要反应的简要解释：1. 乙酰辅酶A与草酰乙酸的反应：乙酰辅酶A（由脂肪酸或糖类代谢生成）与草酰乙酸结合，释放出辅酶A，形成柠檬酸。
2. 柠檬酸的异构化：柠檬酸脱水酶催化柠檬酸的异构化，生成庚二酸。
3. 庚二酸的氧化：庚二酸经庚二酸脱氢酶氧化为苹果酸。
4. 苹果酸的脱羧：苹果酸脱羧酶催化苹果酸的脱羧反应，生成酮戊二酸。
5. 酮戊二酸的脱羧：酮戊二酸脱羧酶催化酮戊二酸的脱羧反应，生成亚戊酸。
6. 亚戊酸的还原：亚戊酸经亚戊酸脱氢酶的反应还原为乙酰辅酶A。
通过以上六个反应，三羧酸循环已将一个乙酰辅酶A转化为产生三个分子的二氧化碳和同时得到一个分子的GTP（能量）、三个分子的NADH（电子供体）和一个分子的FADH2（电子供体）。
这些中间产物随后可以进入细胞呼吸链中的氧化磷酸化反应，最终产生更多的ATP和水。
三羧酸循环在维持细胞能量平衡、产生ATP的还具有其他重要的生理功能。
柠檬酸从三羧酸循环中分子构造的角度来看，可以作为生物合成的前体，参与合成脂肪酸、胆固醇等重要有机物质；还可以参与尿素循环代谢途径的产生，对于氨基酸代谢和解毒过程十分重要。
三羧酸循环是一种复杂而重要的生物化学代谢过程，通过将有机物质氧化分解，产生能量和二氧化碳。
它在维持细胞能量平衡和参与许多生理功能方面起着关键作用。
进一步了解三羧酸循环的机制和生理特性，有助于我们对生物体能量代谢和相关疾病的理解，以及为药物和治疗方法的研发提供基础。
一、三羧酸循环的重要性三羧酸循环是细胞内最重要的代谢途径之一，它对于维持细胞能量平衡和生命活动至关重要。
三羧酸循环(TCA)
二,生化历程 (一)不可逆的氧化阶段(1-----3) 不可逆的氧化阶段( -----3 1,6—P—G , 6—P葡萄糖酸内酯 葡萄糖酸内酯 可逆
2,6—P葡萄糖酸内酯水解生成 , 葡萄糖酸内酯水解生成6—P葡萄糖酸 葡萄糖酸内酯水解生成 葡萄糖酸 不可逆
3,6—P葡萄糖酸脱氢脱羧 , 葡萄糖酸脱氢脱羧 生成5—P 核酮糖(5—P—Ru) 不可逆 核酮糖( 生成 )
异构化反应 —H2O 可逆
通过2——3步,将柠檬酸异构化为 异柠檬酸.实质是将前者的—OH从C2 变到了后者的C3,成为仲醇(由叔醇变 为仲醇),更易氧化.
4—5,异柠檬酸氧化脱羧生成α—酮戊二酸 5 异柠檬酸氧化脱羧生成α 酮戊二酸
第一次脱氢脱羧
可逆
消耗1NAD+,生成 生成1NADH+H+,1CO2 消耗 +
因此:第一阶段:净生成8molATP 第二阶段:净生成6molATP,2 molCO2 第三阶段:净生成24molATP,4 molCO2 共净生成38molATP, 共净生成38molATP,6molCO2 38molATP 真核生物中,共净生成 真核生物中,共净生成36molATP,6molCO2 ,
3,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化PEP生成草酰乙酸 ,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化 生成草酰乙酸
心脏,骨骼肌中, 心脏,骨骼肌中,PEP羧激酶催化 羧激酶催化 PEP+CO2+GDPO=CCOOH +GTP
CH2COOH
ห้องสมุดไป่ตู้,由苹果酸酶,苹果酸脱氢酶催化使 ,由苹果酸酶, 丙酮酸生成草酰乙酸
原核, 原核,真核中广泛存在的苹果酸酶催化
不可逆
消耗1 生成1NADH+ 消耗1NAD+,生成1NADH+H+,1CO2
三羧酸循环知识点总结
三羧酸循环知识点总结一、三羧酸循环的基本概念1. 三羧酸循环是什么三羧酸循环是将摄入的能量源（如葡萄糖、脂肪酸等）转化为能量的一种重要的代谢途径。
2. 作用和功能三羧酸循环是细胞利用有机物或无机物燃料得到能量的途径之一，各种异性物质如糖类、脂肪、蛋白质都可以通过TCA循环生成能量。
3. TCA循环与其他代谢途径的关系三羧酸循环与糖原、脂肪合成途径息息相关。
三羧酸循环的旁路还被证实与蛋白质代谢有着密切的联系。
二、TCA循环的酶1. 三羧酸循环中的酶及其作用三羧酸循环是一个由8个酶催化的循环，在这个过程中，大量的NADH和FADH2被生成。
2. 各个酶的催化作用（1）顶脒酸脱羧酶（pyruvate dehydrogenase complex，PDC）：催化丙酮酸脱羧生成乙醛与CO2。
（2）异丙酮酸脱羧酶（Iso-propyl malate dehydrogenase）：催化异丙酮酸脱羧生成乙酰辅酶A。
（3）白梨醇酸变换酶（Fumarate hydratase）：催化白梨醇酸加水生成丙二酸。
（4）橙酸合成酶（Cis-aconitase）：对白梨醇酸与水合橙酸间的变换起着催化作用。
（5）橙酸脱水酶（Aconitate hydratase）：对水合橙酸的脱水起着催化作用。
（6）酒石酸脱羧酶（Oxaloacetate decarboxylase）：将水合橙酸脱羧生成酮橙酸。
3. 每个酶的特性和底物三羧酸循环中的每个酶都有其特定的功能和底物，只有这样才能完成整个循环。
三、TCA循环的反应过程1. TCA循环的开始TCA循环的开始是乙醛辅酶A与顶脒酸脱羧酶的作用，生成三羧酸循环的第一个产物乳酸酸。
2. 每个反应步骤的催化作用三羧酸循环一共包括了8个不同的反应步骤，每个步骤中都有特定的酶催化特定的底物生成特定的产物。
3. 生成的产物TCA循环最终会得到大量的NADH和FADH2，这些将会参与线粒体内的电子传递链反应，从而生成大量的三磷酸腺苷（ATP）。
三羧酸循环
三羧酸循环编辑词条B 添加义项?三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环；或者以发现者Hans Adolf Krebs（[英]1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）命名为Krebs循环。
三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
10本词条正文缺少必要目录和内容, 欢迎各位编辑词条，额外获取10个积分。
基本信息中文名称三羧酸循环外文名称tricarboxylicacidcycle acid cycle别称TCA cycle目录1基本简介2主要特点3发现过程4化学反应5生理意义6其他资料1 基本简介2 主要特点3 发现过程4 化学反应5 生理意义6 其他资料6.1 循环过程6.2 循环总结6.3 生理意义6.4 调节功能回到顶部意见反馈基本简介折叠编辑本段三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle acid cycle ，TAC cycle,TAC循环）是一个由一系列酶促反应构成的循环反应系统，在该反应过程中，首先由乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成含有3个羧基的柠檬酸，经过4次脱氢，2次脱羧，生成四分子还原当量(NADH+H+和FADH2)和2分子CO2，重新生成草酰乙酸的这一循环反应过程成为三羧酸循环。
主要特点折叠编辑本段柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。
是用于将乙酰—CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
在三羧酸循环中，反应物葡萄糖或者脂肪酸会变成乙酰辅酶A(cetyl-CoA)。
这种"活化醋酸"(一分子辅酶和一个乙酰相连)，会在循环中分解生成最终产物二氧化碳并脱氢，质子将传递给辅酶--烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) 和黄素腺嘌呤（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。
三羧酸循环 名词解释
三羧酸循环名词解释
三羧酸循环是一种在细胞呼吸过程中产生能量的代谢途径。
也称为柠檬酸循环、Krebs循环或三酸循环。
在有氧条件下，三羧酸循环在线粒体的基质中进行。
三羧酸循环是将食物中的营养分子（如葡萄糖、脂肪和蛋白质）分解为二氧化
碳和水，并产生能量的过程。
它是细胞代谢中最重要的循环之一。
三羧酸循环通过一系列化学反应将醋酸（乙酸）转化为柠檬酸，再逐步分解为
琥珀酸、丙酮酸等化合物，最终循环回到起始物质醋酸。
在这个过程中，每转化一次三羧酸分子，就会释放出多个高能电子。
这些电子会被载体分子捕获，并在线粒体的电子传递链中产生靠谱三磷酸（ATP）和其他重要的能量分子。
三羧酸循环不仅与能量产生密切相关，还在许多其他生物化学代谢通路中发挥
着重要作用。
它产生的中间产物可以用于合成许多重要分子，如脂肪酸、胆固醇和氨基酸。
总之，三羧酸循环是一个复杂的细胞代谢过程，负责将食物中的能量转化为细
胞所需的高能分子，并参与合成其他重要分子。
这一循环在维持细胞正常功能和生命活动中起着不可或缺的作用。
生物化学6第六章 三羧酸循环
氨基酸
TCA中间产物
草酰乙酸
异生为葡萄糖
循环中间产物可为胞液中脂酸合成提供原料
柠檬酸-丙酮酸循环
乙酰CoA
合成脂酸
TCA循环中间产物可为非必需氨基酸合成提供碳架
谷氨酸脱氢酶
α-酮戊二酸 + NH4+
谷氨酸
NADH + H+
NAD+
3 添补反应补充TCA循环中间产物
参与其他代谢途径而消耗的TCA循环中间产 物必须及时补充，才能保持TCA循环顺利 进行。这类反应被称为添补反应 （anaplerotic reaction）。
共价修饰调节
二、TCA循环受底物、产物和调节酶活性调节 TCA循环的速度和流量主要受３种因素的调控：
底物的供应量 催化循环最初反应的酶的产物反馈别构抑制 产物堆积的抑制作用
１ TCA循环中有３个调节酶 TCA循环中催化３个不可逆反应的酶：
•柠檬酸合酶 •异柠檬酸脱氢酶 •α-酮戊二酸脱氢酶
乙酰CoA
此外，可由别的途径生成一些中间产物，如：
奇数碳链脂肪酸 某些氨基酸
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸、 草酰乙酸
第四节 三羧酸循环的调控
一、丙酮酸脱氢酶复合体的活性变化可 影响乙酰CoA的生成
丙酮酸脱氢酶复合体的调节 别构调节
别构抑制剂：乙酰CoA、NADH、ATP 别构激活剂：AMP、 ADP、NAD+
2 不可能通过TCA直接从乙酰CoA合成草酰乙酸 或其他中间产物；同样，这些中间产物也不 可能直接在TCA循环中被氧化生成CO2和H2O。
3 TCA循环中的草酰乙酸主要来自丙酮酸的直接 羧化，也可通过苹果酸脱氢产生。无论何种 来源，其最终来源是葡萄糖。
三羧酸循环
三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环；或者以发现者Hans Adolf Krebs（英1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）命名为Krebs循环。
三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
目录1基本介绍2发现过程3定义4化学反应5生理意义6循环过程7循环总结8生理意义9调节功能10生物学意义1基本介绍Kerbs Cycle柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。
是用于将乙酰CoA中的乙酰基氧化成二氧化碳和还原当量的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
反应物乙酰辅酶A(cetyl-CoA)(一分子辅酶A和一个乙酰相连)是糖类、脂类、氨基酸代谢的共同的中间产物，进入循环后会被分解最终生成产物二氧化碳并产生H，H将传递给辅酶--尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) 和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。
NADH + H+ 和FADH2 携带H进入呼吸链，呼吸链将电子传递给O2产生水，同时偶联氧化磷酸化产生ATP，提供能量。
真核生物的线粒体和原核生物的细胞质是三羧酸循环的场所。
它是呼吸作用过程中的一步，但在需氧型生物中，它先于呼吸链发生。
厌氧型生物则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物，例如糖酵解，但之后并不进行三羧酸循环，而是进行不需要氧气参与的发酵过程。
2发现过程三羧酸循环如果国泰民安，克雷布斯博士也许一辈子就是一位普通的医生。
但是第二次世界大战爆发了，他受到纳粹的迫害，不得不逃往英国。
在德国，他是位非常优秀的医生，但是在英国，由于没有行医许可证，得不到社会的承认。
三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环是由四碳原子的草酰乙酸与二碳原子的乙酰辅酶 A （丙酮酸氧化脱羧的产物）缩合生成 具有三个羧基的柠檬酸开始，经过一系列脱氢和脱羧反应后又以草酰乙酸的再生成结束， 在循环过程 中，乙酰CoA 被氧化成H 20和CO 2，并释放出大量能量。
由于循环中首先生成含有三个羧基的柠檬酸， 并且循环中有三个三元羧酸（柠檬酸、异柠檬酸和 草酰琥珀酸），故被称为三羧酸循环或柠檬酸循环，简称TCA 循环。
II —C —C t M> I HC —f H1.乙酰CoA 与草酰乙酸缩合形成柠檬酸柠檬酸合成酶Citrate syn thaseATP 、NADH 、琥珀酰—CoA 等抑制酶活性; 草酰乙酸和乙酰-CoA 激活酶活性2•柠檬酸异构化生成异柠檬酸Acrt>l-<'oA+ O=C —COOCH a -C s 0HO —C —COOXG - -32.2 Id/rnoJ<xx>O+CO 2C<M>_片柠擁酸 NAD +I IC' ICOO -NAD +coo J Iff 2J.H ! Fcoo'C'OOH I) < nA-SHH-COO('[[.—(OO OxHluiicvlrtte(llj —COO Citrateatnite H-vnithA&f柠擁 tt(Citroyl>CoA山"=-2T? 9 Umnla ） 异柠檬酸脱氢酶被Ca 2+活化，它是一个别构酶•b ） 正调控物是ADP ，ADP 可增加酶和底物的亲和力。
NAD +、Ca 2+和ADP 有协同作用c ） NADH 和ATP 可以抑制酶活性。
d ） 总之，细胞在具有高能状态时酶活性被抑制；在低能状态时酶活性被激活• 4. —酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰辅酶A三羧酸循环中第二个氧化脱羧反应，释放大量能量，产生NADH 和CO2.CH 2-COO~ CH a + C02 C —S-CnA ISuccinyl-QjASG^= -33+5 kJ/mol此酶也是一个调节酶，受其产物 NADH 、琥珀酰CoA 和Ca 2+抑制，细胞高能荷时，ATP 也可反 馈抑制酶的活性。
三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，分布在线粒体。
因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环或者是TCA循环或TAC；或者以发现者Hans Adolf Krebs（英1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）的姓名命名为Krebs循环。
三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
生物意义1．三大营养素的最终代谢通路糖、脂肪和蛋白质在分解代谢过程都先生成乙酰辅酶A，乙酰辅酶A与草酰乙酸结合进入三羧酸循环而彻底氧化。
所以三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质分解的共同通路。
2．糖、脂肪和氨基酸代谢的联系通路三羧酸循环另一重要功能是为其他合成代谢提供小分子前体。
α-酮戊二酸和草酰乙酸分别是合成谷氨酸和天冬氨酸的前体；草酰乙酸先转变成丙酮酸再合成丙氨酸；许多氨基酸通过草酰乙酸可异生成糖。
所以三羧酸循环是糖、脂肪酸(不能异生成糖)和某些氨基酸相互转变的代谢枢纽。
3、三羧酸循环是生物机体获取能量的主要方式。
1个分子葡萄糖经无氧酵解净生成2个分子ATP，而有氧氧化可净生成38个ATP（不同生物化学书籍上数字不同，大多数倾向于32个ATP，其中三羧酸循环生成24个ATP，在一般生理条件下，许多组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量。
糖的有氧氧化不但释能效率高，而且逐步释能，并逐步储存于ATP 分子中，因此能的利用率也很高。
4、三羧酸循环是糖，脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径，三羧酸循环的起始物乙酰-CoA，不但是糖氧化分解产物，它也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢，因此三羧酸循环实际上是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路，估计人体内2/3的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。
5、三羧酸循环是体内三种主要有机物互变的联络机构，因糖和甘油在体内代谢可生成α-酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物，这些中间产物可以转变成为某些氨基酸；而有些氨基酸又可通过不同途径变成α-酮戊二酸和草酰乙酸，再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油，因此三羧酸循环不仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径，而且也是它们互变的联络机构。
三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环是由四碳原子的草酰乙酸与二碳原子的乙酰辅酶A(丙酮酸氧化脱羧的产物)缩合生成具有三个羧基的柠檬酸开始，经过一系列脱氢和脱羧反应后又以草酰乙酸的再生成结束，在循环过程中，乙酰CoA被氧化成H2O 和CO2，并释放出大量能量。
由于循环中首先生成含有三个羧基的柠檬酸，并且循环中有三个三元羧酸（柠檬酸、异柠檬酸和草酰琥珀酸），故被称为三羧酸循环或柠檬酸循环，简称TCA循环。
1.乙酰CoA 与草酰乙酸缩合形成柠檬酸柠檬酸合成酶Citrate synthase●ATP、NADH、琥珀酰－CoA等抑制酶活性；●草酰乙酸和乙酰－CoA激活酶活性2.柠檬酸异构化生成异柠檬酸3.异柠檬酸氧化脱羧生成—酮戊二酸●三羧酸循环中第一次氧化脱羧作用●异柠檬酸脱氢酶是三羧酸循环的限速酶a)异柠檬酸脱氢酶被Ca2+活化，它是一个别构酶.b)正调控物是ADP，ADP可增加酶和底物的亲和力。
NAD+、Ca2+和ADP有协同作用。
c)NADH和ATP可以抑制酶活性。
d)总之，细胞在具有高能状态时酶活性被抑制; 在低能状态时酶活性被激活.4. —酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰辅酶A三羧酸循环中第二个氧化脱羧反应，释放大量能量，产生NADH和CO2.此酶也是一个调节酶，受其产物NADH、琥珀酰CoA和Ca2+抑制，细胞高能荷时，ATP也可反馈抑制酶的活性。
5.琥珀酰CoA转化成琥珀酸，并产生GTP这是三羧酸循环中唯一的底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。
6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸●三羧酸循环中第三步氧化还原反应●琥珀酸脱氢酶是三羧酸循环中唯一掺入线粒体内膜的酶，直接与呼吸链联系。
●延胡索酸是反丁烯二酸，而不是顺丁烯二酸(马来酸)，后者不能参加代谢，对有机体有毒性。
7.延胡索酸被水化生成L-苹果酸8.L-苹果酸脱氢生成草酰乙酸a、总反应式:●总反应式：CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O==2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP 1GTP = 1 ATP; 1NADH = 3ATP; 1FADH2 = 2ATP葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。
三羧酸循环(TCA)
真核生物中，共净生成36molATP，6molCO2
.
TCA的运转必须通过O2条件下才能运转， 实际上O2并不直接参加TCA，那么O2在何处参 加反应呢？
TCA除了产生1个GTP外，另外的能量 均潜在3NADH和1FADH2中，为了TCA的运 转，NAD＋和FAD必须再生。NAD＋和FAD 的再生则是通过DADH和FADH2进入电子传 递链，将H交给O2，释放潜能生成ATP而实 现。所以，TCA的运转必须有O2。
CO2＋H2O，说明另有途径。 （2）用同位素14C标记C1和C6 ，如果是EMP、TCA，那么生 成的14C1O2和14C6O2 分子数应相等，但实验表明14C1 更容易 氧化为CO2，说明另有途径。
说明G分解的主要途径是EMP和TCA，但并非唯一途径， HMP也是G分解的途径，只是在6—P—G上直接氧化。
细胞中ATP浓度越高时，TCA速度下降； NAD＋/NADH的比值越高时，TCA速 度越快。
.
七、三羧酸循环的回补效应 产生草酰乙酸的途径主要有：
.
1、丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸 位于动物肝脏和肾脏的线粒体中
OCCOOH
CH3COCOOH+CO2+ATP+H2O CH2COOH +ADP+Pi
区别：
EMP：高能磷酸基团直接转移给ADP放能
TCA：琥珀酰CoA中的高能键 键水解放能
.
硫酯
.
8、琥珀酸氧化生成延胡索酸 第三次脱氢（FAD脱氢） 可逆
生成1FADH2
该酶结合在线粒体内膜上，丙二 酸是竞争性抑制剂
.
.
.
9、延胡索酸水化生成苹果酸 水化作用 可逆 消耗1H2O
三羧酸循环
三羧酸循环简介柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。
是用于乙酰—CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
在三羧酸循环中，反应物葡萄糖或者脂肪酸会变成乙酰辅A(Acetyl-CoA)。
这种"活化醋酸"(一分子辅酶和一个乙酰基相连)，会在循环中分解生成最终产物二氧化碳并脱氢，质子将传递给辅酶--烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) 和黄素腺嘌呤（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。
NADH + H+ 和FADH2 会继续在呼吸链中被氧化成NAD+ 和FAD，并生成水。
这种受调节的"燃烧"会生成A TP，提供能量。
真核生物的线粒体和原核生物的细胞质是三羧酸循环的场所。
它是呼吸作用过程中的一步，但在需氧型生物中，它先于呼吸链发生。
厌氧型生物则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物，例如糖酵解，但之后并不进行三羧酸循环，而是进行不需要氧气参与的发酵过程。
循环过程乙酰-CoA进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成H₂O和CO₂。
由于这个循环反应开始于乙酰CoA与草酰乙酸(oxaloaceticacid)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citratecycle)。
在三羧酸循环中，柠檬酸合成酶催化的反应是关键步骤，草酰乙酸的供应有利于循环顺利进行。
其详细过程如下：1、乙酰-CoA进入三羧酸循环乙酰CoA具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。
首先柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基与乙酰-CoA作用，使乙酰-CoA的甲基上失去一个h+，生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击，生成柠檬酰-CoA中间体，然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸，使反应不可逆地向右进行。
简述三羧酸循环
三羧酸循环是生物化学中的一种循环，也称为柠檬酸循环或TCA循环。
它是细胞代谢和生物体内能量代谢的核心过程之一。
三羧酸循环的主要步骤包括：
1.乙酰辅酶A的生成：在这个循环中，乙酰辅酶A是最初的原
料。
乙酰辅酶A由脂肪酸和葡萄糖代谢产生，它是三羧酸循环的起点。
2.三羧酸的形成：在乙酰辅酶A经过一系列的反应后，会形成三
个含有碳原子的羧酸分子，它们分别是柠檬酸、异柠檬酸和谷氨酸。
3.氧化反应：在三羧酸循环中，这些羧酸分子会逐步被氧化，释
放出能量。
这些能量被转化为ATP，为细胞提供能量。
4.再次形成乙酰辅酶A：在三羧酸循环中，每个循环的最终产物
是两个乙酰辅酶A。
这些乙酰辅酶A可以再次进入循环，进行下一轮的代谢过程。
三羧酸循环是一个重要的代谢过程，它不仅为细胞提供能量，还参与了许多生物合成和分解反应。
在三羧酸循环中产生的能量可以用于合成其他有机分子，例如葡萄糖和脂肪酸。
此外，三羧酸循环还为肝脏和肌肉提供了解毒和保护作用。
总之，三羧酸循环是生物体内重要的代谢过程之一，它为细胞提供了能量，并且参与了许多生物合成和分解反应。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
三羧酸循环
1、三羧酸循环的化学历程 2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量 3、 三羧循环的生物学意义 4、 三羧酸循环的调控 5、草酰乙酸的回补反应（一般了解）
O CH3-C-SCoA
CoASH
NADH
NAD+
草酰乙酸
柠檬酸
1.三羧酸循环 途径
（TCA）
顺乌头酸
H2O
苹果酸
异柠檬酸 NAD+
柠檬酸合酶
ADP
ATP、琥珀酰CoA、 柠檬酸 NADH
异柠檬酸脱氢酶 ADP 、Ca2+ ATP、 NADH
α-酮戊二酸脱氢酶系 Ca2+
ATP、NADH、 琥珀酰CoA
4、三羧循环的生物学意义
❖是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 ❖是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 ❖形成多种重要的中间产物 ❖是发酵产物重新氧化的途径
❖糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮酸，净生 成了2个ATP，同时产生2个NADH。
❖丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰CoA，生成1 个NADH。
❖三羧酸循环：乙酰CoA CO2和H2O，产生 一个GTP（即ATP）、3个NADH和1个FADH2 。
葡萄糖完全氧化产生的ATP
酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH
延胡索酸酶(fumarase)酶具有立体异构特异 性
延胡索酸
马来酸
苹果酸
8）L-苹果酸脱氢生成草酰乙酸
• 三羧酸循环中第4次氧化还原反应
TCA第一阶段：柠檬酸生成
草酰乙酸
O CH3-C-SCoA
CoASH
柠檬酸合成酶
顺乌头 酸酶 H2O
H2O
TCA第二阶段：氧化脱羧
NAD+ NADH+H+ CO2
• 葡萄糖分解代谢总反应式
• C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi
• 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP
• 按照一个NADH能够产生3个ATP，1个 FADH2能够产生2个ATP计算，1分子葡萄糖 在分解代谢过程中共产生38个ATP：
• 4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP
强调
• 尽管分子氧不直接参与到TCA循环，但 TCA循环却严格需要氧，是糖的有氧氧 化途径。
• 若在无氧条件，NADH 和 FADH2 不能进 入氧化呼吸链再生，从而使TCA循环无 法进行。
3
O
、
CH3-C-SCoA
CoASH
三
羧
-
柠檬酸
酸
草酰乙酸
琥珀酰CoA
NADH
循
ATP
顺乌头酸
环
的
苹果酸
调
NADH ATP
异柠檬酸
-
+
ADP
节
调节位点
延胡索酸
•柠檬酸合成酶 •异柠檬酸脱氢酶（限速酶）
•－酮戊二酸脱氢酶
琥珀酸
－酮戊二酸
琥珀酰CoA
-
琥珀酰CoA
NADH
三羧酸循环的调节酶及其调节:
酶 的 名 称 变构激活剂 变构抑制剂
❖ 异柠檬酸脱氢酶被Mg2+、Mn2+活化，它是一 个别构酶.
❖正调控物是ADP，ADP可增加酶和底物的亲和 力。NAD+ 、 Mg2+和ADP有协同作用。
❖NADH和ATP可以抑制酶活性。 ❖总 之 ， 细 胞 在 具 有 高 能 状 态 时 酶 活 性 被 抑 制 ;
在低能状态时酶活性被激活.
4）—酮戊二酸 氧化脱羧成为琥珀酰辅酶A
• BC段氧含量不断增加，有氧呼吸越来越旺盛，CO2的 释放量达到新高峰。
• 贮存蔬菜水果时，要尽量降低呼吸作用，减少有机物 的消耗，应选择B点所对应的氧的含量，这时的有氧呼 吸已明显降低，同时又抑制了无氧呼吸。
三羧酸循环
三羧酸循环
❖三羧酸循环是德国科学家Hans Krebs于1937 年正式提出 ， 故三羧酸循环也被称为Krebs 循环。
❖ 这一途径在动、植物，微生物细胞中普遍存在 ，不仅是糖分解代谢的主要途径，也是脂肪、 蛋白质分解代谢的最终途径，具有重要的生理 意义。
❖ 1953年Krebs获得诺贝尔奖，并被称为ATP循 环之父。
+能FA量D“H现2金+”GT:P1 GTP
能量“支票”: NADH
3兑换率 1：3
兑换率 1：2
1 FADH2
1ATP 9ATP 2ATP
12ATP
葡萄糖分解代谢过程中能量的产生
❖ 葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式 ：直接产生ATP；生成高能分子NADH或 FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。
❖ 此酶也是一个调节酶，受其产物NADH、琥珀 酰CoA和Ca2+抑制，细胞高能荷时，ATP， GTP也可反馈抑制酶的活性。
5）琥珀酰CoA转化成琥珀酸，并产生GTP
琥珀酰CoA合 成酶
这是三羧酸循环中唯一的底物水平磷酸化直接产 生高能磷酸键的步骤。
GTP+ ADP GDP +ATP
6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸
异柠檬酸脱氢酶
NAD+ NADH+H+
CO2
－酮戊二酸 脱氢酶
琥珀酸 硫激酶
GDP＋Pi
GTP
CoASH
TCA第三阶段：草酰乙酸再生
FAD FADH2
H2O
琥珀酸脱氢酶
延胡索酸酶
草酰乙酸
苹果酸 脱氢酶
NAD+
NADH+H+
苹果酸
乙酰辅酶A 草酰乙酸
延胡索酸 琥珀酸
三羧酸循环
柠檬酸 异柠檬酸
琥珀酸 辅酶A
• 三羧酸循环中第三步氧化还原反应 • 琥珀酸脱氢酶是三羧酸循环中唯一掺入线粒体内膜的
酶，直接与呼吸链联系。 • 延胡索酸是反丁烯二酸，而不是顺丁烯二酸(马来酸)
，后者不能参加代谢，对有机体有毒性。
延胡索酸
马来酸
苹果酸
丙二酸
琥珀酸
丙二酸、戊二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂
7）延胡索酸被水化生成L-苹果酸
• A．12.5 • B． 14 • C． 15 • D．11.5
例题
• 例2 右图表示大气中氧的含量对 • 植物组织内产生CO2的影响， • 请据图回答问题。
• （1）A点表示植物组织释放的CO2较多，这些CO2是 的产物。
• （2）AB段CO2的释放量急剧减少，其原因是 。
• （3）BC段CO2释放量又不断增加，主要原因是 。
2 ATP
1：3 (或2) 2 (3或2 ATP )
丙酮酸氧化：2 1NADH
1：3
2 3 ATP
三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH2
1：3 1：2
2 1 ATP 2 9 ATP 2 2ATP
总计：368 ATP或36ATP
葡萄糖有氧氧化过程中产生的总能量
—酮戊二酸脱 氢酶复合体
三羧酸循环中第二个氧化脱羧反应，
α-酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同，组成类似：
含三个酶及六个辅助因子
三个酶:
α-酮戊二酸脱羧酶、 二 氢硫辛转琥珀酰基酶、 二氢硫辛酸还原酶
六个辅助因子： 辅酶A、FAD、NAD+、 镁离子、硫辛酸、TPP
—酮戊二酸脱氢酶复合体
柠檬酸合成酶的调控
• ATP、 NADH、 琥珀酰－CoA等抑制酶活性； • 草酰乙酸和乙酰－CoA激活酶活性
2）柠檬酸异构化生成异柠檬酸
顺乌 头酸
酶
顺乌头酸
异柠檬酸
3）异柠檬酸氧化脱羧生成—酮戊二酸
异柠檬酸脱氢酶 • 三羧酸循环中第一次氧化脱羧作用 • 异柠檬酸脱氢酶是三羧酸循环的限速酶
异柠檬酸脱氢酶的调控
三羧酸循环循环一次的产物
三羧酸循环特点:
一次底物水平磷酸化 二次脱羧 三个不可逆反应 四次脱氢 1 mol乙酰CoA经三羧酸循环 彻 底氧化净生成10 molATP。
2、三羧循环的化学计量和能量计量
a、总反应式:
CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O
b、三羧2酸CO循2环+C的o能AS量H计+量3NADH+3H+
（2） 磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙 酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。 在脑和心脏中存在这个反应。
（3）天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形 成草酰乙酸和—酮戊二酸。
（4）异亮氨酸、缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨 酸也会形成琥珀乙酰CoA。
三羧酸循环的回补反应
6、糖无氧酵解和有氧氧化的总结
糖分解方式
有氧氧化
• 三羧酸循环由于参与其他代谢途径而失 去的中间产物必须及时补充，才能维持 三羧酸循环的正常进行。
• 对柠檬酸循环中间产物有补充作用的反 应称为三羧酸循环的回补反应。
产生草酰乙酸的3个途径
（1） 丙酮酸在丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)催化下形成草酰乙酸，需 要生物素为辅酶。 丙酮酸羧化酶是一个调节酶，乙酰CoA 是该酶的激活剂。 高水平的乙酰CoA可以作为需要更多草 酰乙酸的信号。
丙酮酸就进行有氧氧化而不生成乳酸---有氧氧化可 抑制糖无氧酵解。
缺氧时，氧化磷酸化受阻，ADP与Pi不能合成ATP， 致使ADP/ATP比值升高，而激活糖酵解途径的限速酶， 故糖酵解消耗的葡萄糖量增加。