第十一章 远缘杂交育种

第一节 远缘杂交的意义与特点
一．远缘杂交的意义
(一)创造新的作物类型 物种起源方面的研究证明，现
有很多物种都是来自天然远缘杂交， 如芥菜 (2n=aabb=36)来自油菜 (2n=aa=20)和黑芥 (2n=bb=16)的 杂交; 欧洲李2n=aabbcc=48)起源 于樱桃李 (2n=aa=16)和黑刺李 (2n=bbcc=32)的杂交。
在仙人掌类植物中发现 pachgerocereus属来自摩天柱属 和金灿柱属的天然杂交， Ferofossucocactus 属来自强球 刺属和多棱球属的天然杂交。实 践证明，人类完全可以有意识地 通过远缘杂交创造新的作物类型。
布尔班克曾经用杏 (Armeniaca vulgaris)和华李(Prunus salicina)杂 交育成了Apex、corona等l0多个叫 做李杏的新品种，
的高度抗病性和对环境胁迫条件 的抵抗能力，改良栽培品种是很 有效的途径。
如19世纪中叶欧洲育种者利 用含抗晚疫病基因的野生马铃薯 S.demisum与栽培种S.tuber－ osum杂交，获得了抗晚疫病的品 种，解决了爱尔兰因马铃薯晚疫 病大流行而遭受的饥荒。
(三)丰富作物的变异类型 通过种、属间杂交可显著
(四)创造新的雄性不育类型 现代育种学利用远缘杂交
的手段导入细胞质不育基因或 破坏原来的质核协调关系育成 番茄、南瓜、白菜等多种作物 细胞质或核不育的雄性不育系。
(五)探索研究生物进化
大量实践证明，远缘杂交后代
中可再现物种进化过程中所出现的 一系列中间类型和新种类型，这就 可为研究物种的进化历史和确定物 种间的亲缘关系提供实验根据，有 助于进一步阐明某些物种或类型形 成与演变的规律，进而利用这些规 律创造新物种。
槭并不发生杂交，因为红槭开 花时银槭花期己过。当人们把 早花的银械花粉保存起来给红 械授粉时，就很容易得到种间 杂种。
3．第三种最重要的生殖隔离 如把赤松亚属的花粉授到
红松亚属的雌花球上很难得到 种。本章将着重介绍存在不同 程度生殖隔离的远缘杂交特点 及如何克服各种障碍。使其在 园艺植物育种中发挥应有的作 用。
传上或生理上的不协调而表现 生活力的衰退，且上下代之间 的性状关系难于预测和估计， 但有些远缘杂种能表现出非常 明显的优势。
特别是在生活力，抗性、品 质等特性上尤为明显。如柑橘类 果树的属间杂种 “枳橙”，其生 长势比枳壳旺盛并保持了枳壳对 衰退病的抗性。再如中国原产的 兴安落叶松、干形通直，材质良 好，但对早期落叶病感病严重， 引入的日本落叶松抗病性强，但 干形普遍弯曲，易受霜害。
（3）远缘杂种的难稔性。 远缘杂种虽能形成植株但
由于生理上的不协调不能形成 正常的生殖器官，不开花；或 虽能开花，但由于形成配子时 减数分裂过程中染色体不能正 常联会、不能产生正常的分离 远缘杂交由于亲本间的基
因组成存在着较大差异，杂种 的染色体组型也往往有所不同， 因而造成杂种后代不规则的分 离。
3．多数类群如番茄属、芸薹属、 悬钩子属、李属等种间都存在不 同程度的不亲和，表现形式又有 很大差异。如N·G·Hogenboom (1972)报道同一番茄属不同种间交 亲和性表现不同。所以远缘杂交 中必须具体研究这种类群种间亲 和性的特点，才能有的放矢的选 择和选配亲本。
(二)远缘杂交存在障碍 远缘杂交育种存在诸多障
例如以黑刺李与樱桃李杂
交，Fl加倍后，得到双二倍体， 其特征与欧洲李相似，而且和
欧洲李杂交亲和性良好，从而
提出了关于欧洲李起源于上述 种间杂交的观点。
二、远缘杂交的特点和种内杂交比 较，远缘杂交有以下特点：
（一）不同类群植物种间、属间杂 交亲和性的差异较大，因此，亲本 选择、选配难度大 1．某些类群如杏属、核桃属内几 乎所有的种间都能够亲和。 2．少数类群如柑橘类、仙人掌类 不同属间都常有较好的亲和性。
第十一章 远缘杂交育种
远缘杂交通常指植物分类
学上不同种、属以上类型间的 杂交。种(species)是隔离的种 群。隔离有以下多种问题：
1. 自然界最常见的是地理隔离 如欧洲葡萄和美洲葡萄在
地理分布上远隔重洋，不可能 发生杂交，然而当欧洲葡萄引 入美洲后就发生自然杂交，产 生大量欧美杂种葡萄。
2．季节隔离 如生长在一起的银槭和红
丰富园艺植物变异的多样性。 以花卉的色泽为例由单一物种 起源的花卉如香豌豆、翠菊、 旱金莲、牵牛花等花色往往比 较单调，而由若干个野生种杂 交起源的花卉如唐菖蒲、香石 竹、大丽花、蔷薇类则花色丰 富多彩。
日本蔬菜茶业试验场久留米支
场通过种间杂交把黄毛草莓的抗性 和果实的特殊香味整合到风梨草莓 中，10x的IH l号果实大小已接近栽 培品种;通过属间杂交将红花性状转 到栽培草莓中，育成了红、粉红和 淡红花而花期很长的观赏品系，其 中一个已用于商品生产 (野口裕司 等，1998)。因此远缘杂交是丰富 作物多样性的重要手段。
“在杏树不能结果的地方，也可 以年年得到十成的收获”像李那 样多产，像杏那样美味，有些 （如corona）有一层像天鹅绒一 样美观而耐贮运的果皮等。花卉 上欧美的仙人掌类育种家利用远 缘杂交己创造了19个观赏价值很 高的新属，如用昙花和令箭荷花 杂交创造的昙箭荷花等。
(二)利用异属、异种特殊有利性状 通过远缘杂交利用野生类型
多数远缘杂种从F1起就可能出 现分离，F2起分离的范围更为广泛， 分离的后代中不仅有杂种类型，与 亲本相似的类型，还有亲本祖先类 型，以及亲本所没有的新类型。同 时由于孤雌和孤雄生殖的存在还可 能出现假杂种，这种分离的多样性 往往可以延续许多世代，从而为选 择提供宝贵机遇，同时也带来不少 困难。
(四)远缘杂种的优势 虽然远缘杂种常常由于遗
碍，表现突出的有: （1）远缘杂交的难交配性。
由于双亲的亲缘关系较远，
遗传差异较大，存在生殖隔离 机制而导致杂交中雌、雄配子 不能正常受精形成合子。
（2）远缘杂种的难育性。 雌、雄配子虽然能够交配
或通过克服杂交难交配性的措 施产生了受精卵，但这种受精 卵与胚乳或与母体的生理机能 不协调，不能发育成健全的种 子，有时种子在形态上虽己形 成，但不能发芽或发芽后不能 发育成正常的植株。