dna结构特点特征
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所有这些修饰作用都有一个共同的特点，即降低组蛋白 所携带的正电荷。这些组蛋白修饰的意义：一是改变染 色体的结构，直接影响转录活性；二是核小体表面发生 改变，使其他调控蛋白易于和染色质相互接触，从而间 接影响转录活性。
2、DNA
1) DNA的变性和复性 ■变性（Denaturation) DNA双链的氢键断裂，最后完全变成单链的过程 称为变性。 ■增色效应(Hyperchromatic effect) 在变性过程中，260nm紫外线吸收值先缓慢上升， 当达到某一温度时骤然上升，称为增色效应。
例：大肠杆菌中的DNA旋转酶
上海生化所1998年分子遗传学试题： 拓扑异构酶
8、DNA 解螺旋酶 /解链酶（DNA helicase) 通过水解ATP获得能量来解开双链DNA。 E.coli中的rep蛋白就是解螺旋酶，还有解螺 旋酶I、II、III。
rep蛋白沿3 ’5’移动，而解螺旋酶I、II、 III沿5 ’ 3’移动。
9、单链结合蛋白(SSBP-single-strand binding protein)：稳定已被解开的DNA单链，阻止复 性和保护单链不被核酸酶降解。
（三）DNA的复制过程（大肠杆菌为例） 双链的解开 RNA引物的合成 DNA链的延伸 切除RNA引物，填补缺口，连接相邻的DNA片段
DNA连接酶在DNA复制、损伤修复、重组等过程
中起重要作用
7、DNA 拓扑异构酶(DNA Topisomerase)：
拓扑异构酶І：使DNA一条链发生断裂和再连接， 作用是松解负超螺旋。主要集中在活性转录区， 同转录有关。 例：大肠杆菌中的ε蛋白 拓扑异构酶Π：该酶能暂时性地切断和重新连接 双链DNA，作用是将负超螺旋引入DNA分子。同复 制有关。
1、双链的解开
基本概念：
DNA的复制有特定的起始位点，叫做复制原点。 ori(或o）、富含A、T的区段。
上海生化所1998年分子遗传学试题： 真核生物复制起始点的特征包括（ ） A富含GC区 B富含AT区 C Z DNA D无明显特征
从复制原点到终点，组成一个复制单位，叫复制子
复制时，解链酶等先将DNA的一段双链解开，形成复 制点，这个复制点的形状象一个叉子，故称为复制叉
DNA双螺旋模型是哪年由谁提出的?简述其基本 内容.为什么说该模型的提出是分子生物学发 展史上的里程碑,具有划时代的贡献?
浙江大学医学院2003生物化学（硕士）
2）分类： 右手螺旋：A-DNA，B-DNA 左手螺旋：Z-DNA
B
Z
A
A
B
Z
3、DNA的高级结构
1）定义：指DNA双螺旋进一步扭曲盘绕所形成的特 定空间结构。是一种比双螺旋更高层次的空间构 象。
（四）核小体(nucleosome)
1、定义：用于包装染色质的结构单位，是由DNA 链缠绕一个组蛋白核构成的。
Nucleosome、chromosome、genome 中科院2002年硕士学位研究生入学分子遗传学试题
2、核小体的结构 核心颗粒、连接区DNA
中国科学院上海生化与细胞所2002年招收硕士研究 生分子遗传学入学考试： 简述真核细胞内核小体与核小体核心颗粒的结构。
2、实验证据（1958 Meselson 和Stahl ）：
Matthew Messelson
Franklin Stahl
“Heavy” DNA
“Hybrid” DNA
“light” DNA “Hybrid” DNA
3、DNA半保留复制的生物学意义：
DNA的半保留复制表明DNA在代谢上的稳定性， 保证亲代的遗传信息稳定地传递给后代。
2、RNA引物的合成
DnaB蛋白活化引物合成酶，引发RNA引物的合成。 引物长度约为几个至10个核苷酸，
1、原核生物基因组结构特点
● 基因组很小，大多只有一条染色体 ● 结构简炼 ● 存在转录单元(trnascriptional operon)
多顺反子(polycistron)
X174 D-E-J-F-G-H
mRNA
蛋白J、F、G H DE
E.coli 色氨酸操纵子 9个顺反子 9个酶 ( 第六章 )
染色体（chromosome）是细胞在有丝分裂时遗传物质 存在的特定形式，是间期细胞染色质结构紧密包装的结 果。 真核生物的染色体在细胞生活周期的大部分时间里都是 以染色质(chromatin)的形式存在的。
染色质是一种纤维状结构，叫做染色质丝，它是由最基 本的单位—核小体(nucleosome)成串排列而成的。
2）主要形式：超螺旋结构（正超螺旋和负超螺旋）
线状DNA形成的超螺旋
环状DNA形成的超螺旋
拓扑异构酶 or溴化乙锭
拓扑异构酶 or溴化乙锭
负超螺旋
DNA扭曲与双螺 旋相反（松开）
松弛DNA
Байду номын сангаас
DNA扭曲与双螺 旋相同（拧紧）
正超螺旋
第二章 染色体与DNA
染色体 DNA的结构 DNA的复制 DNA的修复 DNA的转座
● 有重叠基因（Sanger 发现） 基因内基因 部分重叠基因 一个碱基重叠
2、真核生物基因组结构特点
●真核基因组结构庞大
3×109bp、染色质、核膜
●单顺反子
●基因不连续性 断裂基因（interrupted gene）、 内含子(intron)、 外显子(exon)
●非编码区较多
多于编码序列(9:1)
■无组织特异性 ■肽链氨基酸分布的不对称性 ■H5组蛋白的特殊性：富含赖氨酸（24%） ■组蛋白的可修饰性
简述真核生物染色体上组蛋白的种类，组蛋白修 饰的种类及其生物学意义
中国科学院2003年硕士研究生入学《生物化学与 分子生物学》试题
组蛋白的可修饰性
在细胞周期特定时间可发生甲基化、乙酰化、磷酸化 和ADP核糖基化等。H3、H4修饰作用较普遍，H2B有乙 酰化作用、H1有磷酸化作用。
3、染色体的包装—超螺旋结构
6.8:1
40:1
1000: 1 8000:1
DNA double helix Nucleosome (10 nm fiber)
30 nm Fiber Loops I Loops II chromosome
（五）原核生物和真核生物基因组结构特点比较
上海第二军医大硕士研究生入学考试试题： 基因组的特点（真核、原核比较 ）
■融解温度（Melting temperature
Tm )
变性过程紫外线吸收值增加的中点称为融解温度。
生理条件下为85-95℃
影响因素：G+C含量，pH值，离子强度，尿素，甲跣
胺等
■复性（Renaturation) 热变性的DNA缓慢冷却，单链恢复成双链。
■减色效应（Hypochromatic effect) 随着DNA的复性， 260nm紫外线吸收值降低的 现象。
5、 DNA聚合酶:以DNA为模板的DNA合成酶 ●以四种脱氧核苷酸三磷酸为底物 ●反应需要有模板的指导 ●反应需要有3-OH存在 ●DNA链的合成方向为5 3
原核生物中的DNA聚合酶(大肠杆菌）
性质 3' 5 '外切活性 5' 3 '外切活性 5' 3 '聚合活性
新生链合成
聚合酶Ⅰ + +
2) C值反常现象（C-value paradox) C值矛盾 C值是一种生物的单倍体基因组DNA的总量。
真核细胞基因组的最大特点是它含有大量的重复 序列，而且功能DNA序列大多被不编码蛋白质的非 功能DNA所隔开，这就是著名的“C值反常现象”。
简述DNA的C值以及C值矛盾（C Value paradox）. 中科院上海生化所 98 年 上海第二军医大： C值矛盾
δ
ε
细胞核 细胞核
3‘-5’ 外切 酶活性
功能 引物 合成
-
+
+
+
修复 线粒体DNA 核DNA ？
作用 的复制
的复制
6、DNA连接酶（1967年发现）：若双链DNA中一
条链有切口，一端是3’-OH，另一端是5‘-磷酸
基，连接酶可催化这两端形成磷酸二酯键，而使
切口连接。
3‘
5‘
5‘
3‘
OH P
但是它不能将两条游离的DNA单链连接起来
2）特征： ●双链反向平行配对而成
●脱氧核糖和磷酸交替连接，构成DNA骨架，碱 基排在内侧
●内侧碱基通过氢键互补形成碱基对（A：T，C： G）。
3）DNA结构的表示法
2、DNA 的二级结构
1）定义：指两条多核苷酸链反向平行盘绕所产生的 双螺旋结构。
绕DNA双螺旋表面上出现的螺旋槽（沟），宽的沟称 为大沟，窄沟称为小沟。大沟，小沟都、是由于碱基 对堆积和糖-磷酸骨架扭转造成的。
1、定义：由亲代DNA生成子代DNA时，每个新形成的 子代DNA中，一条链来自亲代DNA，而另一条链则 是新合成的，这种复制方式称半保留复制。
Semi-conservative Conservative Dispersive
中国科学院上海生化与细胞所2002年招收硕士 研究生分子遗传学入学考试： 请设计一个实验来证明DNA复制是以半保留方 式进行的（8分）。
■ 高度重复序列：拷贝数达到几百个到几百万 个。
●卫星DNA：A · T含量很高的简单高度重 复序列。
第二章 染色体与DNA
染色体 DNA的结构 DNA的复制 DNA的修复 DNA的转座
二、DNA的结构
1、 DNA的一级结构
1） 概念 指4种脱氧核苷酸的连接及其排列顺序，
DNA序列是这一概念的简称。碱基序列
第二章 染色体与DNA
染色体 DNA的结构 DNA的复制 DNA的修复 DNA的转座
一、染色体（Chromosome)
内容提要： 细胞周期 染色体与染色质 染色体的结构和组成（ 原核生物 、 真核生物） 核小体 原核生物和真核生物基因组结构特点比较
（一）细胞周期
（二）染色体与染色质
● 含有大量重复序列
根据 DNA复性动力学研究，DNA序列可以分成哪几 种类型？并加以举例说明。(2001年上海生化所）
■ 不重复序列/单一序列：在基因组中有一个或几个 拷贝。真核生物的大多数基因在单倍体中都是单拷 贝的。如：蛋清蛋白、血红蛋白等 功能：主要是编码蛋白质。 ■ 中度重复序列：在基因组中的拷贝数为101~104。 如：rRNA、tRNA 一般是不编码蛋白质的序列，在调控基因表达中 起重要作用
（二）与DNA复制有关的物质
1、原料：四种脱氧核苷三磷酸（dATP、dGTP、 dCTP、dTTP)
2、模板：以DNA的两条链为模板链，合成子代DNA 3、引物：DNA的合成需要一段RNA链作为引物 4、引物合成酶（引发酶）：此酶以DNA为模板合成
一段RNA,这段RNA作为合成DNA的引物（Primer)。 实质是以DNA为模板的RNA聚合酶。
复制叉
复制叉
复制方向和速度：
单起点、双向等速 多起点、双向等速
双链解开、复制起始
大约20个DnaA 蛋白在ATP的作 用下与oriC处的 4个9bp保守序 列相结合
在HU蛋白和ATP的共同 作用下,Dna复制起始复 合物使3个13bp直接重 复序列变性,形成开链
解链酶六体分 别与单链DNA 相结合(需 DnaC帮助),进 一步解开DNA 双链
+中 -
聚合酶Ⅱ 聚合酶Ⅲ
+
+
-
-
+ 很低 + 很高
-
+
主要是对DNA损伤的 修复；以及在DNA复 制时切除RNA引物并 填补其留下的空隙。
修复紫外 光引起的 DNA损伤
DNA 复制的主要 聚合酶，还具有 3’-5‘ 外切酶的 校对功能，提高 DNA复制的保真性
真核生物中的DNA聚合酶
α
β
γ
定位 细胞核 细胞核 线粒体
（三）染色体的结构和组成 原核生物(prokaryote)
真核生物染色体的组成
{ } 染色体
DNA
核小体
蛋白质 组蛋白： H1 H2A H2B H3 H4
{非组蛋白
1、组蛋白
组蛋白的一般特性： ■ 进化上的保守性 保守程度：H1
H2A、H2B
H3 、H4
上海生化所分子遗传学1998年试题： 在真核生物核内。五种组蛋白（H1 H2A H2B H3 和H4）在进化过程中，H4极为保守，H2A最 不保守（ ）
三、DNA的复制
复制 DNA 转录
逆转录
RNA 复制
RNA 翻译
蛋白质
内容提要： ● DNA的半保留复制 ●与DNA复制有关的物质 ● DNA的复制过程（大肠杆菌为例） ● DNA复制的其它方式 ●真核生物中DNA的复制特点
（一）DNA的半保留复制（semi-conservative replication）
2、DNA
1) DNA的变性和复性 ■变性（Denaturation) DNA双链的氢键断裂，最后完全变成单链的过程 称为变性。 ■增色效应(Hyperchromatic effect) 在变性过程中，260nm紫外线吸收值先缓慢上升， 当达到某一温度时骤然上升，称为增色效应。
例：大肠杆菌中的DNA旋转酶
上海生化所1998年分子遗传学试题： 拓扑异构酶
8、DNA 解螺旋酶 /解链酶（DNA helicase) 通过水解ATP获得能量来解开双链DNA。 E.coli中的rep蛋白就是解螺旋酶，还有解螺 旋酶I、II、III。
rep蛋白沿3 ’5’移动，而解螺旋酶I、II、 III沿5 ’ 3’移动。
9、单链结合蛋白(SSBP-single-strand binding protein)：稳定已被解开的DNA单链，阻止复 性和保护单链不被核酸酶降解。
（三）DNA的复制过程（大肠杆菌为例） 双链的解开 RNA引物的合成 DNA链的延伸 切除RNA引物，填补缺口，连接相邻的DNA片段
DNA连接酶在DNA复制、损伤修复、重组等过程
中起重要作用
7、DNA 拓扑异构酶(DNA Topisomerase)：
拓扑异构酶І：使DNA一条链发生断裂和再连接， 作用是松解负超螺旋。主要集中在活性转录区， 同转录有关。 例：大肠杆菌中的ε蛋白 拓扑异构酶Π：该酶能暂时性地切断和重新连接 双链DNA，作用是将负超螺旋引入DNA分子。同复 制有关。
1、双链的解开
基本概念：
DNA的复制有特定的起始位点，叫做复制原点。 ori(或o）、富含A、T的区段。
上海生化所1998年分子遗传学试题： 真核生物复制起始点的特征包括（ ） A富含GC区 B富含AT区 C Z DNA D无明显特征
从复制原点到终点，组成一个复制单位，叫复制子
复制时，解链酶等先将DNA的一段双链解开，形成复 制点，这个复制点的形状象一个叉子，故称为复制叉
DNA双螺旋模型是哪年由谁提出的?简述其基本 内容.为什么说该模型的提出是分子生物学发 展史上的里程碑,具有划时代的贡献?
浙江大学医学院2003生物化学（硕士）
2）分类： 右手螺旋：A-DNA，B-DNA 左手螺旋：Z-DNA
B
Z
A
A
B
Z
3、DNA的高级结构
1）定义：指DNA双螺旋进一步扭曲盘绕所形成的特 定空间结构。是一种比双螺旋更高层次的空间构 象。
（四）核小体(nucleosome)
1、定义：用于包装染色质的结构单位，是由DNA 链缠绕一个组蛋白核构成的。
Nucleosome、chromosome、genome 中科院2002年硕士学位研究生入学分子遗传学试题
2、核小体的结构 核心颗粒、连接区DNA
中国科学院上海生化与细胞所2002年招收硕士研究 生分子遗传学入学考试： 简述真核细胞内核小体与核小体核心颗粒的结构。
2、实验证据（1958 Meselson 和Stahl ）：
Matthew Messelson
Franklin Stahl
“Heavy” DNA
“Hybrid” DNA
“light” DNA “Hybrid” DNA
3、DNA半保留复制的生物学意义：
DNA的半保留复制表明DNA在代谢上的稳定性， 保证亲代的遗传信息稳定地传递给后代。
2、RNA引物的合成
DnaB蛋白活化引物合成酶，引发RNA引物的合成。 引物长度约为几个至10个核苷酸，
1、原核生物基因组结构特点
● 基因组很小，大多只有一条染色体 ● 结构简炼 ● 存在转录单元(trnascriptional operon)
多顺反子(polycistron)
X174 D-E-J-F-G-H
mRNA
蛋白J、F、G H DE
E.coli 色氨酸操纵子 9个顺反子 9个酶 ( 第六章 )
染色体（chromosome）是细胞在有丝分裂时遗传物质 存在的特定形式，是间期细胞染色质结构紧密包装的结 果。 真核生物的染色体在细胞生活周期的大部分时间里都是 以染色质(chromatin)的形式存在的。
染色质是一种纤维状结构，叫做染色质丝，它是由最基 本的单位—核小体(nucleosome)成串排列而成的。
2）主要形式：超螺旋结构（正超螺旋和负超螺旋）
线状DNA形成的超螺旋
环状DNA形成的超螺旋
拓扑异构酶 or溴化乙锭
拓扑异构酶 or溴化乙锭
负超螺旋
DNA扭曲与双螺 旋相反（松开）
松弛DNA
Байду номын сангаас
DNA扭曲与双螺 旋相同（拧紧）
正超螺旋
第二章 染色体与DNA
染色体 DNA的结构 DNA的复制 DNA的修复 DNA的转座
● 有重叠基因（Sanger 发现） 基因内基因 部分重叠基因 一个碱基重叠
2、真核生物基因组结构特点
●真核基因组结构庞大
3×109bp、染色质、核膜
●单顺反子
●基因不连续性 断裂基因（interrupted gene）、 内含子(intron)、 外显子(exon)
●非编码区较多
多于编码序列(9:1)
■无组织特异性 ■肽链氨基酸分布的不对称性 ■H5组蛋白的特殊性：富含赖氨酸（24%） ■组蛋白的可修饰性
简述真核生物染色体上组蛋白的种类，组蛋白修 饰的种类及其生物学意义
中国科学院2003年硕士研究生入学《生物化学与 分子生物学》试题
组蛋白的可修饰性
在细胞周期特定时间可发生甲基化、乙酰化、磷酸化 和ADP核糖基化等。H3、H4修饰作用较普遍，H2B有乙 酰化作用、H1有磷酸化作用。
3、染色体的包装—超螺旋结构
6.8:1
40:1
1000: 1 8000:1
DNA double helix Nucleosome (10 nm fiber)
30 nm Fiber Loops I Loops II chromosome
（五）原核生物和真核生物基因组结构特点比较
上海第二军医大硕士研究生入学考试试题： 基因组的特点（真核、原核比较 ）
■融解温度（Melting temperature
Tm )
变性过程紫外线吸收值增加的中点称为融解温度。
生理条件下为85-95℃
影响因素：G+C含量，pH值，离子强度，尿素，甲跣
胺等
■复性（Renaturation) 热变性的DNA缓慢冷却，单链恢复成双链。
■减色效应（Hypochromatic effect) 随着DNA的复性， 260nm紫外线吸收值降低的 现象。
5、 DNA聚合酶:以DNA为模板的DNA合成酶 ●以四种脱氧核苷酸三磷酸为底物 ●反应需要有模板的指导 ●反应需要有3-OH存在 ●DNA链的合成方向为5 3
原核生物中的DNA聚合酶(大肠杆菌）
性质 3' 5 '外切活性 5' 3 '外切活性 5' 3 '聚合活性
新生链合成
聚合酶Ⅰ + +
2) C值反常现象（C-value paradox) C值矛盾 C值是一种生物的单倍体基因组DNA的总量。
真核细胞基因组的最大特点是它含有大量的重复 序列，而且功能DNA序列大多被不编码蛋白质的非 功能DNA所隔开，这就是著名的“C值反常现象”。
简述DNA的C值以及C值矛盾（C Value paradox）. 中科院上海生化所 98 年 上海第二军医大： C值矛盾
δ
ε
细胞核 细胞核
3‘-5’ 外切 酶活性
功能 引物 合成
-
+
+
+
修复 线粒体DNA 核DNA ？
作用 的复制
的复制
6、DNA连接酶（1967年发现）：若双链DNA中一
条链有切口，一端是3’-OH，另一端是5‘-磷酸
基，连接酶可催化这两端形成磷酸二酯键，而使
切口连接。
3‘
5‘
5‘
3‘
OH P
但是它不能将两条游离的DNA单链连接起来
2）特征： ●双链反向平行配对而成
●脱氧核糖和磷酸交替连接，构成DNA骨架，碱 基排在内侧
●内侧碱基通过氢键互补形成碱基对（A：T，C： G）。
3）DNA结构的表示法
2、DNA 的二级结构
1）定义：指两条多核苷酸链反向平行盘绕所产生的 双螺旋结构。
绕DNA双螺旋表面上出现的螺旋槽（沟），宽的沟称 为大沟，窄沟称为小沟。大沟，小沟都、是由于碱基 对堆积和糖-磷酸骨架扭转造成的。
1、定义：由亲代DNA生成子代DNA时，每个新形成的 子代DNA中，一条链来自亲代DNA，而另一条链则 是新合成的，这种复制方式称半保留复制。
Semi-conservative Conservative Dispersive
中国科学院上海生化与细胞所2002年招收硕士 研究生分子遗传学入学考试： 请设计一个实验来证明DNA复制是以半保留方 式进行的（8分）。
■ 高度重复序列：拷贝数达到几百个到几百万 个。
●卫星DNA：A · T含量很高的简单高度重 复序列。
第二章 染色体与DNA
染色体 DNA的结构 DNA的复制 DNA的修复 DNA的转座
二、DNA的结构
1、 DNA的一级结构
1） 概念 指4种脱氧核苷酸的连接及其排列顺序，
DNA序列是这一概念的简称。碱基序列
第二章 染色体与DNA
染色体 DNA的结构 DNA的复制 DNA的修复 DNA的转座
一、染色体（Chromosome)
内容提要： 细胞周期 染色体与染色质 染色体的结构和组成（ 原核生物 、 真核生物） 核小体 原核生物和真核生物基因组结构特点比较
（一）细胞周期
（二）染色体与染色质
● 含有大量重复序列
根据 DNA复性动力学研究，DNA序列可以分成哪几 种类型？并加以举例说明。(2001年上海生化所）
■ 不重复序列/单一序列：在基因组中有一个或几个 拷贝。真核生物的大多数基因在单倍体中都是单拷 贝的。如：蛋清蛋白、血红蛋白等 功能：主要是编码蛋白质。 ■ 中度重复序列：在基因组中的拷贝数为101~104。 如：rRNA、tRNA 一般是不编码蛋白质的序列，在调控基因表达中 起重要作用
（二）与DNA复制有关的物质
1、原料：四种脱氧核苷三磷酸（dATP、dGTP、 dCTP、dTTP)
2、模板：以DNA的两条链为模板链，合成子代DNA 3、引物：DNA的合成需要一段RNA链作为引物 4、引物合成酶（引发酶）：此酶以DNA为模板合成
一段RNA,这段RNA作为合成DNA的引物（Primer)。 实质是以DNA为模板的RNA聚合酶。
复制叉
复制叉
复制方向和速度：
单起点、双向等速 多起点、双向等速
双链解开、复制起始
大约20个DnaA 蛋白在ATP的作 用下与oriC处的 4个9bp保守序 列相结合
在HU蛋白和ATP的共同 作用下,Dna复制起始复 合物使3个13bp直接重 复序列变性,形成开链
解链酶六体分 别与单链DNA 相结合(需 DnaC帮助),进 一步解开DNA 双链
+中 -
聚合酶Ⅱ 聚合酶Ⅲ
+
+
-
-
+ 很低 + 很高
-
+
主要是对DNA损伤的 修复；以及在DNA复 制时切除RNA引物并 填补其留下的空隙。
修复紫外 光引起的 DNA损伤
DNA 复制的主要 聚合酶，还具有 3’-5‘ 外切酶的 校对功能，提高 DNA复制的保真性
真核生物中的DNA聚合酶
α
β
γ
定位 细胞核 细胞核 线粒体
（三）染色体的结构和组成 原核生物(prokaryote)
真核生物染色体的组成
{ } 染色体
DNA
核小体
蛋白质 组蛋白： H1 H2A H2B H3 H4
{非组蛋白
1、组蛋白
组蛋白的一般特性： ■ 进化上的保守性 保守程度：H1
H2A、H2B
H3 、H4
上海生化所分子遗传学1998年试题： 在真核生物核内。五种组蛋白（H1 H2A H2B H3 和H4）在进化过程中，H4极为保守，H2A最 不保守（ ）
三、DNA的复制
复制 DNA 转录
逆转录
RNA 复制
RNA 翻译
蛋白质
内容提要： ● DNA的半保留复制 ●与DNA复制有关的物质 ● DNA的复制过程（大肠杆菌为例） ● DNA复制的其它方式 ●真核生物中DNA的复制特点
（一）DNA的半保留复制（semi-conservative replication）