第八章植物生长物质

－ 化 学 渗 透 极 性 扩 散 学 说
生 长 素 极 性 运 输 机 理
三、生长素的代谢
(一)生长素的生物合成
合成前体:生长素生物合成的前体是色氨酸。

合成部位:植物的茎端分生组织、禾本科植物 的芽鞘尖端、胚和正在扩展的叶等是IAA的主 要合成部位。用离体根的组织培养证明根尖 也能合成IAA。
生长素主要是在植物茎的顶端分生组织中合成。
极性运输（仅IAA具有）
极性运输（polar transport）：胚芽鞘合 成的IAA只能从形态学的上端向形态学的下端 运输。局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞 之间，距离短。
（生长素在植物体内的极性运输通道主要是形成层。）
非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距 离运输
GA3对矮生玉米的影响
GA3对正常 植株效应较 小，但可促 进矮生植株 长高，达到 正常植株的 高度
GA对矮化豌豆幼苗茎伸长的作用
2. 打破休眠 对许多植物休眠的种子，使用GA可有 效打破休眠，促进种子萌发。同时赤霉素也能促进 树木和马铃薯休眠芽的萌发。 促进休眠马铃薯发芽（2-3μg/g GA）； 莴苣、烟草、紫苏（200mg/L GA，浸泡8h~10h）
生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、 乙烯、脱落酸 植物生长调节剂（plant growth regulator） 吲哚丙酸、三碘苯甲酸等

应用：
生根、生芽、促进生长、除草、催熟等
第一节

生长素(IAA)
生长素的发现
生长素的分布和传导


生长素合成与降解
生长素作用机理 生长素的生理作用与应用
在酸性的细胞壁中，生长素以弱酸的形式经载体协 同运输或自由扩散的方式进入细胞； 一旦进入中性的细胞质，生长素主要以离子的形式 存在并在细胞中大量积累；离子形式的生长素通过分 布于细胞基部的离子载体顺浓度梯度输出细胞。

正是由于输出载体在细胞中的极性分布决定了生长 素的极性运输；生长素极性运输所需的能量是由跨 膜质子电位提供的。
吲哚丙酮酸途径 合成途径: 色胺途径(大多数植物) 吲哚乙腈途径(十字花科植物) 吲哚乙酰胺途径
NH3 ① 吲哚丙酮酸 1/2O2
CO2
H2O 2H
色氨酸
②
CO2 色胺
1/2O2
吲哚乙醛 NH3 NH3
H2 O H2 O
吲哚乙酸
③
吲哚乙腈
NH3
吲哚乙酰胺
吲哚乙酸合成途径
合成前体
色氨酸脱羧E 色胺 胺氧化E
（125）种。
2、存在状态：
（1）自由GA：
不与其他物质结合，易提取，有生理 活性。
（2）结合GA：
与其他物质结合，不易提取，需水解 或酶解才释放自 由GA，无生理活性
二、GA的分布和运输
1．分布：被子植物、裸子植物、蕨类植物、绿 藻、褐藻、真菌和细菌中。 2．存在部位： 主要存在于生长旺盛的部位如茎端 、嫩 叶、根尖和果实种子中，其中果实、种子中含 量极高。而合成的部位是芽、幼叶、幼根、正 在发育的种子、萌发的胚等幼嫩组织。
促进结实：2,4-D 喷番茄花簇，促进座果（结实），并形成无籽果实。

促进菠萝开花： NAA、2,4-D 使结果和成熟期一致，利于管理和采收；周年供应。
第二节 赤霉素（GA)
（gibberellin）

发现


结构
分布和运输


生物合成
作用及应用
Foolish growth
赤霉素的发现
1926年，黑泽英一（日本）在水稻恶苗 病菌（赤霉菌）的培养液中发现能引起水稻徒 长的物质。 但没有命名，更没有确定其化学结构。
寄生虫 土壤微生物 有毒物质 矿质营养 土壤质地 水分状况
各种外部信号影响植物的生长发育
感受的刺激 生理现象
相应的生理反应
光诱导的种子萌发 气孔运动
植物向光性反应 含羞草感振运动 根的向地性生长运 动 光照控制植物开花 植物的春化反应 植物叶片脱落 乙烯诱导果实成熟
光 光、黑暗、ABA等
光 机械刺激 重力 光 低温 光周期 乙烯
1938年，薮（sou)田贞次郎和住木谕介（日
本）首次从赤霉菌中提取结晶出这种强烈刺激植物
生长的物质，并命名为赤霉素。但没有分析和证明 其化学结构。 1959年，确定化学结构。
一、赤霉素的结构及种类
1、化学结构：双萜，基本结构为赤霉素烷。
按发现顺序：GA1、GA2、GA3、GA4等 按碳原子数：C19（活性高，种类多）和C20两大类 目前，在高等植物体内已经发现的赤霉素有 100 多

不同器官：根 > 芽 > 茎
2、促进侧根、不定根和根瘤的形成
生长素促进生根
IAA促进细胞核的分裂 ； IAA对器官建成的作用主要表现在促进根原 基的形成方面。

3、维持顶端优势
A、完整植株中的 腋芽由于顶端 优势的影响而 被抑制 B、去除顶芽使得 腋芽免疫顶端 优势的影响 （箭头） C、对切面用含IAA 的羊毛脂凝胶 处理（包含在 明胶胶囊中） 从而抑制了腋 芽的生长
第三篇
植物的生长和发育
植物的生长指的是植物重量和体 积的不可逆增加。主要靠细胞数 目增多、细胞体积的增大和伸长 来完成
植物的发育是指植物体的构造和机
能由简单到复杂的变化过程。
重力
Fig.1 各种 外 部信号影响植 物的生长发育
光合作用的光 光形态建成的光 温度 风 乙烯 病原体 光周期 湿度 草食动物
甲瓦龙酸
异戊烯基焦磷酸（IPP）
法呢基焦磷酸（FPP）
牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）
内-贝壳杉烯
贝壳杉烯酸
GA12-7-醛 GA12 GAS
四、GA的生理作用
（一）促进作用 1.促进茎的伸长 赤霉素最显著的生理效应是促 进植物茎叶的生长，尤其对矮生突变品种的效 果特别明显。且无高浓度抑制问题（与IAA明显 不同）。如对芹菜、莴苣、韭菜、苎麻、茶叶等 应用，可提前收获并增产。


这是因为GA可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解 酶的合成， 催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所 需。

3. 促进抽薹开花 赤霉素能代替某些植物对 低温和长日照的需要，诱导其抽薹和开花。
GA3对胡萝卜开花的影响
低温处理6周
10 μg GA/d 处理4周
对照
4.促进雄花分化 对于雌雄同株异花植物， 使用GA后雄花的比例增加。 5.促进单性结实 赤霉素可以使未受精子房膨 大，发育成为无籽果实。如葡萄花穗开花1周 后喷GA，可使果实的无籽率达60%～90%，收 割前1～2周处理，还可提高果粒甜度。 6. 促进座果 在开花期使用GA也可以减少脱 落，提高坐果率。如10～20mg/L的赤霉素花 期喷施苹果、梨等果实，可以提高座果率。
2、光氧化：
IAA+核黄素→吲哚醛
依赖色氨酸的生物合成 运 输 IAA
不依赖色氨酸的生物合成 束缚型生长素
生理效应
氧化脱羧
四、生长素的生理作用
（一）促进作用

1、促进茎的伸长生长
影响生长素促进伸长生长作用的因素

生长素浓度：
低浓度时促进生长，高浓度抑制生长

细胞年龄：
幼嫩细胞对生长素敏感，老细胞较为迟钝
3、运输
GA的运输没有极性。根系合成GA可通过 木质部向上运输，茎枝顶端合成GA可通过韧 皮部向下运输，植株上部合成的GA可通过木 质部与韧皮部分别向上与向下运输
三、赤霉素的生物合成
1、前体物质：甲瓦龙酸（又叫甲羟戊酸） 2、合成途径： GA12是各类赤霉素的前身
Gibberellin synthesis
H C HC HC C C C CH CH2COOH
C H
N H
一、生长素的种类和化学结构
（一）种类
（二）生长素的结构

KÖgl的实验（1934）：
生长素的本质是： 3-吲哚乙酸

生长素的活性结构
（1）必需具备一个环式结构 （2）必需具备一个羧基基团 （3）二者之间必需相隔至少一个碳原子
• 二、生长素在植物体内的分布和运输
生长素的极性运输
生长素极性运输特点

运输速度慢：5-20mm/h 是一个与呼吸作用密切相关的主动过程 可逆浓度梯度运输 受到某些抑制物抑制：
TIBA（三碘苯甲酸） NPA（萘基邻氨甲酰苯甲酸）
生长素极性运输的机制： 上世纪70年代中后期，有人提出了生长素极性运 输的化学渗透偶联学说，其基本观点是：
生长素的作用机理 生长素的主要作用是促进细胞体积的扩大，通过两 种方式实现：
酸化细胞壁 增加细胞质及壁物质的含量
人工合成生长素类的农业应用
促进插枝生根：IBA、NAA、2,4-D IBA诱导更多而长， NAA诱导根少而粗，一般两者混合使用。

阻止（花器）官脱落：NAA、2,4-D 棉花保蕾保铃，防止离层形成。
（一）分布和含量

根、茎、叶、花及种子、胚芽鞘中都有，在生长 旺盛部分积累较多，如正在生长的茎尖和根尖， 正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子、禾谷 类的居间分生组织等。衰老的组织或器官中生长 素的含量则较少。
含量：10~100ng/g鲜重
（二）存在形式


自由生长素和束缚生长素
自由生长素：是指能自由移动、能扩散的
内生的 能移动的 低浓度（1μmol/L以下）有调节作用
生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类 、
脱落酸 、乙烯
植物生长调节剂（plant growth regulators）：人工合成的具有植物激素生 理活性的化合物。 包括生长促进剂、生长抑制剂和生长 延缓剂。
植物生长物质

分类
植物激素（plant hormone）
生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长
4、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和 果实的生长。
IAA对草莓“果实”的影响
生长素促进结实—无籽果实
5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的 IAA促进木质部的分化。
（二）抑制作用

抑制花朵的脱落、侧枝的生长、块根形成和 叶片衰老。
喷洒生长素阻止器官脱落
色氨酸
色氨酸转氨E
吲哚丙酮酸
吲哚丙酮 酸脱羧E 吲哚乙醛
直接前体
色胺途径
吲哚乙醛脱氢E
吲哚乙酸 吲哚丙酮酸来自百度文库径
吲 哚 乙 酸 合 成 途 径
（二）生长素的降解

1、酶促降解：
（1）脱羧降解：
IAA+ IAA氧化酶
（2）不脱羧降解： IAA

CO2+ 3－亚甲基羟吲哚
羟－3－吲哚乙酸，二羟－3－吲哚乙酸
生长素发现的早期实验

Darwin父子的植物向光性试验

1880年，Charles Darwin（英国，达尔
文）父子以金丝雀虉（yi）草胚芽鞘为材料， 进行植物向光性研究。
论文发表于1880年，题目：“植物的运动本领” 。
要点：
当胚芽鞘暴露于单侧光时，某种影响由上部传到
下部，引起后者发生向光弯曲。
麦芽糖化 啤酒生产中，用GA浸泡大麦种子直接诱 导糊粉层细胞中α-淀粉酶的合成，不需要发 芽过程。可节约粮食10%，缩短生产周期1～2 天，啤酒的质量不受影响。

（二）抑制作用
抑制成熟 抑制侧芽休眠 抑制衰老 抑制块茎形成

赤霉素促进罂粟生长
生长素。

束缚生长素：是指与细胞内化合物结合着，通
过酶解、水解或自溶作用将它提
取出来的那部分生长素。
束缚生长素的作用：

贮存：吲哚乙酸与葡萄糖生成吲哚乙酰葡糖


运输：吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇
解毒：吲哚乙酸和天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸

防氧化、调节自由生长素含量
（三）生长素运输－两个运输系统
只有顶端能接受单侧光的刺激，而引起胚芽鞘的
向光运动。
1913年，Boysen-Jensen（丹麦，波耶森）
证明达尔文父子所说的“影响”不可透过
云母片，但可透过明胶片。
1918年，Paal（匈牙利，拜耳）
证明达尔文父子所说的“影响”可以传递，
并具有促进生长的作用。
1928 年， F ． W ． Went （荷兰，温
种子萌发 气孔开闭运动
植物向光性生长 含羞草小叶运动 根向地性生长 植物开花 植物开花 叶脱落 果实成熟
第八章 植 物 生 长 物 质
植物生长物质（ plant growth substances） 指调节植物生长发育的生理活性物质，包括 植物激素和植物生长调节剂。
植物激素（phytohormones）植物体内产生的、 能移动的、对生长发育起显著作用的微量有 机物。
特）的燕麦胚芽鞘弯曲生长试验。
结论：胚芽鞘尖端的“影响”是一 种促进细胞生长的物质。 Went将其命名为“生长素”。
温特的实验
Went’s experiment
1934 年， K ． Kö gl （荷兰，郭葛）等 人从燕麦胚芽鞘中分离和纯化出了生长素， 经鉴定为： 吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA）