发育学课件 5 neuron 三胚层——器官发生
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三胚层分化 PPT
三胚层分化
1、胚层分化
• 三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分 化。
• 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成， 最终导致中枢神经系统形成。
• 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单， 中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。
• 内胚层： • 变化大部分涉及膜的外凸和内凹 • ——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼
器官建成（organogenesis）
• 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化， 并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发 育并进一步相互结合形成器官。
• 胚胎的器官形成涉及两方面的问题： • 一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。 • 上述两方面的变化是同时进行的。 • 内胚层的变化 • 直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。 • 这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来， • 形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。
• 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、 三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。
• 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、 单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低 等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。
• 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；
• 中胚层： • 分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分； • 中胚层变化最大，形成的器官也最多 • ——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样
不是由中胚层参与形成的。
• 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁， 与外胚层结合形成体壁。
• 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。 • 外胚层： • 细胞分化是多种多样的 • ——分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物， • 神经组织、感觉器官和消化管的两端。
1、胚层分化
• 三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分 化。
• 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成， 最终导致中枢神经系统形成。
• 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单， 中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。
• 内胚层： • 变化大部分涉及膜的外凸和内凹 • ——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼
器官建成（organogenesis）
• 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化， 并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发 育并进一步相互结合形成器官。
• 胚胎的器官形成涉及两方面的问题： • 一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。 • 上述两方面的变化是同时进行的。 • 内胚层的变化 • 直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。 • 这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来， • 形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。
• 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、 三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。
• 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、 单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低 等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。
• 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；
• 中胚层： • 分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分； • 中胚层变化最大，形成的器官也最多 • ——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样
不是由中胚层参与形成的。
• 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁， 与外胚层结合形成体壁。
• 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。 • 外胚层： • 细胞分化是多种多样的 • ——分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物， • 神经组织、感觉器官和消化管的两端。
人胚发生和早期发育—三胚层的发生和分化(正常人体结构课件)
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 外胚层的分化
神经嵴 分化：周围神经系统
肾上腺髓质等
脑神经节 脊神经节 自主神经节 周围神经
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 外胚层的分化
外胚层 表面的细胞
分化
牙釉质、口腔和鼻腔与肛门的上皮 皮肤的表皮及其附属器
角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体等
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 中胚层的分化
中胚层的分化
01 脊索两旁从内侧向外侧依次分化：
轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层
02 散在分布的中胚层细胞称间充质分化：
部分结缔组织、肌组织和血管等
03 脊索的大部分：
退化消失，残留为髓核
间充质
轴旁中胚层
间介中胚层
脊索
侧中胚层
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 中胚层的分化
轴旁中胚层
轴旁中胚层
位置
分化来源：细胞滋养层细胞增殖分化
羊膜细胞 羊膜腔
胚层的形成 二胚层胚盘及相关结构的形成
二胚层胚盘相关结构
1. 羊膜腔：
位置：上胚层与滋养层之间 结构：羊水、羊膜
2. 卵黄囊：
位置：下胚层腹侧 结构：单层扁平上皮细胞
卵黄囊细胞
羊膜腔 卵黄囊
胚层的形成 二胚层胚盘及相关结构的形成
二胚层胚盘相关结构
1. 羊膜腔：
分化
背侧皮肤真皮、骨骼肌 中轴骨骼（如脊柱）
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 中胚层的分化
间介中胚层：
位置：轴旁中胚层与侧中胚层之间
间介中胚层
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 中胚层的分化
间介中胚层：
位置：轴旁中胚层与侧中胚层之间 分化：泌尿、生殖系统的主要器官
2013=第8章 胚层分化和器官发生1
的肌腱；背部皮肤的真皮；血管细胞，将来形成主
动脉及椎间血管。
（1）腹中线的体节细胞增殖，变为间充质细胞，称
为生骨节，将发育为椎骨软骨细胞，进而发育
形成体轴骨骼系统(包括椎骨、肋骨、韧带等)。
2-4天鸡胚躯干横切面模式图
（2）背部的真皮生成区和其下面的成肌细胞一起
组成双层结构的生皮生肌节，背部的生皮节
神经嵴。
(重点)
(重点)
三、表皮及其衍生物的发育 （重点）
1.表皮
最初的表皮是一层外胚层细胞，分裂形成两层
，外层形成胎皮，是临时性的，当真正的表皮形成
后脱落；内层也叫基层，包含与基膜接触的增殖期 细胞。基层含表皮干细胞，通过分裂，持续补充表 皮上层脱落的细胞；表皮干细胞不对称分裂，与基 膜相连接的细胞继续维持干细胞的状态，未与基膜
将产生真皮；离神经管近的体节侧部成肌细
胞将发育为近轴肌，包括肋骨之间的脉间肌
肉组织及背部深层肌肉；离神经管最远的体 节侧部成肌细胞发育为体壁、肢体和舌头的 远轴肌。
脊索伴随体节的发育绝大部分解体消失，椎骨 之间的脊索细胞将发育为椎间盘。
图：体节的发育（人的胚胎）
A、4周初期，生骨节细胞离开生皮节和生肌节，开始迁移。 B、4周末期，生骨节细胞形成软骨脊椎，生皮节开始形成皮 肤，生肌节细胞沿胚胎壁向腹面延伸。
生长因子时，成肌细胞分裂增殖，当FGF耗尽
时，成肌细胞停止分裂，向胞外基质中分泌纤 维粘连蛋白，通过α5β1整联蛋白 (纤连蛋白 的受体)与纤连蛋白结合。 2. 成肌细胞排成链状：由细胞膜糖蛋白介导，包 括几种钙粘蛋白和细胞粘连分子(CAM)。 3. 细胞融合：钙离子、钙离子载体和一系列金属 蛋白酶(Meltrin)促进细胞融合。
神经胚和三胚层分化课件
脊索诱导、细胞固有运动（集中延伸）
❖ 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌加高、变窄
❖ 神经板的弯曲：
正常发育 神经板
预定表皮 外胚层
神经板内外力量 E-粘附蛋白
神经沟
神经管
❖ 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
体节 神经褶 亨氏节
鸡
文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。
3、神经管的分化
神经管向中枢神经系统分化的3个层面
❖ 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管
❖ 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓 ❖ 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同
神经板
表皮层
胚孔
脊索
横切 正中纵切
神经褶
神经管 神经褶愈合
原肠 残余囊胚腔
肠腔 中胚层
内胚层
肝突
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鸡
两栖类
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初级神经胚形成过程
❖ 神经板（neural plate）的形成：
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鱼 蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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第一节 神经胚形成概述
神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
❖ 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌加高、变窄
❖ 神经板的弯曲：
正常发育 神经板
预定表皮 外胚层
神经板内外力量 E-粘附蛋白
神经沟
神经管
❖ 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
体节 神经褶 亨氏节
鸡
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3、神经管的分化
神经管向中枢神经系统分化的3个层面
❖ 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管
❖ 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓 ❖ 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同
神经板
表皮层
胚孔
脊索
横切 正中纵切
神经褶
神经管 神经褶愈合
原肠 残余囊胚腔
肠腔 中胚层
内胚层
肝突
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鸡
两栖类
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初级神经胚形成过程
❖ 神经板（neural plate）的形成：
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鱼 蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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第一节 神经胚形成概述
神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
发育生物学神经胚和三胚层分化PPT138页
6、最大的骄傲于最大的自卑都表示心灵的最软弱无力。——斯宾诺莎 7、自知之明是最难得的知识。——西班牙 8、勇气通往天堂，怯懦通往地狱。——塞内加 9、有时候读书是一种巧妙地避开思考的方法。——赫尔普斯 10、阅读一切好书如同和过去最杰出的人谈话。——笛卡儿
ThankБайду номын сангаасyou
发育生物学神经胚和三胚层分化
16、人民应该为法律而战斗，就像为 了城墙 而战斗 一样。 ——赫 拉克利 特 17、人类对于不公正的行为加以指责 ，并非 因为他 们愿意 做出这 种行为 ，而是 惟恐自 己会成 为这种 行为的 牺牲者 。—— 柏拉图 18、制定法律法令，就是为了不让强 者做什 么事都 横行霸 道。— —奥维 德 19、法律是社会的习惯和思想的结晶 。—— 托·伍·威尔逊 20、人们嘴上挂着的法律，其真实含 义是财 富。— —爱献 生
发育学三胚层器官发生
神经管和脊索的影响: 均抑制神经嵴细胞的迁移。如果神经嵴细胞迁移前将 神经管沿D－V轴转180o,则神经嵴细胞向胚胎背部方向迁移。
Developmental Biology
头部和胸部神经嵴细胞 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
头部神经嵴细胞:向背侧方向移动，分化为面部软骨、骨、头部神经元胶质 细胞、肌肉等。
后脑产生控制面部和颈 部的神经，其产生的神经嵴 细胞分化出周边神经和面部 骨骼和结缔组织。
Developmental Biology
神经嵴细胞
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相 接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。
特点: 具有迁移性。
分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。 可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质 细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨 和结缔组织等。
Developmental Biology
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
PAX3与WS1和WS3：
PAX3基因是PAX家族成员之一，主要特征是含有配对域 (paired domain)和一个高度保守的能与DNA结合的氨基酸结构 域，PAX3是一种转录因子，在小鼠的神经管、发育的脑组织、 神经脊及其衍生物中均有表达，是神经管闭合所必需的。主要 功能是通过控制靶基因从而调控胚胎的生长发育，在骨骼肌肉 的形成过程中发挥重要作用。Tassabehji等最早报道WS1患者 PAX3基因突变，后续研究发现90% 的WS1和50% WS3可检测 到PAX3基因突变。
Developmental Biology
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躯干神经嵴细胞的迁移
Developmental Biology
头部和胸部神经嵴细胞 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
头部神经嵴细胞:向背侧方向移动，分化为面部软骨、骨、头部神经元胶质 细胞、肌肉等。
后脑产生控制面部和颈 部的神经，其产生的神经嵴 细胞分化出周边神经和面部 骨骼和结缔组织。
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神经嵴细胞
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发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相 接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。
特点: 具有迁移性。
分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。 可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质 细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨 和结缔组织等。
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PAX3与WS1和WS3：
PAX3基因是PAX家族成员之一，主要特征是含有配对域 (paired domain)和一个高度保守的能与DNA结合的氨基酸结构 域，PAX3是一种转录因子，在小鼠的神经管、发育的脑组织、 神经脊及其衍生物中均有表达，是神经管闭合所必需的。主要 功能是通过控制靶基因从而调控胚胎的生长发育，在骨骼肌肉 的形成过程中发挥重要作用。Tassabehji等最早报道WS1患者 PAX3基因突变，后续研究发现90% 的WS1和50% WS3可检测 到PAX3基因突变。
Developmental Biology
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躯干神经嵴细胞的迁移
胚层分化和器官发生
06
征指标。
1.体节的形成
二、体节的形成和分化
体节始出现于胚胎的前部，依次向后推移而成。
神经管和体节
神经管
体节
近轴中胚层
前
后
2.体节的衍生物 (重点) 生骨节，将发育为脊椎和肋骨的软骨；胸腔、 肢体、腹壁、背部和舌头的肌肉；连接骨头和肌肉 的肌腱；背部皮肤的真皮；血管细胞，将来形成主 动脉及椎间血管。
接触的细胞向外迁移、分化，产生角质蛋白，这些
分化的上皮细胞(角质细胞)紧紧连接在一起，产生
一层不透水的磷脂和蛋白质层。
被推向皮肤边缘的老细胞停止转录和代谢，细胞核被推到细胞的一边，细胞组成角质层，人每天脱落的角质层细胞大约为1.5 g 。
转移生长因子α(TGF-α)由基层细胞合成，刺激自身分裂，是一种自分泌生长因子；角质细胞生长因子(KGF)即成纤维生长因子(Fgf7)，由真皮下的成纤维细胞合成，具有调控基层细胞迁移和分化的作用。
06
胞传出，树突从其他神经元接受冲动。
01
02
神经元(神经细胞)
神经管最初是一层快速分裂的神经干细胞组成。由于处于不同细胞周期的细胞核位置不同，使神经管壁好似由多层细胞构成。
随着迁移细胞的增多，围绕原先的神经管形成了逐渐加厚的第二层区域，即中间区或套膜区；原先的神经上皮区此时叫脑室区；中间区的细胞分化为神经元和神经胶质细胞，神经元之间彼此连接，并向远离管腔的方向伸出轴突，这些突起形成一个几乎无细胞的边缘区，最终，神经胶质细胞覆盖在边缘区的许多轴突上，使该区成白色，即白质；包括神经元胞体在内的中间层称为灰质。
图：人的神经胚的形成
神经褶
心包突
听基板
体节
羊膜边
表面外胚层
神经嵴
器官发生和体细胞胚胎发生课件
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2．生理说 从前面体细胞胚胎发生中的甜橙的驯化
组织的形成的实例中，不难分析，随着 不断的培养继代的进行，培养组织或细 胞中的内源激素平衡关系可能会发生改 变，而导致不能形态发生。在这种情况 下，细胞虽然停止了器官和胚胎的分化， 但并不一定就丧失了这种分化能力。因 而，在这种情况下，如果改变外部处理 条件，应该有可能使细胞的这种内在潜 力得到恢复。
器官发生与体细胞胚胎发生
一．器官发生 （一）概念：离体培养的组织、细胞在诱导条 件下经分裂和增殖再分化形成根和芽等器官的 过程。 （二）发生方式：有两种发生方式 （1）直接发生：（具有初生分生能力的）外 植体直接分化成器官的过程。（由茎尖、腋芽、 原球茎、块茎、鳞茎等器官发生） （2）间接发生：外植体（已分化的成熟组织） 经脱分化形成愈伤组织再分化形成器官的过程。
2)胚状体形成 在植物有性生殖中，精于和卵子结合形 成合子，合子进一步发育成胚。但在组织培养条件下 胚状体的发育过程是：细胞经脱分化后，发生持续细 胞分裂增殖，并依次经过原胚期、球形胚期、心形胚 期、鱼雷形胚期和子叶期，进而成为成熟的有机体。 我们把由愈伤组织的类似薄壁组织细胞不经有性过程 而直接产生类似胚的这一结构，称为胚状体。
的形态发生潜力。
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快速繁殖与脱毒培养
第一节 快速繁殖（微繁殖）
概念：所谓快速繁殖，就是得用组织培养的方法，使植物的 部分器官、组织在人工控制的适宜条件下，迅速扩大培养， 并移植到温室或农田繁殖出大量幼苗的繁殖方法。 特点：繁殖速度快；使用材料少，生产效率高，省时省工； 节约空间有利于植物的工厂化生产；在无菌条件下进行，不 受病虫害侵害。 主要适用于（1）加速某些难繁或繁殖速度低的植物，特别 是一些珍稀名贵的花卉，需要发展的濒危植物的繁殖。（2） 用有性繁殖的方法难以保持品种特性的异花授粉植物，如油 棕、猕猴桃、非洲菊等。（3）需要去除病毒的植物。（4） 原种很少，生产上又急需推广的植物。
胚层的分化及器官的形成课件
辅助生殖技术
胚层分化研究有助于改善辅助生殖技术，提高试管婴儿的成功率和 安全性。
药物研发
了解胚层分化过程有助于药物研发，针对特定疾病开发更加有效的 药物和治疗方案。
谢谢
THANKS
胚胎细胞分化
在早期胚胎发育过程中， 细胞开始出现分化，形成 不同的胚层。
内胚层和外胚层的形成
内胚层形成
内胚层由胚胎内部的细胞形成， 将发育成消化系统、呼吸系统等 器官。
外胚层形成
外胚层由胚胎外部的细胞形成， 将发育成皮肤、神经系统等器官 。
中胚层的形成和分化
中胚层形成
中胚层由胚胎中部的细胞形成， 它将发育成肌肉、骨骼、血液等
器官。
中胚层分化
在中胚层的发育过程中，细胞进一 步分化，形成各种组织和器官。
脊椎动物特征
中胚层的分化对于形成脊椎动物的 特征至关重要，如脊柱和四肢。
02 器官的形成
CHAPTER
器官形成的生物学基础
胚胎发育
器官形成是胚胎发育过程 中的一个阶段，受遗传和 环境因素的共同影响。
细胞分化
器官形成过程中，细胞通 过分化形成特定的组织类 型，执行特定的功能。
05 胚层分化与人类健康
CHAPTER
胚层分化异常与疾病的关系
胚层分化异常可能导致多种疾病的发 生，如先天性缺陷、遗传性疾病和癌 症等。
了解胚层分化与疾病的关系有助于早 期诊断和治疗，以及预防措施的制定 。
胚层分化过程中出现异常可能与基因 突变、环境因素等有关，这些因素可 能影响细胞分化和器官形成，从而导 致疾病。
胚层分化研究的前沿问题
胚层分化的时空动态过程
胚层的分化是一个动态的过程，涉及时间和空间上的精确调控。目前，科学家们正在探索如何更好地解析这一过 程的时空动态特征，以更深入地理解胚层分化的机制。
胚层分化研究有助于改善辅助生殖技术，提高试管婴儿的成功率和 安全性。
药物研发
了解胚层分化过程有助于药物研发，针对特定疾病开发更加有效的 药物和治疗方案。
谢谢
THANKS
胚胎细胞分化
在早期胚胎发育过程中， 细胞开始出现分化，形成 不同的胚层。
内胚层和外胚层的形成
内胚层形成
内胚层由胚胎内部的细胞形成， 将发育成消化系统、呼吸系统等 器官。
外胚层形成
外胚层由胚胎外部的细胞形成， 将发育成皮肤、神经系统等器官 。
中胚层的形成和分化
中胚层形成
中胚层由胚胎中部的细胞形成， 它将发育成肌肉、骨骼、血液等
器官。
中胚层分化
在中胚层的发育过程中，细胞进一 步分化，形成各种组织和器官。
脊椎动物特征
中胚层的分化对于形成脊椎动物的 特征至关重要，如脊柱和四肢。
02 器官的形成
CHAPTER
器官形成的生物学基础
胚胎发育
器官形成是胚胎发育过程 中的一个阶段，受遗传和 环境因素的共同影响。
细胞分化
器官形成过程中，细胞通 过分化形成特定的组织类 型，执行特定的功能。
05 胚层分化与人类健康
CHAPTER
胚层分化异常与疾病的关系
胚层分化异常可能导致多种疾病的发 生，如先天性缺陷、遗传性疾病和癌 症等。
了解胚层分化与疾病的关系有助于早 期诊断和治疗，以及预防措施的制定 。
胚层分化过程中出现异常可能与基因 突变、环境因素等有关，这些因素可 能影响细胞分化和器官形成，从而导 致疾病。
胚层分化研究的前沿问题
胚层分化的时空动态过程
胚层的分化是一个动态的过程，涉及时间和空间上的精确调控。目前，科学家们正在探索如何更好地解析这一过 程的时空动态特征，以更深入地理解胚层分化的机制。
发育生物学第八章-神经胚和三胚层分化课件
.
爪蟾神经形成时, 两种粘附蛋白N-cadherin和E-cadherin的表达
.
人类的神经形成。A, 22天胚胎前后神经孔都开口与羊水相 通；B, 前端神经孔已经闭合, 后端神经孔仍然开口。
.
C, 神经管闭合区域；D, 无脑畸形；E, 脊髓裂 .
二、次级神经胚形成
次级神经胚形成可以看作是原肠作 用的继续, 只是背唇细胞并没有内 卷到胚胎内部, 而是在腹面不断生 长。次级神经胚形成包括髓索 （medullary cord）形成及其随后空 洞化成为神经管。
神经板的弯曲通过神经板细胞内在 .
神经褶的形成和举起
.
细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成
.
在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上, 神经板 细胞改变自己的形状, 并.发生顶端收缩。
4. 神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到 一起, 神经管随即闭合。某些动物 神经褶连接处的细胞形成神经嵴细 胞, 但哺乳类神经褶举起时头部神 经嵴细胞就开始迁移。
.
神经板的形成
.
2. 神经底板形成
以前认为只有神经板中线处细胞才 能形成神经底板, 而外缘部分和神 经褶则构成神经管最靠近背面的部 分。头部神经底板形成方式可能是 这样的。
但最近证据表明, 躯干神经底板具有 独立起源, 是由亨氏节一部分细胞 “插入”神经板中央. 形成。
6体节鸡胚横切, 示亨氏节形成脊索和神经底板
.
初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆 盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表 皮脱离形成中空的神经管。而次级神经胚 形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实 心细胞索, 接着再空洞化（cavitate）形成中 空的神经管。
胚胎在多大程度上依赖于上述神经管构建 方式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经 胚形成属完全次级型；鸟类前端部分神经 管构建属初级型, 而后端部分（后肢以后） 神经管构建属次级型。
爪蟾神经形成时, 两种粘附蛋白N-cadherin和E-cadherin的表达
.
人类的神经形成。A, 22天胚胎前后神经孔都开口与羊水相 通；B, 前端神经孔已经闭合, 后端神经孔仍然开口。
.
C, 神经管闭合区域；D, 无脑畸形；E, 脊髓裂 .
二、次级神经胚形成
次级神经胚形成可以看作是原肠作 用的继续, 只是背唇细胞并没有内 卷到胚胎内部, 而是在腹面不断生 长。次级神经胚形成包括髓索 （medullary cord）形成及其随后空 洞化成为神经管。
神经板的弯曲通过神经板细胞内在 .
神经褶的形成和举起
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细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成
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在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上, 神经板 细胞改变自己的形状, 并.发生顶端收缩。
4. 神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到 一起, 神经管随即闭合。某些动物 神经褶连接处的细胞形成神经嵴细 胞, 但哺乳类神经褶举起时头部神 经嵴细胞就开始迁移。
.
神经板的形成
.
2. 神经底板形成
以前认为只有神经板中线处细胞才 能形成神经底板, 而外缘部分和神 经褶则构成神经管最靠近背面的部 分。头部神经底板形成方式可能是 这样的。
但最近证据表明, 躯干神经底板具有 独立起源, 是由亨氏节一部分细胞 “插入”神经板中央. 形成。
6体节鸡胚横切, 示亨氏节形成脊索和神经底板
.
初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆 盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表 皮脱离形成中空的神经管。而次级神经胚 形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实 心细胞索, 接着再空洞化（cavitate）形成中 空的神经管。
胚胎在多大程度上依赖于上述神经管构建 方式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经 胚形成属完全次级型；鸟类前端部分神经 管构建属初级型, 而后端部分（后肢以后） 神经管构建属次级型。
第九章三胚层与器官发生
图9-1脊椎动物三胚层形成的部分器官、系统（*内胚层只形成这些器官系统的上皮）（仿郑国锠，1992）原肠胚-卵裂 - 受精卵第九章三胚层与器官发生经过原肠作用后，胚胎具有外、中、内三个胚层，它们是动物体的所有器官形成的细 胞基础。
在脊椎动物中，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类甚至哺乳类中都具有相同的器官发 生（organogenesis ）模式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管;中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统等（图 9-1 ）。
第一节外胚层与中枢神经系统一、中枢神经系统的发育中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。
由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管(neural tube )的过程称为神经胚形成(neurulation )，处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚(neurula )。
由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级神经胚形成(primary neurulation )，即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮肤外胚层，形成中空的神经管；另一种方式为次级神经胚形成(secondary neurulation )，即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。
胚胎采取哪种神经管形成方式依物种的不同而不同，如大多数鱼类为次级神经管形成，而鸟类神经管的前端部分为初级形成方式，第27体节处到尾部的神经管为次级形成方式。
两栖类中，如爪蟾，大多数蝌蚪神经管为初级形成方式，而尾神经管为次级形成。
在鼠中，大约从第35体节开始为次级神经管，人的神经管形成方式可能与鼠相同。
1 •初级神经胚形成初级神经管形成是由脊索中胚层与其上面的外胚层细胞相互作用的结果，由脊索中胚层诱导外胚层细胞形成中空的神经管(图9-2 )。
各类脊椎动物初级神经管形成的过程相似，图9-3为蛙的初级神经管形成过程，首先，预定的神经外胚层细胞形状发生变化，细胞纵向伸长，使细胞层加厚，形成神经板(neural plate ),神经板大约占整个外胚层的50%。
第五章_三胚层与器官发生-简
外胚层预定形成神经组织的第一个标志是细胞形 状的改变：中线处的外胚层细胞变长，而预定形 成表皮的细胞变得扁平，由此形成神经板（neural plate）。 神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成 神经褶（neutral fold）。
神经管弯曲 （bending of the neural plate）
一个神经元 对肌细胞的 激活将引起 其它与该肌 细胞接触的 神经元的凋 亡。
同类神经元在不同的发育阶段也需要不同的因子维持 存活。
神经元的分化
神经元被认为是动物体内功能最特异和形态结构最复杂的细 胞。
一些神经元只发育出少数特化的区域，用于传递电冲动；（运动， 感觉）
另一些产生广泛的特化区域用于细胞间的通讯。（中间）
Developmental Biology
中胚层对外胚层的诱导
肢体的形态发生由肢芽中胚层决定。
胚胎发生中，肢体由肢芽发育而成。肢芽的内部为肢芽中胚层，表 面覆盖有外胚层。
真皮控制表皮形成不同衍生物。
皮肤中的真皮由中胚层形成，表皮由外胚层形成(细胞分裂产生羽毛、 鳞片、毛发等衍生物或外表的角皮层)。 原脑形成的视杯与覆盖在其上面的外胚层细胞相互作用，诱导这部 分外胚层细胞形成眼晶状体。
皮肤表皮细胞（epidermis）
中线区外侧的细胞将生成 皮肤；
神经嵴细胞（Neural crest）
位于上二者之间，将从神 经管和表皮连接处迁移出 来，形成周围神经元、神 经胶质细胞、皮肤的色素 细胞等。
神经板的形成和整形 （formation and shaping of neutral plate）
神经管细胞的增殖、迁移
神经管细胞的增殖
神经管形成后，其柱状上皮变为假复层上皮，此时称为神经上皮（neuro epithelium）或增殖上皮（germinal epithelium）。 神经上皮的有丝分裂周期有一个在神经管壁内往返迁移的过程。 随着有丝分裂的进行，细胞有规律地迁移，细胞大量增殖。 通常，发育早期细 胞周期较短，发育 晚期细胞周期较长。 说明随着发育的进 行，细胞增殖的速 度逐渐缓慢。
神经管弯曲 （bending of the neural plate）
一个神经元 对肌细胞的 激活将引起 其它与该肌 细胞接触的 神经元的凋 亡。
同类神经元在不同的发育阶段也需要不同的因子维持 存活。
神经元的分化
神经元被认为是动物体内功能最特异和形态结构最复杂的细 胞。
一些神经元只发育出少数特化的区域，用于传递电冲动；（运动， 感觉）
另一些产生广泛的特化区域用于细胞间的通讯。（中间）
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中胚层对外胚层的诱导
肢体的形态发生由肢芽中胚层决定。
胚胎发生中，肢体由肢芽发育而成。肢芽的内部为肢芽中胚层，表 面覆盖有外胚层。
真皮控制表皮形成不同衍生物。
皮肤中的真皮由中胚层形成，表皮由外胚层形成(细胞分裂产生羽毛、 鳞片、毛发等衍生物或外表的角皮层)。 原脑形成的视杯与覆盖在其上面的外胚层细胞相互作用，诱导这部 分外胚层细胞形成眼晶状体。
皮肤表皮细胞（epidermis）
中线区外侧的细胞将生成 皮肤；
神经嵴细胞（Neural crest）
位于上二者之间，将从神 经管和表皮连接处迁移出 来，形成周围神经元、神 经胶质细胞、皮肤的色素 细胞等。
神经板的形成和整形 （formation and shaping of neutral plate）
神经管细胞的增殖、迁移
神经管细胞的增殖
神经管形成后，其柱状上皮变为假复层上皮，此时称为神经上皮（neuro epithelium）或增殖上皮（germinal epithelium）。 神经上皮的有丝分裂周期有一个在神经管壁内往返迁移的过程。 随着有丝分裂的进行，细胞有规律地迁移，细胞大量增殖。 通常，发育早期细 胞周期较短，发育 晚期细胞周期较长。 说明随着发育的进 行，细胞增殖的速 度逐渐缓慢。
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Developmental Biology
其它组织对神经嵴细胞迁移的影响
体节细胞的影响: 不同A- 部位的神经嵴细胞都只能从体节的前半部迁移 部位的神经嵴细胞都只能从体节的前半部迁移, 体节细胞的影响 不同 -P部位的神经嵴细胞都只能从体节的前半部迁移, 即使将体节做180o旋转也如此.其原因可能是后半部表达跨膜蛋白 旋转也如此.其原因可能是后半部表达跨膜蛋白Eph成员, 成员, 即使将体节做 成员 而神经嵴细胞表达其配体,二者的互作产生排斥. 而神经嵴细胞表达其配体,二者的互作产生排斥. 神经管和脊索的影响 均抑制神经嵴细胞的迁移.如果神经嵴细胞迁移前将 神经管和脊索的影响: 均抑制神经嵴细胞的迁移. 的影响 神经管沿D- 轴转 轴转180 则神经嵴细胞向胚胎背部方向迁移 则神经嵴细胞向胚胎背部方向迁移. 神经管沿 -V轴转 o,则神经嵴细胞向胚胎背部方向迁移.
Primary neurulation的过程 的过程
Developmental Biology
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神经管形成的 扫描电镜图
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人类胚胎的神经管闭合缺陷症
不同区域的神经管的封口时间不同.第二区封口失败, 不同区域的神经管的封口时间不同.第二区封口失败,胚胎的前脑不 发育,即致死性的无脑症; 区不封口导致脊柱裂口症 区不封口导致脊柱裂口症. 发育,即致死性的无脑症;第5区不封口导致脊柱裂口症. Sonic hedgehog,Pax3, openbrain等基因是神经管闭合所必需的.孕妇服 是神经管闭合所必需的. 等基因是神经管闭合所必需的 用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险. 用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险.
Developmental Biology
Waadenburg 综合征
Developmental Biology
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PAX3与WS1和WS3: 与 和 :
PAX3基因是 基因是PAX家族成员之一,主要特征是含有配对域 家族成员之一, 基因是 家族成员之一 (paired domain)和一个高度保守的能与 和一个高度保守的能与DNA结合的氨基酸结构 和一个高度保守的能与 结合的氨基酸结构 是一种转录因子, 小鼠的神经管,发育的脑组织, 域,PAX3是一种转录因子,在小鼠的神经管,发育的脑组织, 是一种转录因子 神经脊及其衍生物中均有表达,是神经管闭合所必需的. 神经脊及其衍生物中均有表达,是神经管闭合所必需的.主要 功能是通过控制靶基因从而调控胚胎的生长发育, 功能是通过控制靶基因从而调控胚胎的生长发育,在骨骼肌肉 的形成过程中发挥重要作用. 等最早报道WS1患者 的形成过程中发挥重要作用.Tassabehji等最早报道 等最早报道 患者 PAX3基因突变,后续研究发现 基因突变, 基因突变 后续研究发现90% 的WS1和50% WS3可检测 和 可检测 基因突变. 到PAX3基因突变. 基因突变
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头部和胸部神经嵴细胞
头部神经嵴细胞:向背侧方向移动,分化为面部软骨, 头部神经嵴细胞 向背侧方向移动,分化为面部软骨,骨,头部神经元胶质 向背侧方向移动 细胞,肌肉等. 细胞,肌肉等. 心神经嵴(cardiac neural crest) :部分后脑后部的神经嵴细胞产生主动脉内皮 部分后脑后部的神经嵴细胞产生主动脉内皮 心神经嵴 部分后脑后部的神经嵴细胞 细胞和产生主动脉与肺动脉之间的隔膜. 细胞和产生主动脉与肺动脉之间的隔膜
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躯干神经嵴细胞的迁移
Dorsolateral migration pathway:由背部向侧翼,再向腹部的迁移,位于表皮与体节 由背部向侧翼, 由背部向侧翼 再向腹部的迁移, 之间,分化为色素细胞. 之间,分化为色素细胞. Ventral migration pathway: 进入体节的的迁移,有的在体节中形成背根神经节,有 进入体节的的迁移,有的在体节中形成背根神经节, 的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞. 的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞. 迁移机制:即将迁移前表达Slug蛋白 用反义寡核苷酸抑制 蛋白,用反义寡核苷酸抑制 迁移机制:即将迁移前表达 蛋白 用反义寡核苷酸抑制Slug mRNA导致其不迁 导致其不迁 在迁移前表达, 移;E-和N-cadherin在迁移前表达,在迁移时停止表达. 和 在迁移前表达 在迁移时停止表达.
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MITF,SNAI2与WS2: , 与
人类MITF基因编码的 基因编码的MITF是一种螺旋一环一螺旋碱性亮氨酸拉链结构的 人类 基因编码的 是一种螺旋一环一螺旋碱性亮氨酸拉链结构的 转录因子,这些蛋白质通过HLH—Zip结构域形成同源或异源的二聚体后以其 转录因子,这些蛋白质通过 结构域形成同源或异源的二聚体后以其 基本的DNA结合域与 结合域与DNA结合参与调控多种生长发育过程,尤其是色素细胞 结合参与调控多种生长发育过程 基本的 结合域与 结合参与调控多种生长发育过程, 的存活,增殖和分化.色素细胞缺陷可以引起色素分布异常, 的存活,增殖和分化.色素细胞缺陷可以引起色素分布异常,耳蜗血管纹的 色素细胞缺失可引起耳聋. 色素细胞缺失可引起耳聋. WS2患者 患者MITF基因突变最早是 基因突变最早是Tassabehji研究报道的 .随后大量的研究 患者 基因突变最早是 研究报道的 发现许多WS2家系有 家系有MITF基因突变,据推测大约有 基因突变, 发现许多 家系有 基因突变 据推测大约有15-20% 的WS2患者有 患者有 MITF基因突变. 基因突变. 基因突变 SNAI2(SLUG)是一种锌指转录因子,迁徙的神经脊细胞可表达.最新研究 是一种锌指转录因子,迁徙的神经脊细胞可表达. 揭示小鼠slug基因杂合突变可引起小鼠出现额顶及腹部毛发变白的改变,提示 基因杂合突变可引起小鼠出现额顶及腹部毛发变白的改变, 揭示小鼠 基因杂合突变可引起小鼠出现额顶及腹部毛发变白的改变 人类SNAI2(sLuG)可能参与 可能参与WS的形成,Martin等检测 个无 的形成, 等检测38个无 人类 可能参与 的形成 等检测 个无MITF 突变的 WS2,其中 个WS2表现 表现SNAI2(SLUG)的杂合缺失,进一步试验表明 的杂合缺失, ,其中2个 表现 的杂合缺失 进一步试验表明MITF可 可 的启动子E盒相作用而调节色素细胞的生长发育 与SNAI2(sLuG)的启动子 盒相作用而调节色素细胞的生长发育 的启动子 盒相作用而调节色素细胞的生长发育.
Developmental Biology
2. Secondary Neurulation
特点: 特点:神经管由胚 胎内细胞组成的实心索 中空而成. 中空而成. 鸟类,哺乳类, 鸟类,哺乳类,两 栖类动物胚胎的后部神 经管及鱼类胚胎的全部 神经管的形成采取此种 方式ology
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EDN3,EDNRB,SOX10与WS4: , , 与 :
EDN3定位于 定位于20q13.2-q13.3区间,据推测其能有效促进胚胎 区间, 定位于 区间 组织色素细胞的有丝分裂,并可改变其分化过程, 组织色素细胞的有丝分裂,并可改变其分化过程,使其具有胶 质细胞一色素细胞双向分化潜能. 的受体基因EDNRB定 质细胞一色素细胞双向分化潜能.EDN3的受体基因 的受体基因 定 位于13q22,其编码 受体蛋白的配体. 位于 ,其编码EDN3受体蛋白的配体.研究发现部分 受体蛋白的配体 研究发现部分WS4 患者有EDN3和EDNRB突变. 突变. 患者有 和 突变 SOX10是DNA 结合蛋白中具有高活动组分 是 结合蛋白中具有高活动组分(high mobility group,HMG)超家族成员之一,在胚胎神经细胞发育中最先表 超家族成员之一, , 超家族成员之一 等在一个WS4检测 达并促进外周神经系统的发育. 等在一个 检测 达并促进外周神经系统的发育.自Pingault等在一个 突变以来, 突变与WS4有关. 有关. 到SOXl0突变以来,已经发现多种 突变以来 已经发现多种SOXl0突变与 突变与 有关 WS4为常染色体隐性遗传且多为散发病例. 为常染色体隐性遗传且多为散发病例. 为常染色体隐性遗传且多为散发病例
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第五章
三胚层三胚层-器官发生
Developmental Biology
脊椎动物三胚层形成的部分器官
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外胚层与中枢神经系统 一,外胚层与中枢神经系统
(一)中枢系统的形成 神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基,其形成 是中枢神经系统的原基, 神经管 是中枢神经系统的原基 称为neurulation.其方式分primary neurulation和 称为 . 方式分 和 secondary neurulation两种. 两种. 两种 1. Primary neurulation: 由外胚层细胞增殖,内陷并最终离开外胚层表面而形 由外胚层细胞增殖, 成中空的神经管. 成中空的神经管.绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采 用此种方式. 用此种方式.
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(二)表皮及其衍生物的发育 1 表皮细胞的起源 胎皮和基底层 基底层-棘层 颗粒层 基底层 棘层-颗粒层 棘层 -过渡型细胞 角质层 过渡型细胞-角质层 过渡型细胞
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大疱型表皮松懈症
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Developmental Biology 外胚层细胞的命运: 中线区的细胞将形成脑和脊髓; 外胚层细胞的命运:背部中线区的细胞将形成脑和脊髓;中线区
外侧的细胞将生成皮肤;上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞 外侧的细胞将生成皮肤;上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest),它们将迁移各处形成外周神经元,色素细胞,神经胶质细胞等. ,它们将迁移各处形成外周神经元,色素细胞,神经胶质细胞等.