【生物化学】脂肪酸的分解代谢

肉碱 脂酰肉碱
β-氧化
O R-C-S ～ CoA
脂酰肉碱 转移酶II
CoASH
线粒体内膜
3. 脂肪酸的β-氧化
(线粒体内)
1904年Franz.Knoop 实验证明：脂肪酸 的氧化在肝脏中逐 步进行，每次从羧 基端断下一个二碳 物（C2），即β位碳 原子首先氧化，故 称为β-氧化。
苯乙酸
苯甲酸
脱氢 加水 再脱氢 硫解
脂肪酸的分解代谢
脂肪酸的生理功能：
磷脂、糖脂的成分——生物膜 与糖蛋白结合——引到糖蛋白到膜靶位置 燃料分子——储能及氧化供能，量大、产能多 合成一些生物活性物质，如类固醇激素、肾上腺
皮质激素。代谢中间物如甘油二酯、磷酸肌醇等 可作为信号分子参与细胞代谢的调节过程。
第一节、脂类的消化吸收和运转
OH
O 烯脂酰CoA脱氢酶 O
O
RCH2 CH CH C SCoA
RCH2 C CH C SCoA
NAD+ NADH + H+
4）硫解： 在硫解酶作用下， 形成乙酰-SCoA和
比原脂酰-SCoA少2个C的脂酰-SCoA
O RCBiblioteka Baidu2 C
O CH C
硫解酶 SCoA
CoASH
O RCH2C
O SCoA + CH3C
一、脂类的消化和吸收
始于胃中（胃脂肪酶）
主要在小肠中（胰脂肪酶）
O O H2C O C (CH2)m CH3 H3C (CH2)n C O CH O
H2C O C (CH2)k CH3
胰脂肪酶
H2C OH O CH O C (CH 2)n H 3C
H2C OH 2-单酰甘油
O
HO C (CH2)m CH3
80 ATP 10.5 ATP 17.5 ATP
108 ATP
净生成：108 – 2 = 106 ATP 能量转换率 = -30.54KJ 106 100% = 33
-9730KJ
CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA 油酰CoA（ 9 18：1）
β-氧化,三次循环
4.
HH
不
三、脂 肪 酸 的 分 解 代 谢
1. 脂肪酸的活化 — 脂酰 CoA 的生成（胞液）
O RCH2CH2C-OH
脂肪酸
= =
脂酰CoA合酶
+ CoA-SH
ATP AMP PPi
O
RCH2CH2C~SCoA 脂 酰~SCoA
脂酰CoA合酶(acyl-CoA synthase)存在于内质网及线粒体 外膜上，需ATP和Mg 2+，形成一个高能硫酯键消耗2个高 能磷酸键。
6CH3-CO-CoA
结果：少产生一分子FADH2
5. 多不饱和脂肪酸的氧化
亚油酸
脂酰-CoA脱氢酶
2，4 烯酰-CoA还原酶
trans-3
烯酰-CoA异构酶
6. 奇数碳原子脂肪酸的氧化
大多数哺乳动物组织中奇数碳原子的脂肪 酸是罕见的，但在反刍动物会发生。具有17个 碳的直链脂肪酸可经正常的β-氧化途径，产 生7个乙酰-CoA和1个丙酰-CoA。
O
=
RCH2CH2C~SCoA
脂酰CoA
FAD
脱氢酶
FADH2
β αO
=
RCH=CHC~SCoA
⊿2--烯脂酰CoA 水化酶（水合酶）
HH2O2O
β
αO
=
RCHOHCH2C~SCoA
L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶
NAD+ NADH+H+
= =
βα O RCOCH2C~SCoA
β酮脂酰CoA 硫解酶
2.脂酰CoA进入线粒体 脂酰CoA进入线粒体基质示意图
脂酰CoA进入线粒体过程
O
R-C-OH ATP
CoASH
AMP+PPi O
R-C-S～CoA 脂酰肉碱 转移酶I
CoASH
外侧
内侧
N+(CH3)3
CH2
HO-CH2
COO-
肉碱
载
体
脂酰肉碱
O
N+(CH3)3
CH2
R-C -O-CH2
COO-
O
CoA-SH
RC~SCoA + CH3CO~SCoA
脂酰CoA 反⊿2-烯酰CoA L(+)-β-羟脂酰CoA β酮脂酰CoA 脂酰CoA+乙酰CoA
1）脱氢： 脂酰-SCoA脱氢酶催化，在 C2 - C3
间生成双键—— Δ2-反-烯 脂酰-SCoA
O
脂 酰 CoA脱 氢 酶
HO
RCH2CH2CH2C SCoA
CoASH
ATP +H20
脂酰CoA R-CO~ScoA + CH3CO~SCoA 乙酰CoA
乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA
TCA
ATP
β-氧化过程中能量的释放及转换效率
例：软脂酸 CH3(CH2)14COOH
7次β-氧化
10 ATP 8 乙酰CoA 1.5 ATP 7 FADH2 2.5 ATP 7 NADH
SCoA
氧 化 的 生 化 历 程
乙酰CoA
RCH2CH2CO-SCoA
脂酰CoA 脱氢酶
RCH=CH-CO-SCoA
β-烯脂酰CoA 水化酶
FAD FADH2
H2O
呼吸链
ATP +H20
RCHOHCH2CO~ScoA
β-羟脂酰CoA 脱氢酶
NAD +
呼吸链
NADH
RCOCH2CO-SCoA
β-酮酯酰CoA 硫解酶
CH3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA
饱
3-顺- 十二碳烯酯酰CoA
和
烯酯酰CoA
脂
异构酶
肪 酸 的
H CH3(CH2)7CH2 - C = CH-CH2-CO-CoA
2-反- 十二碳烯酰CoA
氧
烯酯酰CoA
化
水化酶
OH
CH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA
H
再开始β-氧化
琥珀酰CoA
丙酰-CoA的代谢
羧 化
ATP、CO2 生物素
酶
三羧酸循 环
琥珀酰CoA
变位酶 CoB12
甲基丙二酰CoA
7.脂肪酸的α-氧化作用
脂肪酸氧化 作用发生在
RCH2COOH
RCH2C C C SCoA
FAD FADH2
H
2） 加水：
Δ2 -反-烯脂酰-SCoA在其水合酶作用 下生成L(+)- β-羟脂酰-SCoA
HO RCH2C C C SCoA H2O
OH
O
RCH2 CH CH C SCoA
H
烯脂酰 CoA水合酶
3） 再脱氢：
β-羟脂酰-SCoA脱氢酶催化生成β-酮 脂酰-SCoA，辅酶为NAD+。
+O
脂肪酸
H O C (CH2)k CH3
脊椎动物食物脂类的消化与吸收
二、脂肪组织贮存 的甘油三酯的动员
第二节、甘油三酯和脂肪酸的分解代谢
一、甘油三酯的水解
三种脂肪酶： 脂肪酶 二酯酰甘油脂肪酶 一脂酰甘油脂肪酶
脂肪的酶促水解
二、甘油的命运
甘油激酶
磷酸甘油 脱氢酶
异构酶
磷酸酶
（实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成)