第1章生殖细胞发生

第一章生殖细胞发生一、本章重点1．精子发生2．卵子发生二、本章难点1．卵子发生三、教学内容：第一节生殖细胞发生生殖细胞分化配子雄配子成体受精合子雌配子生殖细胞在行有性生殖的动物中，配子发生是个体发育的前奏。

配子发生包括雄性生殖细胞（精子）和雌性生殖细胞（卵子）的发生，是由原始生殖细胞分化而来的。

原始生殖细胞在雄性动物中分化为精原细胞，在雌性动物中分化为卵原细胞，然后分别经过精子发生和卵子发生形成成熟的精子和卵子。

一生殖质与生殖细胞分化1.生殖质(germ plasm)①定义:在卵子中有一类特化的细胞质决定因子,他们定位于卵质的特殊区域,并决定原始生殖细胞(PGC)的形成和发育.这类特化的卵质决定因子称生殖质,其是新一代生殖细胞的发源处，维系着种系的延续。

②组成:生殖质是具有一定形态结构的特殊物质,由蛋白质和RNA构成2.生殖质影响生殖细胞分化线虫●线虫的生殖质叫做p颗粒●未受精前p颗粒随机分布于卵子中●受精后p颗粒向卵子后端集聚●经一次卵裂后， p颗粒全部分布在P1细胞中，然后再经3次卵裂，由P1、P2、P3传递到P4细胞●所有的生殖细胞均源于P4细胞爪蟾爪蟾的生殖质位于植物极附近.卵裂期间，生殖质通过卵黄胞质向上运动，由于分裂过程中卵质的非对称性分布，生殖质仅保留在最靠近植物极的子细胞中在原肠形成期，这些含有生殖质的细胞定位在囊胚腔底层的内胚层到原肠后期，他们被决定为原始生殖细胞，并从内胚层迁出，进入生殖嵴，在那里与生殖嵴一起形成性腺。

二.原生殖细胞的迁移1.为什么要迁移?•原始生殖细胞是生殖细胞的前身,多数动物原始生殖细胞的起源与其性腺的起源不同,并在位置上有一定的距离,一般是获得生殖质形成原生殖细胞后.才被迁移到生殖腺.然后才在性腺分化为卵子或精子第二节精子发生一.精子发生（spermatogenesis)的过程精子发生——指由原始生殖细胞发育到精原细胞，再发育到精子成熟并排出体外这一完整的过程。

一般分为原始生殖细胞、精原细胞增殖期、初级精母细胞生长期、成熟分裂期和精子形成期5个发育阶段。

（一）精子的增殖和干细胞的更新•精原细胞是最靠近曲细精管基膜的一层细胞•精原细胞通过有丝分裂增殖形成许多的精母细胞，同时，由于贮备了相当数量的生精干细胞，使精子发生能持续进行（二）精母细胞和减数分裂•初级精母细胞经过第一次减数分裂形成两个次级精母细胞两个次级精母细胞经过第二次减数分裂形成四个精子细胞•如果没有一种机制使精卵细胞染色体数目减半，则精卵细胞融合将使个体生物的染色体数整倍增加，细胞体积不断膨胀，细胞就不能适应环境而遭到淘汰•减数分裂使生殖细胞的染色体减半（三）精子形成•精子细胞形成以后，要经过一系列的分化才能形成精子，这一过程称为精子形成期•精子形成过程主要包括细胞核和细胞质两方面的变化1.细胞核变化•染色质的高度浓缩化这使核的体积大大减小，减轻精子运动负荷；这是由于新的染色体蛋白——鱼精蛋白，代替了原有的体细胞核中的His•细胞核形状的变化变成流线型，易于运动2.细胞质的变化•细胞质大多成为多余的物质而被抛弃①顶体的形成（顶体来自于高尔基体）②线粒体鞘的形成（围绕轴丝形成了线粒体鞘）③中心粒与尾部的形成（四）精子的超微结构•精子鞭毛型：哺乳动物和人无鞭毛型：海洋和淡水无脊椎动物1.哺乳动物的精子•人的精子头部颈段中段尾部主段末段2.其它动物的精子•无脊椎动物的精子比哺乳动物大，无鞭毛，不能自主运动（如海胆，靠顶体丝外翻形成长的突起协助精子穿入卵内）•硬骨鱼的精子有头部和尾部，但无颈段第三节卵子发生•卵子发生在卵巢中（一）卵子发生的过程1.卵子发生的特点①卵子发生与精子发生有许多不同处：卵子发生无形成期（精子有精子形成期）一个初级卵母细胞，只能形成一个卵子（一个初级精母细胞形成4个精子）②哺乳动物所有的卵原细胞分裂增殖形成初级卵母细胞都是在胎儿出生以前或出生以后不久完成的，所以初级卵母细胞的数目是确定的（性成熟后，每次只有15~20个卵母细胞发育到一定大小，但一般只有一个卵母细胞成熟，人一生当中，只能排420~480个卵）③卵母细胞在生长和发育过程中，要积累大量的营养物质和信息分子④卵子成熟发育比精子发生所需时间长得多，有的可以达几十年（二）卵子发生的简要过程（三个时期：增殖期、生长期、成熟期）①增殖期（胎儿时）哺乳动物在胎儿时，卵原细胞在卵巢中大量增殖，形成一定数量的卵原细胞，然后停止分裂，进入第一次减数分裂前期，形成初级卵母细胞，然后一直到性成熟才发生变化。

性成熟后，分批按月经周期生长发育成熟②生长期可分为两个阶段：小生长期，大生长期•小生长期：细胞质增加，细胞器的数量、形态发生变化，体积明显增大，活跃转录RNA，组装大量染色体•大生长期（卵黄发生期）：积聚大量的卵黄物质（营养物质），细胞体积急速增大③成熟期•卵母细胞经过生长期后，往往停留在第一次减数分裂的前期，需要外来信号的刺激下才能恢复减数分裂。

•卵母细胞在进行第一次减数分裂时，排出第一级体•成熟的卵母细胞，处于第二次减数分裂中期，直到受精才使其完全完成第二次减数分裂并排除第二级体（二）卵子的简单结构（三）.卵泡细胞与卵子发生1.卵泡细胞与卵母细胞的关系•卵母细胞的生长发育与其周围的卵泡细胞的作用是分不开的•在卵巢中卵母细胞和卵泡细胞一起形成许多大小不同的滤泡或卵泡•在哺乳动物中，根据卵泡大小和卵母细胞的发育程度可分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡、成熟卵泡•在初级卵泡中，卵泡细胞为一曾扁平的细胞，以后的生长中，卵泡细胞变成立方性形，并且迅速增殖，由单层变为多层，之后和卵母细胞共同分泌形成透明带，他们伸出突起穿过透明带互相联系，并形成辐射带•卵泡进一步生长，形成一个较大的卵泡腔，里面充满卵泡掖，卵母细胞与其周围的卵泡细胞被挤到卵泡的一侧，形成突向卵泡腔的卵丘.卵泡渐渐成熟，意味着卵母细胞也成熟了，准备排卵２.卵泡细胞在卵子发生中的作用•卵泡细胞能产生固醇类激素，对卵母细胞生长发育成熟起调节作用•分泌孕酮，促进卵母细胞的生长发育和成熟•诱发哺乳动物精子的获能和顶体反应•参与形成卵膜（如透明带）四、成熟卵子的排放1.哺乳动物的排卵方式排卵：是卵子从卵巢排出的复杂生殖生理过程排卵的2种方式：•自发性排卵也叫周期性排卵（无脊椎动物、低等脊椎动物以及绝大部分的哺乳动物）：在特定时期排卵•刺激性排卵（兔子、水貂等少数动物）：通过交配生理活动刺激排卵•周期性排卵的情况下，环境因素（光照种类与照射时间）刺激下丘脑释放垂体促性腺释放因子，后者又促进垂体释放促卵泡激素（FSH）和黄体生成素（LH），导致滤泡细胞增殖并释放雌激素，雌激素通过神经元支配种群动物发生交配行为。

•促性腺激素还刺激滤泡增殖并启动排卵所以，动情和排卵同步发生2、人类卵母细胞的成熟和排卵•人类女性生殖生理的特征：周期性排卵，但没有明显动情时节,人类卵子的成熟和排卵的阶段性称为月经周期(约29.5天)月经周期是以下三个方面活动的综合体现(1)卵巢周期使卵子成熟和排卵(2)子宫周期为发育中的胚泡着床提供合适的环境(3)子宫颈周期使精子只能在某一适当的时间进入女性生殖道这三个周期是通过垂体、下丘脑、卵巢所释放的激素综合协调控制的月经全过程•月经周期中子宫内膜的周期性变化，受卵巢、脑垂体（其中的腺垂体部分）和下丘脑分泌的几种激素的控制。

它们之间的关系是下丘脑调节腺垂体的活动，腺垂体调节卵巢的活动，卵巢调节子宫内膜的变化，同时卵巢对下丘脑、腺垂体又有反馈调节的作用。

••下丘脑能产生促性腺释放因子（GnRH ）。

它们能促进垂体的分泌活动。

•垂体通过分泌促卵泡刺激素（ＦＳＨ）和黄体生成素（ＬＨ）来调节卵巢的活动。

它们能促进卵泡的成熟和它的内分泌的功能。

•卵巢能分泌雌性激素和孕激素，它们分别有多种功能，在月经周期中都能直接使子宫内膜增厚，又能反作用于丘脑下部和脑垂体。

一个新的月经周期开始于卵巢的卵泡期。

这时，由腺垂体分泌的ＦＳＨ增加，使原始卵泡开始发育。

又由于垂体分泌的ＬＨ的作用，发育的卵泡开始分泌激素。

子宫内膜在雌激素的作用下，腺体和上皮迅速增殖。

当卵泡发育成熟时，它所分泌的大量雌激素就形成一个排卵前的雌激素释放高峰。

这时血液里的雌激素浓度突然升高，反过来触发腺垂体分泌大量的黄体生成素，形成排卵前黄体生成素的释放高峰，引起成熟的卵泡破裂、排卵。

排卵后残余的卵泡变成黄体。

黄体分泌大量的雌激素和孕激素，它们共同作用于子宫内膜，引起内膜分泌期的变化。

如果在排卵后没有受孕，黄体在排卵后8～9天开始退化。

这时血液里孕激素的水平突然下降，造成子宫内膜退化，螺旋动脉受压，从而形成月经。

生活小常识•月经周期怎样是正常的？月经的周期为两次月经间隔的天数， WHO标准（指南），月经周期24-35天一次均属正常。

计算月经周期是从月经第一天开始的。

月经周期由人体下丘脑-垂体-卵巢所分泌的激素调节。

周期中随着激素水平的变化，卵泡和子宫内膜发生相应的改变。

卵泡由小变大，优势卵泡在月经14天左右排卵，之后形成黄体，如果未受孕，黄体萎缩成白体。

子宫内膜逐渐增厚，在黄体中期达到顶点，如果未受孕，内膜迅速萎缩、剥落，形成下一次月经来潮。

什么是排卵？•成熟卵子自卵泡中排出的过程称为排卵。

这一生理现象必须依靠体内正常的激素环境支持。

正常妇女每个月经周期只排一个卵。

为什么一次月经周期只有一个卵子？•女婴刚出生时，每个卵巢中有2百万个未发育卵泡，青春时期才开始发育。

一生中只有400-500个卵泡能发育成熟。

月经来潮前的4-5天至月经期的4-5天，卵泡开始发育，月经周期的7-8天开始，约有20多个卵泡开始生长，其中的一个成为优势卵泡。

这个优势卵泡在自己发育成熟的同时，抑制其他卵泡的生长，使之萎缩、闭锁并消失。

因此，每次月经周期只有一个卵子排出。

女性育龄期有多长？•女性在13岁左右进入青春发育期，卵巢发育成熟，开始周期性地排卵和月经来潮，就具备了生育能力。

25-35岁这段时间是生育功能旺盛的时期。

进入更年期（45-55岁）后，生殖器官逐渐萎缩，当月经停止，生育力也就完全丧失了。

但专家提示，35岁以后，生育能力快速下降，不孕症的发生率提高，因此应当在35岁以前生育。

什么时间是女性怀孕的最佳年龄？•对女性而言，25-29岁是最佳生育年龄。

这个时期从身体状况到社会经验都是女性生育的黄金时期，母亲和孩子的身体健康都可以得到保障。

高龄产妇难产的几率大大增高，胎儿畸形的比例也明显上升。

男性是否也有最佳生育年龄？•男性和女性一样，随着年龄的增长生殖能力显著下降。

男性生育30岁前是巅峰，超过30岁以后，生殖能力就开始逐年下降。

小结：1．生殖细胞的起源和分化是一个分常复杂的问题，各种不同的动物有所不同，但不同动物早期胚胎分化的第一个任务就是将生殖细胞和体细胞分开，这也是动物发育和植物发育的根本差异之一。