光周期现象

二，临界日长与临界暗期
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（二）临界暗期及暗期的重要性
在自然条件下，昼夜总是在24小时的周期内交替出现的，因此，和临界日长相对应的还有
临界暗期。临界暗期是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长 度。植物开花究竟决定与日长还是夜长？有报道认为，以短日植物大豆为实验材料，日长16H及4H，暗期为4—20H，结果 表明，暗期在10H以下无花芽分化，暗期长于10H形成花芽，暗期13—14H花芽最多。又如长日植物天仙子，在12H日长和 12H暗期环境下不开花，但以6H日长和6H暗期处理则开花。由此可见，临界暗期比临界日长对开花更为重要。光对暗期中断： 在足以引起短日植物开花的暗期，在接近暗期中间时，被一足够强度的闪光所间断（夜间断），短日植物就不能开花，但长 日植物能开花。实验证明光对暗期中断，红光最有效。 •
要求经历一定的光周期才能形成花芽的现象。但其他生理活动也受光周期影响。
一 ，光周期与光周期现象的发现
（二）光周期现象的发现
人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不
同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化。美国园艺学家加纳和阿拉德 （GarnerandAllard）在1920年观察到烟草的一个变种（marylandmammoth）在华盛顿地区夏季生长时，株高达3～5m时仍不开 花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草 开花的关键因素。在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持 营养状态而不开花。由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的 相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。光周期的发现， 使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。
三，临界日长与临界暗期
• （一）临界日长
长昼夜周期中能诱导植物开花所需的最低或最高的极限日照长度。
长日植物（long-dayplant）是指在昼夜周期中日照长度等于或长于临界日长时，能诱 导开花或促进开花的植 物。如菠菜为13小时，天仙子为11.5小时。短日植物（shortday plant）是指在昼夜周期中日照长度等于或短于临界日长时，能诱导开花或促进开 花的植物。如苍耳为15.5小时，烟草为14小时，一品红为12.5小时。故长日或短日植 物的区别，是它们对日照长度的要求有一最低的或最高的极限。即对长日植物来说有 一最低的极限，则对短日植物有一最高极限
四，光周期诱导
• 植物在一定的发育时期，如花熟状态和光敏感期，经过一定时 间的适宜光周期处理，便可保持诱导的效果而开花，该过程即 为光周期诱导。 • （一）光周期诱导的周期数 光周期诱导的周期因植物而异，大多数植物需要几天或几十天，
一般少于所要求的周期数就不能诱导成花，多于所要求的天数时
诱导效果更明显，各种植物光周期诱导需要的周期数与植物年龄 有关，在很多植物中常常看到随年龄增加，诱导周期数减少的现 象。
二，植物对光周期反应的类型
根据植物开花对光周期的反应，将植物分为3种类型： 1、长日植物（long-dayplant，LDP）指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。对这些植物延长光 照可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、 白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能 开花。 2、短日植物（short-dayplant，SDP）指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长 黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、 苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。
四，光周期诱导
• 用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输，说明运输途径是韧皮部。 苏联的柴拉轩将这种刺激物叫做成花素（forigen），但这种物质至今还没有被分离出
来。
• 五，光敏色素在开花中的作用 光周期诱导植物开花所需要的光照强度并不高，但是在光周期诱导中所要求的光期， 是指有效的光照时间，不是光照强度。只要在有效期内，满足了对光的要求就可以开花。 所以，光照强度不是诱导开花的绝对因素。
六，成花诱导的多因子途径
（1）光周期途 径
（3）糖类（或 蔗糖）途径
（2）自主/春 化途径
（4）赤霉素途 径
七，光周期理论在农业生产上的应用
引种
控制花期
育种
控制营养生长 和生殖生长
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2016-06-14
二，植物对光周期反应的类型
3、日中性植物（day-neutralplant， DNP）这类植物的成花对日照长度不敏 感，只要其他条件满足，在任何长度的 日照下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、 番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、 蒲公英等。 除了以上三种典型的光周期反应类 型以外，还有一些其他类型：
比如还需要双重日照条件的植 物。例如风铃草，在前期的Байду номын сангаас 花诱导需要短日照条件，而在 后期花器官的形成却需要长日 照条件。这类植物称为短日长 植物。相反的还有长短日植物， 中日性植物等。
五，光敏色素在开花中的作用
光敏素有两种存在形式，Pr和Pfr。在黄化组织中，光敏素大部分以红光吸收型（Pr）存在，其吸收高峰在660nm。当用红 光照射时，Pr的吸收光谱发生变化，吸收高峰在725 nm。这说明通过红光照射Pr已转变为另一种形式（Pfr）。 光敏素在开花中如何产生生理效应，目前还不清楚。光敏素本身并不是开花刺激物，但它可以触发开花刺激物的形成（合成 或激活）。现在一般认为，不论是短日植物（SDP）还是长日植物(LDP)，其开花都与Pfr与Pr的比例有关。对于SDP，在光期结 束时，Pfr/Pr比值高（因为在白天，红光比例大，有利于Pfr的形成），开花刺激物的合成受到阻止。转入夜间后，Pfr向Pr逆转， Pfr/Pr比值变小。当此值到一定水平时，就会触发引导开花刺激物形成的代谢过程，SDP的成花反应就可以发生。如暗期为红光 所间断，Pr转换成Pfr，Pfr/Pr比值升高，开花刺激物的形成即遭受阻止。
四，光周期诱导
（二）感受光周期的部位 植物感受光周期的部位是叶片，这是许多实验所证实。同时，叶片对光周期刺激的敏感性与其年龄有关，一般来说，幼叶和老叶的敏感性较弱，成长的 叶片敏感性最强。 （三）开花刺激物的传导 接受光周期诱导的部位是叶片，进行光周期反应的部位是茎尖的生长点，叶和起反应的部位之间隔着叶柄和一段茎。那么，必然有一个开花刺激物传导 的问题。以苍耳的嫁接实验来说明。把五株苍耳植物互相嫁接在一起，且只让其中一株上的一张叶片处于苍耳开花适宜的光周期（短日照）下，其他植株都 处于不适宜的光周期（长日照）下，它们都可以开花。这就证明，植株之间确有开花刺激物质通过嫁接的愈合而传递。另外，经过短日照处理的短日植物， 例如高凉菜，把其嫁接到长日植物八宝植株上，可引起八宝在短日条件下开花。反之，若将长日处理的长日植物，接到短日植物上，可引起短日植物在长日 条件下开花。这说明两种光周期反应的植株所产生的开花刺激物几乎具有相同的性质
光周期现象
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一，光周期与光周期现象的发现
（一）光周期
自然界一天中白昼和黑夜的相对长度，称为光周期。光周期是指昼
夜周期中光照期和暗期长短的交替变化。光周期现象是生物对昼夜光暗循环格局的反应。 大多数一年生植物的开花决定于每日日照时间的长短。除开花外，块根、块茎的形成， 叶的脱落和芽的休眠等也受到光周期（指一天中白昼与黑夜的相对长度）的控制。植物 对周期性的、特别是昼夜间的光暗变化及光暗时间长短的生理响应特点。尤指某些植物