第五章原核生物基因表达调控
分子生物学：第5章原核生物基因表达调控习题
第五章原核生物基因表达调控一、名词解释：1. 操纵子2. 基因表达3. 看家基因4. 正调控和负调控5. 安慰诱导物6. 衰减子（弱化子）7. 魔斑8. 结构基因和调节基因9. 本底水平表达二、填空1. 操纵子的基因表达调节系统属于水平的调节,乳糖操纵子模型由和1961年提出的。
色氨酸操纵子包括和两方面的调控。
2. 能够诱导操纵子但不是代谢底物的化合物称为诱导物。
能够诱导乳糖操纵子的化合物就是其中一例。
这种化合物同蛋白质结合，并使之与分离。
乳糖操纵子的体内功能性诱导物是。
3. 色氨酸是一种调节分子，被视为。
它与一种蛋白质结合形成。
通过控制起作用。
色氨酸操纵子受另一种系统------ 的调控，它涉及到第一个结构基因被转录前的转录。
4. 大肠杆菌乳糖操纵子调节基因编码的与结合，对Lac结合，对Lac表达实施负调控；与复合物结合于上游部分，对Lac表达实施正调控。
5. 操纵子中没有基因产物的是和三、选择题1. 下面哪些真正是乳糖操纵子的诱导物？（BDE）A. 乳糖B. 蜜二糖C. O- 硝基苯酚-β-半乳糖苷（ONPG）D. 异丙基-β-巯基-半乳糖苷E. 异乳糖2. 色氨酸操纵子的调控作用是受两个相互独立的系统控制的，其中一个需要前导肽的翻译，下面哪一种调控这个系统？（B）A. 色氨酸B. 色氨酰-tRNA TrpC. 色氨酰-tRNAD. cAMPE. 以上都不正确3. 阻遏蛋白(阻抑蛋白)识别操纵子中的（ C ）A. 启动基因B. 结构基因C. 操纵基因D. 内含子E. 外显子4. 乳糖、阿拉伯糖、色氨酸等小分子物质在基因表达调控中作用的共同特点是A. 与启动子结合B. 与DNA结合影响模板活性C. 与RNA聚合酶结合影响其活性D. 与蛋白质结合影响该蛋白质结合DNAE. 与操纵基因结合5. 下面那项不属于原核生物操纵元的结构A. 启动子B. 终止子C. 操纵子D. 内含子6. 下列有关操纵子的论述哪个是错误的（）A. 操纵子是由启动基因、操纵基因与其所控制的一组功能上相关的结构基因组成的基因表达调控单位B. 操纵子不包括调节基因C. 代谢底物往往是该途径的可诱导酶的诱导物，代谢终产物往往是可阻遏酶的辅阻遏物D. 真核细胞的酶合成也存在诱导和阻遏现象，因此也是由操纵子进行调控的7. 操纵子调节系统属于哪一种水平的调节？A 复制水平的调控B 转录水平调控C 转录后加工的调控D 翻译水平的调控8. 对调节基因下述哪些论述哪些是对的（）A 是编码阻遏蛋白的结构基因B 各种操纵子的调节基因都与启动基因相毗邻C 调节基因是操纵子的组成部分D 调节基因的表达另有转移的调控区9. 以下有关阻遏蛋白的哪些是对的（）A 阻遏蛋白是调节基因表的的产物B 可诱导操纵子的阻遏蛋白具有直接与操纵子基因结合的活性，与诱导物相互作用后丧失活性C 可阻遏操纵子的阻遏蛋白没有直接与操纵子基因结合的活性，与辅阻遏物结合后才有此活性D 阻遏蛋白可与RNA聚合酶竞争同一结合部位10. 关于启动基因的下述论点哪些是错误的（）A 启动基因是RNA聚合酶识别并最县结合的一段DNA序列B 启动基因是最先被RNA聚合酶转录的DNA 序列C 启动基因是DNA上富含A-T碱基对的部分D 启动基因是引发DNA复制的特殊序列11. 下列有关降解物基因活化蛋白（CAP）的哪些论点是正确的（）A CAP-cAMP可专一地与启动基因结合，促进结构基因的转录B CAP可单独与启动子相互作用，促进转录C CAP-cAMP可与调节基因结合，控制阻遏蛋白的合成D CAP-cAMP可与RNA聚合酶竞争地结合于启动基因，从而阻碍结构基因的转录12. 与乳糖操纵子操纵基因结合的物质是（）A RNA聚合酶B DNA聚合酶C 阻遏蛋白D 反密码子四、是非题1. 葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利用乳糖并启动乳糖操纵子（）2. 小分子物质如ITPG诱导乳糖操纵子表达时起负调控作用与操纵基因相结合阻抑结构基因的表达（）3. 色氨酸操纵子中含有衰减子区，其调控作用主要受Trp浓度高低影响（）4. 色氨酸操纵子（trpoperon）中含有衰减子序列（）5. cAMP在laz操纵子中起正调控作用，其浓度受环境中的葡萄糖影响，与其浓度成正比（）6. 大肠杆菌乳糖操纵子真正的诱导物不是乳糖，而是它的异构体别乳糖（）7. 操纵基因又称操纵子，如同启动基因又称启动子一样（）8. 可诱导操纵子是负责调节糖分解代谢的，可阻遏操纵子是负责调节氨基酸代谢的（）五、问答题：1. 试述乳糖操纵子的结构及负控诱导的调控机理2. 如何区别可诱导和可阻遏的基因调控。
分子生物学--原核生物基因表达调控课件
在糖源转变期，细菌的生长会出现停顿， 即产生“二次生长曲线”。
乳糖对－半乳糖苷酶的合成有诱导作用。 葡萄糖对－半乳糖苷酶的合成有抑制作用。
1961年，操纵子学说 由Jacob和Monod提出 1965年 诺贝尔生理学和医学奖
2.操纵子定义
调控基因
P Lac I
操纵基因
（lac O）
结构基因
PO Z
Y
A
阻遏 蛋白
mRNA
诱导物
诱导物-阻遏 蛋白复合物
诱导物(如乳糖、IPTG)存在时， 与阻遏蛋白结合，改变阻遏蛋白的 构象，使其不能与LacO结合，基因 开始转录。
安慰诱导物 gratuitous inducer：能高效 诱导酶的合成但不被所诱导的酶分解的 分子。
阻遏
诱导
阻遏
诱导
可诱导的负调控
可诱导的正调控
可诱导的系统
诱导
阻遏
诱导
阻遏
可阻遏的负调控
可阻遏的正调控
可阻遏的系统
（八）操纵子(operon)
1961年 Monod和Jacob提出操
纵子学说 1965年诺贝尔生理学和
医学奖
1.操纵子学说
1940年， Monod发现：E.coli在含葡 萄糖和乳糖的培养基上生长时，
CAP蛋白是二聚体 CAP 结合的共有序列有2个保守的5 碱基序列TGTGA
3.CAP的作用机制
（1）cAMP-CAP通过与RNA聚合酶α亚基CTD相 互作用，促进RNA聚合酶同启动子的结合。
（2） cAMP-CAP结合DNA后，使其弯曲。使 RNA聚合酶结合更紧密，也促进了cAMP-CAP同 RNA聚合酶的结合，有利于形成开放型起始复合物， 促进转录起始。
原核生物基因表达的调控
操纵子学说的基本内容
1961年，法国科学家莫诺（J·L·Monod，1910-1976）与雅可布 （F·Jacob）发表“蛋白质合成中的遗传调节机制”一文，提出操纵子学 说，开创了基因调控的研究。四年后的1965年，莫诺与雅可布即荣获诺贝 尔生理学与医学奖。
莫诺与雅可布最初发现的是大肠杆菌的乳糖操纵子。这是一个十分巧妙的 自动控制系统，这个自动控制系统负责调控大肠杆菌的乳糖代谢。 乳糖可作为培养大肠杆菌的能源。大肠杆菌能产生一种酶（叫做“半乳糖 苷酶”），能够催化乳糖分解为半乳糖和葡萄糖，以便作进一步的代谢利 用。编码半乳糖苷酶的基因（简称z）是一个结构基因（structural gene）。这个结构基因与操纵基因共同组成操纵子。操纵基因受一种叫作 阻遏蛋白的蛋白质的调控。当阻遏蛋白结合到操纵基因之上时，乳糖会起 诱导作用，它与阻遏蛋白结合，使之从操纵基因上脱落下来。这时，操纵 基因开启，相邻的结构基因也表现活性，细菌就能分解并利用乳糖了，这 样，乳糖便成了诱导半乳糖苷酶产生的诱导物。
原核生物基因表达的调控
基因调控
生物体内的每个细胞都有全套的基因，但细胞中的基因并不是同 时表达的。因细胞的类型和执行的功能不同，细胞中有的基因开 启，有的基因关闭，如血红蛋白基因只在红细胞中表达，消化酶 只在消化腺细胞中表达。这其中存在着复杂的基因调控。 某些基因不断地进行转录和翻译，产生出各种蛋白质，通常称之 为基因表达。每个细胞都有一套完整的基因调控系统，使各种蛋 白质只有在需要时才被合成，这样就能使生物适应多变的环境， 防止生命活动中的浪费现象和有害后果的发生，保持体内代谢过 程的正常状态。但是，原核细胞和真核细胞的基因调控有着明显 的区别。 原核细胞表达的基因调控，比真核细胞要相对简单，这里以大肠 杆菌乳糖操纵子为例来说明。
分子生物学第5章
(2)当色氨酸充足时，色氨酰tRNA供给充足，核糖体迅速翻译序列1
合成前导肽，并对序列2形成约束，使序列2、3不能形成茎环结 构，转而序列3、4形成转录终止子结构衰减子，使下游正在转 录结构基因的RNA聚合酶脱落，终止转录
转录衰减机制:
新生肽链 核糖体
5’ 1 2
衰减子结构 (attenuator)
3
4
mRNA
UUUU 3’
DNA
trp 密码子当色氨酸来自度高时核糖体5’
1
2
3 4
当色氨酸浓度低时
高Trp时： Trp-tRNATrp 存在
核糖体通过片段1(2个Trp密码子) 封闭片段2
片段3，4形成发夹结构 类似于不依赖ρ因子的转录终止序列 RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物 转录、翻译偶联,产生前导肽
前导序列：在trp mRNA5'端trpE基因的起始密码前一 个长162nt的mRNA片段。
第10和第11位上有相 邻的两个色氨酸密码子
转录与翻译的偶联是衰减调控的基础 色氨酰tRNA浓度的变化是衰减调控的信号
(1)当色氨酸缺乏时，色氨酰tRNA供给不足，合成前导肽的核糖体
停滞于序列1的色氨酸密码子位点，序列2、3形成茎环结构，使
结合乳糖、G存在与否及与操纵子正、负控因素、 基因开放与关闭情况如下：
葡萄糖（G） 乳糖 基因开放 基因关闭 机理简述（学生填充）
①
×
× √ √
√
× × √
√
√ √ √
CAP正控、乳糖去阻遏、基因开放、转录进行 不能诱导去阻遏，CAP即使结合，基因未开放 细菌优先用G，无CAP结合，无诱导去阻遏 CAMP-CAP复合物无，CAP位点空，去阻遏 也无RNA pol结合
第五章原核生物基因表达调控
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基因调控的指挥系统nal status) 环境因素( environmental factors) 激素水平（ hormone level) 发育阶段（ developmental stage)
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一、原核基因调控机制的类型与特点
第五章 原核基因表达调控模式
蛋白质合成的类型：
永久型：是指蛋白质的合成不受环境变化或代 谢状态的影响，始终维持在恒定水平。 适应型或调节型：是指蛋白质的合成速度明显 地受环境的影响。
第一节 原核生物基因表达调控的概述 第二节 乳糖操纵子与负控诱导系统 第三节 色氨酸操纵子与负控阻遏系统 第四节 其它操纵子 第五节 转录后的调控
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根据作用特征：
诱导（induction ）：调节因子与效应物结合后，开 启基因的转录活性称为 诱导（induction ）；
阻遏（repression ）：调节因子与效应物结合后， 关闭基因的转录活性称为 阻遏（repression ）。
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调节基因产物 阻遏蛋白
调节基因产物与效应物结合
基因 表达
基因不表达
负控诱导系统 负控阻遏系统
激活蛋白
正控诱导系统 正控阻遏系统
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σ 因子是参与大肠杆菌基因表达调控最常见 的蛋白质。
6 种σ 因子： σ70、 σ54、 σ38、 σ32、 σ28、 σ24。
Trp-
转录继续
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前导区的转录
生物学原核生物基因表达的调控
第二节
原核生物基因表达的 转录水平调控
Regulation of Prokaryotic Gene Expression at Transcription Level
目录
一、转录调控是以特定的DNA序列和蛋 白质结构为基础
（一）特定的DNA序列是转录起始调控的结构基础
在基因内和基因外都有一些特定的DNA序列，与结 构基因表达调控相关、能够被基因调控蛋白特异性识别 和结合，这些特定的DNA序列称为顺式作用元件（cisacting elements），亦称为顺式调控元件。在原核生物 中主要是启动子、阻遏蛋白结合位点、正调控蛋白结合 位点、增强子等。
transcription
RNA 5'-AGGUCCACG········-3'
启动子及其与转录的关系 ···
目录
（二）阻遏蛋白结合操纵元件对转录起 始进行负调控
阻遏蛋白是一类在转录水平对基因表达产生负 调控作用的蛋白质。阻遏蛋白主要通过抑制开放启 动子复合物的形成而抑制基因的转录。阻遏蛋白与 DNA结合后，RNA聚合酶仍有可能与启动子结合， 但不能形成开放起始复合物，不能启动转录；这种 作用称为阻遏（repression），特定的信号分子与阻 遏蛋白结合，使阻遏蛋白失活，从DNA 上脱落下来， 称为去阻遏，或脱阻遏（derepression）。
usually binds to CAAT box
目录
二、特定蛋白质与DNA结合后控制 转录起始
（一）σ因子和启动子决定转录是否能够起始
-35
-10
+1
5'-TAGTGTATTGACATGATAGAAGCACTCTACTATATTCTCAATAGGTCCACG············-·3·'
原核生物的基因表达与调控
非编码RN的作用
参与基因表达调 控：非编码RN 可以调控基因的 表达影响蛋白质 的合成
参与转录后调控： 非编码RN可以 参与转录后的调 控影响mRN的 稳定性和翻译效 率
参与翻译调控： 非编码RN可以 参与翻译调控影 响蛋白质的合成 和翻译后修饰
参与表观遗传调 控：非编码RN 可以参与表观遗 传调控影响基因 的表达和功能
别
翻译起始调控： 包括正调控和 负调控影响翻
译效率
正调控：包括 启动子、增强 子等促进翻译
起始
负调控：包括 沉默子、终止 子等抑制翻译
起始
翻译延伸的调控
核糖体：蛋白质合成的场 所
起始密码子：蛋白质合成 的起始点
终止密码子：蛋白质合成 的终止点
延伸因子：参与蛋白质合 成的延伸过程
释放因子：参与蛋白质合 成的释放过程
时序调控机制的研究进展
发现基因表达调控的时序性
研究基因表达调控的调控网络
研究基因表达调控的机制 发现基因表达调控的调控因子
研究基因表达调控的调控机制在原核生物 中的作用
研究基因表达调控的调控机制在原核生物 中的调控机制
07
原核生物基因表达调控的应用前景
基因工程与合成生物学中的应用
基因工程：通过基因重组 技术将外源基因导入原核 生物实现基因表达调控
合成生物学：通过设计、 构建和优化基因回路实现 原核生物的基因表达调控
生物制药：利用原核生物 基因表达调控技术生产药 物、疫苗等
生物能源：利用原核生物 基因表达调控技术生产生 物燃料如乙醇、生物柴油 等
环境保护：利用原核生物 基因表达调控技术降解污 染物实现环境修复
农业：利用原核生物基因 表达调控技术改良作物品 种提高作物抗病、抗虫、 抗逆能力
原核生物基因表达调控概述
原核生物基因表达调控概述基因表达调控是生物体内基因表达调节控制机制，使细胞中基因表达的过程在时间，空间上处于有序状态，并对环境条件的变化做出适当的反应复杂过程。
1.基因表达调控意义在生命活动中并不是所有的基因都同时表达，代谢过程中所需各种酶和蛋白质基因以及构成细胞化学成分的各种编码基因，正常情况下是经常表达的，而与生物发育过程有关的基因则需在特定的时空才表达，还有许多基因被暂时的或永久的关闭而不来表达。
2.原核基因表达调控特点原核生物基因表达调控存在于转录和翻译的起始、延伸和终止的每一步骤中。
这种调控多以操纵子为单位进行，将功能相关的基因组织在一起，同时开启或关闭基因表达即经济又有效，保证其生命活动的需要。
调控主要发生在转录水平，有正、负调控两种机制在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构，RNA 聚合酶的功能、蛋白质因子及其他小分子配基的相互作用。
细菌的转录和翻译过程几乎在同一时间内相互偶联。
细胞要控制各种蛋白质在不同时期的表达水平，有两条途径：（1）细胞控制从其DNA模板上转录其特异的mRNA的速度，这是一条经济的途径，可减少从mRNA合成蛋白质的小分子物质消耗，这是生物长期进化过程中自然选择的结果，这种控制称为转录水平调控。
（2）在mRNA合成后，控制从mRNA翻译肽链速度，包括一些与翻译有关的酶及其复合体分子缔合的装配速度等过程。
这种蛋白质合成及其基因表达的控制称为翻译水平的调控。
二.原核生物表达调控的概念（1）细菌细胞对营养的适应细菌必须能够广泛适应变化的环境条件。
这些条件包括营养、水分、溶液浓度、温度，pH等。
而这些条件须通过细胞内的各种生化反应途径，为细胞生长的繁荣提供能量和构建细胞组分所需的小分子化合物。
（2）顺式作用元件和反式作用元件基因活性的调节主要通过反式作用因子与顺式作用元件的相互作用而实现。
反式作用因子的编码基因与其识别或结合的靶核苷酸序列在同一个DNA分子上。
RNA聚合酶是典型的反式作用因子。
分子生物学：第5章原核生物基因表达调控习题
第五章原核生物基因表达调控一、名词解释：1. 操纵子2. 基因表达3. 看家基因4. 正调控和负调控5. 安慰诱导物6. 衰减子（弱化子）7. 魔斑8. 结构基因和调节基因9. 本底水平表达二、填空1. 操纵子的基因表达调节系统属于水平的调节,乳糖操纵子模型由和1961年提出的。
色氨酸操纵子包括和两方面的调控。
2. 能够诱导操纵子但不是代谢底物的化合物称为诱导物。
能够诱导乳糖操纵子的化合物就是其中一例。
这种化合物同蛋白质结合，并使之与分离。
乳糖操纵子的体内功能性诱导物是。
3. 色氨酸是一种调节分子，被视为。
它与一种蛋白质结合形成。
通过控制起作用。
色氨酸操纵子受另一种系统------ 的调控，它涉及到第一个结构基因被转录前的转录。
4. 大肠杆菌乳糖操纵子调节基因编码的与结合，对Lac结合，对Lac表达实施负调控；与复合物结合于上游部分，对Lac表达实施正调控。
5. 操纵子中没有基因产物的是和三、选择题1. 下面哪些真正是乳糖操纵子的诱导物？（BDE）A. 乳糖B. 蜜二糖C. O- 硝基苯酚-β-半乳糖苷（ONPG）D. 异丙基-β-巯基-半乳糖苷E. 异乳糖2. 色氨酸操纵子的调控作用是受两个相互独立的系统控制的，其中一个需要前导肽的翻译，下面哪一种调控这个系统？（B）A. 色氨酸B. 色氨酰-tRNA TrpC. 色氨酰-tRNAD. cAMPE. 以上都不正确3. 阻遏蛋白(阻抑蛋白)识别操纵子中的（ C ）A. 启动基因B. 结构基因C. 操纵基因D. 内含子E. 外显子4. 乳糖、阿拉伯糖、色氨酸等小分子物质在基因表达调控中作用的共同特点是A. 与启动子结合B. 与DNA结合影响模板活性C. 与RNA聚合酶结合影响其活性D. 与蛋白质结合影响该蛋白质结合DNAE. 与操纵基因结合5. 下面那项不属于原核生物操纵元的结构A. 启动子B. 终止子C. 操纵子D. 内含子6. 下列有关操纵子的论述哪个是错误的（）A. 操纵子是由启动基因、操纵基因与其所控制的一组功能上相关的结构基因组成的基因表达调控单位B. 操纵子不包括调节基因C. 代谢底物往往是该途径的可诱导酶的诱导物，代谢终产物往往是可阻遏酶的辅阻遏物D. 真核细胞的酶合成也存在诱导和阻遏现象，因此也是由操纵子进行调控的7. 操纵子调节系统属于哪一种水平的调节？A 复制水平的调控B 转录水平调控C 转录后加工的调控D 翻译水平的调控8. 对调节基因下述哪些论述哪些是对的（）A 是编码阻遏蛋白的结构基因B 各种操纵子的调节基因都与启动基因相毗邻C 调节基因是操纵子的组成部分D 调节基因的表达另有转移的调控区9. 以下有关阻遏蛋白的哪些是对的（）A 阻遏蛋白是调节基因表的的产物B 可诱导操纵子的阻遏蛋白具有直接与操纵子基因结合的活性，与诱导物相互作用后丧失活性C 可阻遏操纵子的阻遏蛋白没有直接与操纵子基因结合的活性，与辅阻遏物结合后才有此活性D 阻遏蛋白可与RNA聚合酶竞争同一结合部位10. 关于启动基因的下述论点哪些是错误的（）A 启动基因是RNA聚合酶识别并最县结合的一段DNA序列B 启动基因是最先被RNA聚合酶转录的DNA 序列C 启动基因是DNA上富含A-T碱基对的部分D 启动基因是引发DNA复制的特殊序列11. 下列有关降解物基因活化蛋白（CAP）的哪些论点是正确的（）A CAP-cAMP可专一地与启动基因结合，促进结构基因的转录B CAP可单独与启动子相互作用，促进转录C CAP-cAMP可与调节基因结合，控制阻遏蛋白的合成D CAP-cAMP可与RNA聚合酶竞争地结合于启动基因，从而阻碍结构基因的转录12. 与乳糖操纵子操纵基因结合的物质是（）A RNA聚合酶B DNA聚合酶C 阻遏蛋白D 反密码子四、是非题1. 葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利用乳糖并启动乳糖操纵子（）2. 小分子物质如ITPG诱导乳糖操纵子表达时起负调控作用与操纵基因相结合阻抑结构基因的表达（）3. 色氨酸操纵子中含有衰减子区，其调控作用主要受Trp浓度高低影响（）4. 色氨酸操纵子（trpoperon）中含有衰减子序列（）5. cAMP在laz操纵子中起正调控作用，其浓度受环境中的葡萄糖影响，与其浓度成正比（）6. 大肠杆菌乳糖操纵子真正的诱导物不是乳糖，而是它的异构体别乳糖（）7. 操纵基因又称操纵子，如同启动基因又称启动子一样（）8. 可诱导操纵子是负责调节糖分解代谢的，可阻遏操纵子是负责调节氨基酸代谢的（）五、问答题：1. 试述乳糖操纵子的结构及负控诱导的调控机理2. 如何区别可诱导和可阻遏的基因调控。
分子第五章原核基因表达调控
CAP正调控 + + + + 转录
DNA
CAP P O Z Y A
CAP CAP CAP CAP 无葡萄糖，cAMP浓度高时 促进转录
CAP
有葡萄糖，cAMP浓度低时
2、影响因子
（5）cAMP与代谢物激活蛋白 ◇ cAMP的浓度受到葡萄糖代谢的调节。 ◇由Crp基因编码的代谢物激活蛋白（CAP）能与cAMP形成复合物。 ◇ cAMP—CAP复合物是激活lac的重要组成部分，这与阻遏体系无 关，细菌对它的需要是独立的。转录必须有cAMP—CAP复合物结合 在启动子区。
Abstract
◇基因表达调控主要表现在以下两个方面： 1、转录水平上的调控(transcriptional regulation)。 2、转录后水平上的调控(post-transcriptional regulation)： mRNA加工成熟水平上的调控、翻译水平上的调控 。
一、基本概念
1、组成蛋白和调节蛋白 ◇组成蛋白：细胞内有许多种蛋白质的数量几乎不受外界环境 的影响，这些蛋白质称为组成蛋白。 ◇调节蛋白：是一类特殊的蛋白质，它们可以影响一种或多种 基因的表达。调节蛋白包括：正调节蛋白和负调节蛋白。前者 是激活蛋白，后者是阻遏蛋白。
激活蛋白
启动子 操纵子
负调控
阻遏蛋白
启动子 操纵子
正调控和负调控
一、基本概念
5、操纵基因和操纵子 ◇操纵基因(operator)：也叫操作子，是操纵子中的控制基因，在 操纵子上一般与启动子相邻，通常处于开放状态，使RNA聚合酶 通过并作用于启动子启动转录。 ◇操纵子(operon)：由操纵基因以及相邻的若干结构基因所组成 的功能单位，其中结构基因转录受操纵基因控制。
原核生物基因表达调控的方式
原核生物基因表达调控的方式
1.DNA、染色体水平调控：基因丢失、基因修饰、基因重排、基因扩增、染色体结构变化。
2.转录水平调控（主要调控方式）：转录起始、延伸、终止均有影响。
原核生物借助于操纵子，真核生物通过顺式作用元件和反式作用因子相互作用进行调控。
3.转录后水平调控：主要指真核生物原初转录产物经过加工成为成熟的mRNA，包括加帽、加尾、甲基化修饰等。
4.翻译水平调控：对mRNA稳定性的调控、反义RNA对翻译水平的调控等。
5.翻译后水平调控：蛋白质的剪切、化学修饰（磷酸化、乙酰化、糖基化等）、转运等。
6.mRNA降解的调控。
《分子生物学》第五章期末习题
《分子生物学》第五章期末习题第5章原核生物基因表达调控-习题答案一、名词解释基因表达调控：所有生物的信息，都是以基因的形式储存在细胞内的DNA（或RNA）分子中，随着个体的发育，DNA分子能有序地将其所承载的遗传信息，通过密码子-反密码子系统，转变成蛋白质或功能RNA分子，执行各种生理生物化学功能。
这个从DNA到蛋白质或功能RNA的过程被称之为基因表达，对这个过程的调节称之为基因表达调控。
组成性基因表达：是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。
其基因表达产物通常是对生命过程必须的或必不可少的，一般只受启动序列或启动子与RNA聚合酶相互作用的影响，且较少受环境因素的影响及其他机制调节，也称为基本的基因表达。
管家基因：某些基因产物对生命全过程都是必须的获必不可少的。
这类基因在一个生物个体的几乎所有细胞中均表达，被称为管家基因。
诱导表达：是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。
阻遏表达：是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。
反式作用因子：又称为分子间作用因子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子。
它们由某一基因表达后通过与特异的顺式作用元件相互作用，反式激活另一基因的转录。
操纵子：是指原核生物中由一个或多个相关基因以及转录翻译调控元件组成的基因表达单元。
SD序列：存在于原核生物起始密码子AUG上游7~12个核苷酸处的一种4~7个核苷酸的保守片段，它与16S rRNA 3’端反向互补，所以可将mRNA的AUG起始密码子置于核糖体的适当位置以便起始翻译作用。
根据首次识别其功能意义的科学家命名。
阻遏蛋白：是一类在转录水平对基因表达产生负控作用的蛋白质，在一定条件下与DNA结合，一般具有诱导和阻遏两种类型。
在诱导类型中，信号分子（诱导物）使阻遏蛋白从DNA释放下来；在阻遏类型中，信号分子使阻遏蛋白结合DNA，不管是哪一种情况，只要阻遏蛋白与DNA结合，基因的转录均将被抑制。
原核生物的基因表达调控
乳糖苷酶，催化很少一部分乳糖异构化为别乳糖，绝 大多数乳糖水解为半乳糖和葡萄糖；lacY基因编码半 乳糖透过酶，其功能是使环境中的β-半乳糖苷能透过 细胞壁和细胞膜进入细胞内；lacA基因编码转乙酰基 酶右。，转按录lac时Z→，lRacNYA→聚la合cA酶方首向先进与行P转lac录结，合每，次通转过录lac出O来向 的一条mRNA上都带有这3个基因。
如果存在Hg2+，单个汞离子与MerR的结合就足以激活它，使其作 为激活蛋白强烈诱导抗汞离子的基因表达；如果没有Hg2+，MerR 就作为阻遏蛋白阻止抗汞离子基因的表达。
MerR激活抗汞基因表达的机制非常特别，它作为激活蛋白与操纵 基因结合以后，能够改变启动子的构象，对启动子DNA施加别构 效应，使其更容易被RNA pol识别、结合。这所以需要以这样的 方式激活，是因为mer操纵子的启动子结构比较特别：其－35区 和－10区之间的间隔序列不是通常的17±1bp，而是19bp，比正常 的间隔序列长，这样的结构使得RNA pol识别的两个元件（－35 区和－10区）位于DNA双螺旋两边，很难被聚合酶识别和结合。 而一旦MerR-Hg2+与操纵基因结合，就扭曲－35区和－10区之间 的间隔序列，使－35区和－10区处于合适的位置，容易被RNA pol能够识别、结合，从而启动mer启动子的转录。
第五章基因表达和调控-动物遗传学习题
第五章基因表达与调控(一) 名词解释：1.重组子(recon)：是在发生性状的重组时，可交换的最小的单位。
一个交换子可只包含一对核苷酸。
2.突变子(muton)：是性状突变时，产生突变的最小单位。
一个突变子可以小到只是一个核苷酸。
3.顺反子(作用子)(cistron)，表示一个起作用的单位，一个作用子所包括的一段DNA与一个多肽链的合成相对应。
是基因的基本功能和转录单位，一个基因可有几个顺反子，一个顺反子产生一条mRNA。
4.重叠基因{overlapping gene}：同一段DNA的编码顺序，由于阅读框架的不同或终止早晚的不同，同时编码两个或两个以上多肽链的基因。
5.隔裂基因(split gene)：一个结构基因内部为一个或更多的不翻译的编码顺序，如内含子(intron)所隔裂的现象。
6.跳跃基因(jumping gene)：可作为插入因子和转座因子移动的DNA序列，也称转座因子。
7.调控基因(regulator gene)：其产物参与调控其他结构基因表达的基因。
8.结构基因(structural gene)：可编码RNA或蛋白质的一段DNA序列。
9.repressor：阻抑物。
与操作子结合的调控蛋白质。
对于可诱导操纵子来说，阻抑物本身就是与操作子结合的活性形式，而对于可阻抑的操纵子来说，阻抑物需要与辅阻抑物（corepressor）结合后才能与操纵子结合。
10.operon：操纵子。
是原核生物基因表达和调控的一个完整单元，其中包括结构基因、调节基因、操作子和启动子。
乳糖操纵元模型11.组成型突变型（constitutive mutant）：酶的产生从必须诱导变为不需诱导的突变型。
一般同一突变使代谢作用上直接有关的几种酶都由诱导型变为组成型。
12.顺反效应：同一基因内部的不同突变遗传效果不同，顺反排列（a1a2 / ++）产生野生型。
反式排列（a1 + / + a2）产生突变型。
这种顺式与反式排列产生不同遗传效应的现象叫做顺反效应。
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Trp+ 转录终止
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第五章原核生物基因表达调控
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当缺乏色氨酸时， 翻译 在双色氨酸密码子处中 止；核糖体仅占据 1 区， 2、3 区配对； 3、4 区不能形成发卡结 构，转录继续。
Trp- 转录继续
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第五章原核生物基因表达调控
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前导区的转录
无色氨酸时，转 录可持续进行
如：大肠杆菌的乳糖操纵子
可阻遏调节：是指一些基因由于某些代谢物的积 累，而使其由原来的开放状态转变为关闭状态。
如：色氨酸操纵子
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第五章原核生物基因表达调控
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可诱导的操纵子：是一些编码糖和氨基酸分解代谢蛋白 的基因；
无诱导物时， 基因关闭
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第五章原核生物基因表达调控
第五章 原核基因表达调控模式
蛋白质合成的类型：
永久型：是指蛋白质的合成不受环境变化或代 谢状态的影响，始终维持在恒定水平。 适应型或调节型：是指蛋白质的合成速度明显 地受环境的影响。
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第五章原核生物基因表达调控
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第一节 原核生物基因表达调控的概述 第二节 乳糖操纵子与负控诱导系统 第三节 色氨酸操纵子与负控阻遏系统 第四节 其它操纵子 第五节 转录后的调控
- 10 TATAAT
5-9 bp
σ54 因子识别并结合在所调控基因上游的区域
Startpoint
- 24
- 12
CTGGNA 6-8 bp TTGCA 7 - 9 bp
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第五章原核生物基因表达调控
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二、原核基因调节的主要特点
1 、 特殊代谢物对基因活性的调节
可诱导调节：是指一些基因在某些代谢物的诱导 下使其活化，由原来的关闭状态转变为开放状态。
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根据作用特征：
诱导（induction）：调节因子与效应物结合后，开 启基因的转录活性称为 诱导（induction）；
阻遏（repression）：调节因子与效应物结合后， 关闭基因的转录活性称为 阻遏（repression）。
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调节基因产物
调节基因产物与效应物结合 基因表达 基因不表达
阻遏蛋白 负控诱导系统 负控阻遏系统
激活蛋白 正控诱导系统 正控阻遏系统
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σ 因子是参与大肠杆菌基因表达调控最常见 的蛋白质。
环腺苷酸 复合物 复合物结合在启动子区域是乳
代谢物激活蛋白
糖、半乳糖等糖类mRNA转录
所必需的。
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4、细菌的应急反应
是指细菌在供给物全面匮乏的情况下，难以找 到代用物，所作出的一种反应，帮助细菌渡过难关。
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第五章原核生物基因表达调控
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基因表达调控主要表现在以下几个方面：
1、转录水平上的调控（transcriptional regulation); 2、mRNA加工成熟水平上的调控（differential processing of RNA transcription); 3、翻译水平上的调控（differential translation of mRNA)
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调节机理：
细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度发生改变
氨酰 – tRNA的浓度变化
核糖体在转录产物RNA上的结合位置不同， 使得RNA形成特定的二级结构 由RNA的二级结构判断基因能否继续转录
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色氨酸含量和核糖体位置对弱化子结构的影响
当色氨酸充足时，前导序 列的合成正常进行，核糖 体占据 1 区和部分2 区， 2、3 不能有效配对； 3、4 配对形成终止子的 发卡结构，转录终止。
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第五章原核生物基因表达调控
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基因调控的指挥系统：
原核生物 真核生物
营养水平（nutritional status) 环境因素( environmental factors) 激素水平（hormone level) 发育阶段（developmental stage)
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第五章原核生物基因表达调控
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第一节 原核生物基因表达调控的述
基因表达（gene expression)：是指DNA分子所承 载的遗传信息，通过密码子 — 反密码子系统，转变 成蛋白质或功能RNA分子的过程，称为基因表达。
基因表达调控（gene regulation or gene control): 是指对基因表达过程的调节。
有色氨酸存在时， 转录在弱化子区域
终止
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3、降解物对基因活性的调节
葡萄糖效应或降解物抑制作用：细菌培养基中在 葡萄糖存在的情况下，即使加入乳糖、半乳糖等 诱导物，与其对应的操纵子也不会启动，这种现 象称为葡萄糖效应或降解物抑制作用。
葡萄糖
抑制
导致 腺苷酸环化酶的活性
环腺苷酸的合成 减少
6 种σ 因子： σ70、 σ54、 σ38、 σ32、 σ28、 σ24。
除σ54 外，其余5种σ 因子在结构上均具有同源 性，统称为σ70 家族。
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σ70 因子识别并结合在所调控基因上游的区域
Startpoint
- 35 TTGACA 16-19 bp
诱导物开启 基因
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可阻遏的操纵子：是一些合成各种细胞代谢过程中所 必须的小分子物质。
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2、弱化子对基因活性的调节 弱化子(attenuator)：是指起转录终止信号的一段核 苷酸序列。
trp 操纵子mRNA 前导序列结构
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第五章原核生物基因表达调控
第五章原核生物基因表达调控
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一、原核基因调控机制的类型与特点
根据调控机制的不同： 正转录调控（positive transcription regulation）： 调节基因的产物是激活蛋白（activator），起着提高 结构基因转录水平的作用。
负转录调控（negative transcription regulation）： 调节基因的产物是阻遏蛋白（reppressor），起着 阻止结构基因转录的作用。