人工诱发单倍体及其应用
玉米单倍体的诱导加倍技术及其应用研究
玉米单倍体的诱导加倍技术及其应用研究作者：卢保红杜如珊张广峰来源：《农业开发与装备》 2018年第4期摘要：主要针对玉米单倍体的诱导加倍技术及其应用进行分析，结合当下玉米单倍体的诱导加倍技术发展现状，从人工获取玉米单倍体方法、玉米单倍体的选择、单倍体加倍方面进行深入研究与探索，主要目的在于更好的推动玉米种植的发展与进步。
关键词：玉米种植；单倍体；诱导加倍；应用0 引言当前我国玉米种植虽然在世界上属于领先地位，但由于人口等因素致使其还不能较好满足内增长需求，并在2010年左右成为了玉米进口国家。
为了解决这一问题，需要培养全新的玉米品种。
在现代科技发展引导下，以玉米孤雌诱导为核心的单倍体技术逐渐形成，并成为玉米培育的主要技术。
1 玉米单倍体人工获取方法1.1 远缘杂交通常情况下亲缘联系较为疏远的花粉不能较好的与母体卵细胞进行受精，但可对卵细胞进行刺激，不断诱发其成为翻倍体与双倍体。
玉米在远缘杂交期间可在双方体细胞分裂时间缺乏统一性的作用下，致使其相应的DNA缺失，进一步形成单倍体。
1.2 花药培养花药培养方法主要是利用所有玉米营养细胞都具有及为完整的性能这一特征，同时花药培养方法也是获取玉米单倍体的主要方法。
其中利用这一方法进行培养具有较强的难度，其主要原因通常为玉米植物花药愈合组织分化率与诱导率相对较弱，并受到DNA的约束。
我国科研人员利用花药培养方法收获了单倍体，并在各种优化过程中逐渐获得较为完善的实验培养技术。
国外研究人员利用这种技术，育种效率方面也获得了较大的成功。
早在1993年左右，我国就已经利用这一方法培育出相应的种子并进行大面积种植。
1.3 孤雌生殖诱导体系这一培养方法有着通过杂交诱导母本雌配子体出现较高频率的单倍体功能，也是玉米单倍体诱导的主要方法之一。
其中Stock6是当前首个选育形成的良好玉米单倍体系统，有着极为广泛的应用。
科研人员以Stock6为杂交父本与诱导植物进行杂交，其后代中孤雌生殖单倍体出现率通常为1.5%至2.5%。
育种学复习题
《育种学》复习题一、名词解释1、品种更换：参考答案：用新选育出的优良品种，替换生产上表现不良的另一品种。
2、引种：参考答案：所谓引种就是从外地或外国引入优良品种或有价值的品种资源，经过试验成功后直接应用于生产，或作为选育新品种的原始材料。
3、诱变育种：参考答案：是指用物理或化学因素诱发染色体畸变、基因突变、细胞质突变等改良品种。
4、一般配合力：参考答案：指一个被测自交系和其他自交系组配的一系列杂交组合的产量 ( 或其他数量性状 ) 的平均表现5、自交不亲和性：参考答案：同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子 , 不能进行正常交配的特性 , 称为自交不亲和性。
6、单倍体育种：参考答案：用杂种F1或F2花药培育出单倍培体植株，再经染色体加倍而选育作物新品种的方法7、水平抗病性：参考答案：寄主品种对各小种的抗病性反应性大体上接近同一水平8、品种参考答案：是指在一定的生态和经济条件下，人类根据自己的需要所创造的某种作物的一种群体，该群体具有相对稳定性和特定的遗传性，相对稳定一致的生物学和经济学性状。
在一定的地区和一定栽培条件下，在产量、品质、抗性、生育期和适应性等方面符合人类生活和生产发展的需要，并通过简单的繁殖手段保持具群体的恒定性。
9、垂直抗性参考答案：又称小种特异性抗病性或专化性抗病性。
指同一寄主品种对同一病菌的不同生理小种具有特异反应或专化反应。
如果将具有这类抗病性的品种对某一病原菌不同生理小种的抗性反应绘成柱形图时，可以看到各助顶端的高低相差悬殊，所以称为垂直抗病性。
10、种质资源参考答案：指可用于育种或栽培的栽培作物类型，品种，近缘野生植物及人工创造的各种植物遗传材料的总称。
11、杂种优势参考答案：一般是指杂种在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品质等方面优于其亲本品种(系)的现象。
12、转基因育种参考答案：根据育种目标，从供体生物中分离目的基因，经DNA重组与遗传转化或直接运载进入受体作物，经过筛选获得稳定表达的遗传工程体，在经过田间试验与大田选择育成转基因新品种或种质资源。
第7章_花药培养及单倍体育种
一、单倍体的概念及其来源
1、概念 单倍体(haploid)：是指具有配子体染色体数（n） 的孢子体(植物个体)。 单倍体有一元单倍体和多元单倍体。
南瓜的单倍体和二倍体 的雄花和雌花
单倍体植物的特点：
体细胞染色体数减半； 生长发育弱，体形小、各器
官明显减小； 雌、雄配子严重败育，有的
生根培养：将分化出的芽苗转入含NAA的生根培 养基中，一般2周左右可形成根。
烟草花粉植株的生根培养基： 1/2 MS + 2%蔗 糖 + 0.5%琼脂。
壮苗培养：在生根培养基或基本培养基中添加 多效唑（1-3mg/L），提高蔗糖浓度（5-8%）。
培养条件： 25 ℃，光照下。
花粉植株的驯化移植
② 激素选择
烟草和毛曼陀罗：仅含蔗糖的琼脂板 茄子花药培养中： MS＋2,4-D 0.5 mg/L＋KT 1mg/L
n 93.8% 2n 6.2% MS＋2,4-D 2 mg/L ＋ KT 1mg/L
n 64,1% 2n 35.9%
③ 蔗糖：一般为3％～15％
烟草和油菜：2～3％诱导花粉胚； 水稻：3～6％诱导愈伤，分化时2～3％； 小麦：8～11％麦芽糖诱导愈伤，分化时5～8％蔗 糖； 玉米：12～15％诱导愈伤； 甘蔗：高达20％。
➢ 二，认为小孢子发育过程中花药内源激素平衡在 不断改变，随花药的成熟，激素平衡变得不适合 小孢子的生长和分裂，或脱分化必须的一些物质 被消耗尽，从而引起培养效果不佳。
花粉发育时期的确定
•鉴定花粉发育时期的方法可用涂片法来进行。 •为方便起见，可找出与花粉发育时期相对应的形 态学指标。
（3） 花药预处理
体细胞干扰 生殖细胞的自发加倍 培养过程的各种影响因素
作物育种期末考试总复习----农业大学农学专业
1、作物育种学是研究___选育____和___繁殖_____作物优良品种的理论与方法的科学。
2、从进化角度来看，作物育种实际上就是_作物的人工进化3、作物有性繁殖可分为自花授粉、异花授粉和常异花授粉（棉花）三种常见的方法。
此外，还包括自交不亲和性____和___雄性不育性__两种特殊方式。
4、育种实践中，作物的高产育种主要涉及_矮杆育种、理想株型育种和高光效育种三个方面。
5、种质资源保存方式可分为___种植保存__、_贮藏保存_、__离体保存_和基因文库技术四大类。
6、作物品种自然变异的原因类型主要有__自然异交引起的基因重组__、__自然变异_和新育成的品种群体的变异。
7、杂交育种通过基因重组、基因累加和基因互作三种遗传机制方式来选育新品种。
8、核质互作雄性不育系中，S(rr)代表是不育系，N(rr)代表保持系。
今有水稻雄性不育系甲，用乙品种授粉后，发现乙对甲无恢复力。
现要用甲转育成新不育系乙”，应以甲为母本，乙为父本进行杂交，在F1代用乙为父本给F代授粉回交，回交若干代以后，就可以得到性状与乙相近的不育系，多次回交亲本就是它的保持系。
9、与品种间杂交相比，其远缘杂种分离特点有分离规律不强、分离类型丰富且有向两亲分化的倾向和分离世代长，稳定慢。
10、测定作物的自交系配合力有两种,即顶交法、双列式轮交、侧配结合法。
测试种选用自交系、单交种11、作物辐射育种实践中，通常用致死剂量、半致死剂量或_临界剂量_来表示辐射敏感性。
12、作物杂种优势要在生产上加以利用，必须满足强优势的杂交组合、异交结实率高和繁殖与制种技术简单易行3个基本条件。
13、多倍体诱导的化学方法中，以化学试剂秋水仙碱诱变效果最好。
15、作物群体改良中，选择和重组是群体进化主要助力14、分子标记SSR指一类由1～6个碱基组成的基序串联重复而成的DNA序列、SNP指单个核苷酸的变异引起的DNA序列多态性1、农作物的品种，一般都有3个基本特性，即特异性、一致性和稳定性。
第六章植物的花药与花粉培养
三、单倍体育种的应用 ① 缩短育种年限，加速F1代杂合体的纯化。 ②利用单倍体易于检测突变和恢复重组，发现隐性突变体， 研究遗传分析的良好技术。 ③对于二倍体植物加倍变成四倍体或倍数更高的多倍体，可 以改善原来植物的某些经济性状，满足人类的要求。 ④对异花授粉植物的单倍体植株进行加倍，可迅速获得自交 系，免去人工自交的过程，节省大量的时间和人力。
孤雌生殖：由胚囊中未受精的卵细胞发育成胚，进一步发育成单倍体 植物。
孤雄生殖：在传粉后卵细胞退化消失，由精细胞单性发育成为单倍体 植物。
无融合生殖：由胚囊中卵细胞以外的其它细胞，发育成的 单倍体植株。如反足细胞、助细胞等。 人工诱发单倍体： 途径：
1966年前: 人工生产单倍体方法，有激素处理、远缘杂交、 延迟受粉、用照射花粉授粉。 B. 目前: ⑴离体花粉或花药培养，诱发小孢子单性发育成单倍体植物。 ⑵离体培养未受精的子房和胚珠，诱导卵细胞单性发育成植物 体。
一、花药和花粉培养的概念
1. 花药培养的概念：是指将花粉发育到一定
阶段的完整花药接种到培养基上，诱导形成
单倍体再生植株的技术。
2. 花粉培养的概念：是指将离体的花粉粒接 种到培养基上，诱导形成单倍体再生植株的 技术。
二、 花药和花粉培养的意义
研究减数分裂，花粉生长机制的生理、生化、遗
传等基础理论的最好方法
快速获得纯合二倍体植株（纯系） 有利于尽早淘汰隐性的有害个体，筛选出具有优
良性状的个体
第二节 单倍体的概念及发生方式
一、植物单倍体的概念
1、单倍体（Haploid）： 指具有配子体染色体组的孢子体。 2、单倍体细胞： 具有体细胞一半染色体的细胞。 3、单倍体植株： 单倍体细胞在离体条件下进行培养，使其发育成植株。 二、单倍体的发生方式
细胞工程复习题及答案
细胞工程复习题及答案细胞工程复题一、名词解释1.细胞工程：以生物细胞、组织或器官为研究对象，运用工程学原理，按照预定目标，改变生物性状,生产生物产品，为人类生产或生活服务的科学。
2.外植体：指用于离体培养的活的植物组织、器官等材料3.植物组织培养：将植物的器官、组织或细胞，在无菌条件下接种于人工配置的培养基上，使其细胞分裂、增值、分化、发育，甚至形成完整植株的方法。
4.愈伤组织：在离体培养过程中形成的具有分生能力的一团不规则细胞，多在外植体切面上产生。
5．离体无性繁殖:简称离体繁殖，是指利用组织培养方法进行植物离体培养，在短期内获得大量遗传性一致个体的方法。
6．继代培养：更换新鲜培养基来繁殖同种类型的材料（愈伤组织.芽等）。
7.体细胞杂交：（原生质体融合）指在人工控制条件下不经过有性过程，两种体细胞原生质体相互融合产生杂种的方法。
8细胞分化：即由于细胞的分工而招致的细胞结构和功用的改变，或发育方式改变的过程。
9细胞脱分化：造就前提下使一个已分化的细胞回复到原始无分化状态或分生细胞状态的过程就是细胞脱分化。
10细胞再分化：即脱分化后的分生细胞在特定的前提下，从头恢复细胞分化能力，并经历器官发生形成单极性的芽或根，或经历胚胎发生形成双极性的胚状体，进一步发育成完全植物体，这一过程成为细胞再分化。
11人工种子：指植物离体培养中产生的胚状体或不定芽包裹在含有养分和保护功能的人工胚乳和人工种皮中所形成的能发芽出苗的颗粒体。
12植物细胞全能性：指植物体的每一个活细胞都具有该植物的全套遗传信息，具备发育完整植株的潜在能力。
13胚状体：在离体培养过程中产生一种形似胚（具有明显的根端和芽端），功能与胚相同的结构。
14单倍体植物：单倍体是指具有配子体染色体数的孢子体(植物个体)。
具有单套染色体的细胞在人工离体条件下培养，使其单性发育成植物体。
这种具有单套染色体的植物称为单倍体植物。
15离体受精：（离体授粉）在无菌前提下造就未受精脂肪或胚珠和花粉，使花粉萌发进入胚珠，完成受精作用。
第十三_单倍体诱导与育种_细胞工程-114页PPT精选文档
4、鉴定和筛选
在花药培养中，特别是通过愈伤组织形成的花 粉植株，常常会出现染色体倍性的变化（主要 原因是营养核和生殖核融合造成的）
花药培养的优缺点
优点： 1.不需要进行游离花粉的处理。 2.不需要特殊的培养方法。
缺点： 1.花药体细胞形成二倍体植株。 2.对后代要进行进一步的筛选。
二 花粉培养
40
双核早期
55
花药在接种以前一般需先用醋酸洋 红染色压片镜检，以确定花粉的发育时 期，并找出花粉的发育时期与花蕾或幼 穗大小、颜色等形态学性状的相关性， 便于取材。 外观依据
花蕾未开放；花蕾长度。
在水稻中，以单核靠边期的花粉对诱导单 倍体植株较为适宜，在外部形态上可根据 叶枕距为5-15cm，颖片淡黄绿色、雄蕊 长度接近颖片长度的1/2这些条件鉴定。
（2）基因型 不同基因型植株的花药对培养的反应不 同。
杂种比纯种容易诱导。
花粉培养力（愈伤组织的诱导率、分化 率、胚状体诱导率、植株诱导率）是受 多基因控制的数量性状，因而随着基因 型的差异而有很大的变化。
2.母本的生理状态
早期花蕾（生活力高）、健壮母本。
氮素水平（饥饿状态） 高纬度、高海拔 田间栽培
3.花粉的发育时期
花粉发育的任何时期都可以经过培养 产生愈伤组织或胚状体，花粉发育的过 程中，只有某一个时期对离体刺激最敏 感。
小孢子发育时期：单核早期 单核居中期 单核靠边期 双核期 三核期
1.小孢子不同发育时期对胚状体和愈伤组织诱 导率不同。
2.不同植物种类，诱导胚状体发生和愈伤组织 形成，均有其适宜的小孢子发育期
三核花粉粒:有些植物的花粉，在成熟前，生殖 细胞进行一次有丝分裂，形成两个精子，这样 的花粉在成熟时，含有一个营养核和两个精子。
作物育种学模拟题及答案一
作物育种学模拟题（一）一、解释(共7小题，每小题3分，共21分)1.品种更换：就是用新选育出的优良品种，替换生产上表现不良的另一品种。
2 .引种：所谓引种就是从外地或外国引入优良品种或有价值的品种资源，经过试验成功后直接应用于生产，或作为选育新品种的原始材料。
3.诱变育种：是指用物理或化学因素诱发染色体畸变、基因突变、细胞质突变等改良品种。
4.一般配合力：指一个被测自交系和其他自交系组配的一系列杂交组合的产量 ( 或其他数量性状 ) 的平均表现5.自交不亲和性：同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子 , 不能进行正常交配的特性 , 称为自交不亲和性。
6.倍体育种：用杂种F1或F2花药培育出单倍培体植株，再经染色体加倍而选育作物新品种的方法7水平抗病性：寄主品种对各小种的抗病性反应性大体上接近同一水平二、填空每空0.5分）1、作物育种学是研究选育及繁殖作物优良品种的理论与方法的科学。
2、现代化农业对育种目标总的要求是：高产、稳产早熟优质；适应机械化作业。
3、性状鉴定的方法有：直接鉴定间接鉴定；按鉴定条件可分为自然鉴定诱发鉴定。
4、选择的基本方法有单株选择混合选择。
5、杂交育种的程序是：原始材料圃亲本圃杂种圃株系选择圃（选种圃）鉴定圃和品比试验圃区域试验和生产试验。
6、作物的繁殖方式分为有性繁殖无性繁殖两种。
有性繁殖作物根据其花器构造和授粉方式的不同又可分为自花受粉作物异花受粉作物常异花受粉作物。
7、利用杂种优势的途径有：人工去雄化学杀雄自交不亲和性利用标志性状利用雄性不育性的利用。
8、单倍体育种的优点是：加速育种材料的纯合提高选择效果缩短青种年限。
9、“四化一共”的内容是：品种布局区域化，种子生产专业化，加工机械化，质量标准化，以县为单位有计划地供应良种”。
10、作物的逆境包括温度胁迫水分胁迫矿物质胁迫。
三、选择（单选或多选，每小题2分）1、单倍体育种时宜选择 C 进行离体培养。
A.母本花药B. 父本花药C.杂种F1或F2花药D.都可以2、远缘杂交的困难是 A B C。
植物细胞工程的原理、方法和应用
植物细胞工程原理、方法和应用一．植物细胞工程的原理及方法植物细胞具有全能性，即具有某种生物全部遗传信息的任何一个细胞，都具有发育成完整生物体的潜能。
而让细胞发挥出全能性的方法，就是细胞脱分化。
细胞脱分化，就是让已经分化的细胞，经过诱导后，失去其特有的结构和功能而转变成为未分化细胞，进而形成愈伤组织。
愈伤组织在一定的培养条件下，分化出幼根和芽，进而形成完整小植株，这就是愈伤组织再分化。
归结起来，植物细胞工程的主要原理是植物细胞的全能性，以及单倍体育种、植物的低温储藏等。
现在我们就来着重谈一谈植物细胞全能性，一个植物体的全部细胞，都是从受精卵经过有丝分裂产生的。
受精卵是一个特异性的细胞，它具有本种植物所特有的全部遗传信息。
因此，植物体内的每一个体细胞也都具有和受精卵完全一样的D NA序链和相同的细胞质环境。
当这些细胞在植物体内的时候，由于受到所在器官和组织环境的束缚，仅仅表现一定的形态和局部的功能。
可是它们的遗传潜力并没有丧失，全部遗传信息仍然被保持在DNA的序链之中，一旦脱离了原来器官组织的束缚，成为游离状态，在一定的营养条件和植物激素的诱导下，细胞的全能性就能表现出来。
于是就象一个受精卵那样，由单个细胞形成愈伤组织然后成为胚状体，再进而长成一棵完整的植株。
所以离体培养之所以能够成功，首先是由于植物细胞具有全能性的缘故。
一.植物组织培养技术植物的组织培养广义又叫离体培养，指从植物体分离出符合需要的组织、器官或细胞，原生质体等，通过无菌操作，在无菌条件下接种在含有各种营养物质及植物激素的培养基上进行培养以获得再生的完整植株或生产具有经济价值的其他产品的技术。
狭义是指组培指用植物各部分组织，如形成层、薄壁组织、叶肉组织、胚乳等进行培养获得再生植株，也指在培养过程中从各器官上产生愈伤组织的培养，愈伤组织再经过再分化形成再生植物。
单倍体诱导技术在玉米育种中的应用
单倍体诱导技术在玉米育种中的应用刘培勋;刘和平;罗仁革;方军;黄成玺;曾锂【摘要】单倍体技术在种质改良和品种选育上具有显著的优势,已在实践中得到广泛应用.遗传诱导是获得单倍体最有效的方法.本文对单倍体育种的概况,单倍体的诱导,鉴定和染色体加倍的方法及发展情况进行了综述,并讨论了该技术在玉米育种中的应用.【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2014(033)005【总页数】4页(P49-52)【关键词】玉米;育种;单倍体【作者】刘培勋;刘和平;罗仁革;方军;黄成玺;曾锂【作者单位】四川省广元市农业科学研究所, 四川广元628017;四川省广元市农业科学研究所, 四川广元628017;四川省广元市农业科学研究所, 四川广元628017;四川省广元市农业科学研究所, 四川广元628017;四川省广元市农业科学研究所,四川广元628017;四川省广元市农业科学研究所, 四川广元628017【正文语种】中文【中图分类】S335.4;S513单倍体(haploid)指具有配子染色体数的细胞或个体。
双单倍体(doubled haploid，DH)是指单倍体细胞(n)经过自然或人工诱导染色体加倍而形成的一种纯合基因型(2 n)。
诱导单倍体技术就是利用单倍体诱导系通过杂交诱发产生单倍体，再通过染色体组加倍使植物恢复正常染色体数，从而获得纯合基因型的一种育种方法，也称作单倍体育种。
全世界已有250余种作物应用了双单倍体技术，12种作物培育出了来自于栽培种的DH系。
利用单倍体诱导系可明显提高亲本产生单倍体的概率，此法简单易行，是目前制备单倍体最常用、最经济的方法之一［1］。
诱导单倍体技术在玉米遗传育种上具有以下优点:(1)两代培育出纯系，相比常规的育种方法需要六、七年获得一个纯系，显著缩短了育种周期;(2)流程简单，大大减少了培育自交系所需时间、人力和财力;(3)使选择变得更高效和精确，尤其是与分子标记和全年种植的苗圃结合应用的时候;(4)通过快速聚集控制产量和抗性的有利基因来培育或改良自交系，较传统方法简单、省时;(5)DH系没有显性基因的的掩盖，由隐性基因控制的性状容易显现，有助于研究诱变育种和突变遗传，同时在选择时能够淘汰不利的隐性性状个体;(6)为从事标记－形状连锁研究，功能基因组学，分子细胞遗传学和遗传工程研究提供了更好的选择［2］。
第8章 倍性育种
（四）异质体（异种、属细胞质-核替代系） 木原均等（1962）报道：普通小麦的细胞质被尾 状山羊草的细胞质代替的一个系，其后代产生单倍体的频 率为1.75%。
（五）孪生苗（双生苗）
一粒种子上长出的2株或多株苗称为孪生苗（双胚
苗）或多胚苗。被子植物中少数属如柑橘属中常常出现 双胚或多胚现象。双胚种子长成的双生苗中有单倍体， 其出现的频率较单生苗高。我国在水稻、苎麻、亚麻中 均发现双胚苗、多胚苗类型，能够出现单倍体。
体形式存在。
异源多倍体大多数是异源四倍体或异源六倍体，少数为更
高倍数的多倍体。作物中的多倍体有：陆地棉
（G.hirsutum）、烟草（N.tabacum）、普通小麦 （T.aestivum）、普通燕麦（A.satiua）、草莓 （F.grandiflora）、甘蔗（S.officinarum）等。
倍半二倍体：是一种异源多倍体的奇数染色 体数目变异，其染色体数目是个体或细胞含 有其中一个亲本的全部染色体，另一个亲本 的半数染色体； 双二倍体：指具有不同染色体组各二套的异 源多倍体。普通小麦为二粒系小麦和山羊草 的双二倍体，人工获得的小黑麦（Triticale） 是小麦与黑麦的双二倍体。
同源多倍体： 多倍体中染色体组来源相同，如 四倍体水 稻 AAAA ， 2n=4X=48 ，四倍体黑麦 RRRR ， 2n=4X=28 ； 同源多倍体的一个显著特征是植株、器官和细 胞的 “ 巨大性 ” , 其某些代谢物的含量也较高。
低，但降低的程度因基因型的不同有较大的差异，
奇倍数的同源多倍体育性更低，如同源三倍体一般
是高度不育的。不育的原因主要是由于减数分裂时
形成多价体导致染色体的行为不正常，从而形成不 育的配子，同时也受到环境的影响。
6.1 杂交育种与诱变育种
杂交育种
诱变育种 基因突变
多倍体育种 染色体变异 （成倍增加）
单倍体育种 染色体变异 （成倍减少， 再成倍增加）
原 理 处 理 方 法
基因重组
杂交→自交→ 选优→自交
用射线、化学药 品等处理生物， 诱发突变
花粉组织培养， 滴加秋水仙素或低 再用秋水仙素 温处理，人工诱导 处理，人工诱 染色体数目加倍 导染色体数目 加倍 优点：器官大，营 养物质含量高； 缺点：适用于植物， 发育延迟，结实率 低 优点：明显缩 短育种年限。 缺点：技术手 段复杂，成活 率较低
4. 诱变育种的应用——太空育种
4. 诱变育种的应用—农作物育种
甘肃种植的太空育种的蔬菜
4. 诱变育种的应用——农作物育种 在作物方面，应用诱变育种我国已培育 出100多种水稻、小麦、玉米、大豆等优良 品种。例如用射线处理籼稻干种子，选出提 早成熟15天的新品种，丰产等性状仍旧保持 下来，而且米粒中的蛋白质的含量提高很多。 又如用射线和其他诱变剂处理大豆，培育出 一种新品种。这品种含有改变了的酶系，在 同样的施肥和管理条件下可提高产量50%。
4. 诱变育种的应用——微生物育种 青霉素(第一种治疗
人类疾病的抗生素)
的应用，被誉为 人类寿命的第2 次革命，它把人 的平均寿命从40 岁提高到65岁。
青霉菌
4. 诱变育种的应用——微生物育种 医学上应用的其他抗生素如四环素、 链霉素、地霉素、金霉素等。
灵活创新、实际应用
育种的方法有多种，各有各的优点，要合理 的有机结合各种方法，高效地达到育种目的。
如果水稻的某迟熟（AA)品种,那么有什么好 办法快速的得到早熟（aa）品种？
人工诱变 + 单倍体育种
迟熟 人工 杂合 药离 子 品种 体培养 诱变 (Aa) (AA)
诱变育种
多倍体育种
• 定义：
– 通过增加染色体组数以改造生物遗传基础，从而培育出符合人类 需要新品种的方法
• 最常用、最有效的多倍体育种方法是用秋水仙素或低温诱 导来处理萌发的种子或幼苗。秋水仙素能抑制细胞有丝分 裂时形成纺锤体，但不影响染色体的复制，使细胞不能形 成两个子细胞，而染色数目加倍。属于染色体组工程的研 究范畴。 • 多倍体产生机制：通过卵细胞第二极体的保留或受精 卵早期有丝分裂的抑制而实现。[1]
辐射育种
• 生物育种的一种方法，利用电离辐射处理 生物，以诱发突变，从中选出优良变异个 体，通过一系列育种程序，培育出新品种。 可利用的电离辐射有X射线、紫外线、中子 及质子等。
辐射育种与其他方法不同，它们有的是 与细胞中的原子、分子发生冲撞、造成 电离或激发；有的则是以能量形式产生 光电吸收或光电效应；还有的能引起细 胞内的一系列理化过程。这些都会对细 胞产生不同程度的伤害。对染色体的数 目、结构等都会产生影响，使有的染色 体断裂了；有的丢失了一段，有的断裂 后在“自我修复”的过程中头尾接倒了 或是“张冠李戴”分别造成染色体的倒 位和易位。当然射线也可作用在染色体 核苷酸分子的碱塞上，从而使基因（遗 传密码)发生突变。
人工诱变 + 单倍体育种
幼苗 秋水仙 （A） 素处理 早熟 品种 (AA) 早熟 品种 (aa)
迟熟 人工 品种 (AA)
诱变
杂合 花药离 子 (Aa)
体培养
幼苗 秋水仙 （a） 素处理
离体诱导 植物细胞具有潜在的再生性和全能性,能发育为完整植株，故应用组 织培养技术对特定组织进行离体培养，可诱导产生单倍体。方法是将一 定发育阶段的花药、子房或幼胚,通过无菌操作接种在培养基上,使单倍体 细胞分裂形成胚状体或愈伤组织，然后由胚状体发育成小苗或诱导愈伤 组织发育为植株。 此外对大麦、小麦还可利用染色体消失法。即将球茎大麦 （Hordeum bulbosum）花粉授予普通大麦或小麦，授粉两周后将幼胚 置于培养基上进行离体培养。在胚胎发育的早期，球茎大麦的染色体消 失，从而获得大麦或小麦单倍体植株。 离体培养用的人工培养基，除含无机盐、蔗糖、维生素和水等外， 还需加入植物激素和其他有机物作诱导物质。诱导出的愈伤组织或胚状 体要转移到含量减少或无诱导物质、蔗糖浓度降低的分化培养基上，才 能分化出根、芽以至长成小苗。以上过程都在试管内进行。再生单倍体 植株的培养则须将小苗从试管取出移栽到小盆中。培养基的成分、培养 的方法和条件（如温度、光照等）、供体的基因型和生理状态以及大、 小孢子的发育时期等，是影响诱导频率的主要因素。植株经用秋水仙碱 溶液处理等方法，使染色体数加倍后，即成为能结实的纯合二倍体(见倍 数性育种)。在离体培养过程中，也会自交产生一些二倍体，但数量很少。
育种学复习题
【育种学】复习题一、名词解释1、品种更换：参考答案：用新选育出的优良品种，替换生产上表现不良的另一品种。
2、引种：参考答案：所谓引种就是从外地或外国引入优良品种或有价值的品种资源，经过试验成功后直接应用于生产，或作为选育新品种的原始材料。
3、诱变育种：参考答案：是指用物理或化学因素诱发染色体畸变、基因突变、细胞质突变等改进品种。
4、一般配合力：参考答案：指一个被测自交系和其他自交系组配的一系列杂交组合的产量 ( 或其他数量性状 ) 的平均表现5、自交不亲和性：参考答案：同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子 , 不能进行正常交配的特性 , 称为自交不亲和性。
6、单倍体育种：参考答案：用杂种F1或F2花药培育出单倍培体植株，再经染色体加倍而选育作物新品种的方法7、水平抗病性：参考答案：寄主品种对各小种的抗病性反响性大体上接近同一水平8、品种参考答案：是指在一定的生态和经济条件下，人类根据自己的需要所创造的某种作物的一种群体，该群体具有相对稳定性和特定的遗传性，相对稳定一致的生物学和经济学性状。
在一定的地区和一定栽培条件下，在产量、品质、抗性、生育期和适应性等方面符合人类生活和生产开展的需要，并通过简单的繁殖手段保持具群体的恒定性。
9、垂直抗性参考答案：又称小种特异性抗病性或专化性抗病性。
指同一寄主品种对同一病菌的不同生理小种具有特异反响或专化反响。
如果将具有这类抗病性的品种对某一病原菌不同生理小种的抗性反响绘成柱形图时，可以看到各助顶端的上下相差悬殊，所以称为垂直抗病性。
10、种质资源参考答案：指可用于育种或栽培的栽培作物类型，品种，近缘野生植物及人工创造的各种植物遗传材料的总称。
11、杂种优势参考答案：一般是指杂种在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品质等方面优于其亲本品种(系)的现象。
12、转基因育种参考答案：根据育种目标，从供体生物中别离目的基因，经DNA重组与遗传转化或直接运载进入受体作物，经过筛选获得稳定表达的遗传工程体，在经过田间试验与大田选择育成转基因新品种或种质资源。
植物组织培养：第6章 植物单倍体诱导及单倍体育种
半配合法Vsg
中南林业科技大学经济林育种与栽培重点实验室
6
4. 单倍体育种
单倍体育种：将具有单套染色体的单倍 体植物，经人工染色体加倍，使其成为 纯合二倍体，从中选出具有优良性状的 个体，直接繁育成新品种；或选出具有 单一优良性状的个体，作为杂交育种的 原始材料，称之为单倍体育种。
中南林业科技大学经济林育种与栽培重点实验室
中南林业科技大学经济林育种与栽培重点实验室
16
再生小植株的驯化和移植
通过花药培养所获得的单倍体植物，非常娇嫩， 移植关很难度过。须采取驯化方式，使其适应 从异养到自养。 (1) 苗驯化：恢复叶绿体功能。 (2) 培养基冲洗干净，防微生物侵染。 (3) 从培养基到土壤（营养土）。 (4) 移植后保持高的空气湿度和低的土壤湿度。
中南林业科技大学经济林育种与栽培重点实验室
4
3.人工诱发单倍体
迄今为止，人工获得单倍体的植物已达42属， 75种以上。
孤雄生殖：离体培养花药或花粉，诱发小孢 子单性发育成单倍体植物。诱发频率为千分 之几至百分之几十。如烟草为30％以上。
孤雌生殖：离体培养未受精的子房或胚珠， 诱发卵细胞单性发育成植物体。诱发频率很 低，而且大孢子量也很少。
中南林业科技大学经济林正常生长
分化培养：将花粉愈伤组织转移至分化
培养基上诱导器官分化。器官分化有分次 建成和一次建成两种形式。
壮苗培养：主要是针对胚状体设计的。
胚状体仅仅是一棵小植物的雏形，在诱导 培养基中可能再度脱分化、愈伤化，须及 时地转入壮苗培养基。
中南林业科技大学经济林育种与栽培重点实验室
15
完整植物体的形成
对于在分化培养中，单向器官发生的多数植 物种类是诱导根的分化，个别植物种类(如 枸杞)是诱导芽分化。使其形成具有根、茎、 叶的完整植物体。
单倍体的产生
6、单倍体植株的二倍化
染色体加倍技术
● 小苗浸泡法
将再生植株从试管中取出，在无菌条件下用秋水 仙素直接浸泡，然后转移到新鲜培养基上培养。 处理时间和浓度是关键因素。如烟草：浓度0.2％ －0.4％，时间24－48h，加倍率35％。 ●生长锥处理 将适宜浓度的秋水仙素调和在羊毛脂中，然后将 羊毛脂涂抹在单倍体植物的顶端分生组织和次生 分生组织诱导分生组织细胞染色体加倍。
2、雄核发育单倍体的个体发生过程
雄核发育晚期过程
一个小孢子可通过4种途径中的任何一种形成一 个多细胞花粉粒。 单细胞花粉粒一种是直接胚胎发生，形成一个植 株。如蔓陀罗、天仙子和烟草等。 单细胞花粉粒另一种是形成愈伤组织，由愈伤组 织分化形成植株。如拟南芥属、天门冬属和小黑 麦等。
3、花药培养
取材
花药接种前，应预先用醋酸洋红压片法进行镜检，以确定 花粉的发育时期，并找出花粉发育时期与花蕾获幼穗的大 小、色泽等外部特征之间的对应关系。一般而言，单核后 期花药对培养反应较好。
预处理
适当的预处理可显著提高花药的愈伤组织的诱导率。常用 的预处理方法是低温冷藏，具体的处理时间和时间长度隐 物种而异。如烟草7－9℃，7－14d。
4、影响雄核发育的因子
(3).花粉发育时期
一般情况单核后期花药对培养反应较好，但不同 物种最适的发育时期不同。
(4).药壁因子
大量的证据表明，在花粉胚发育过程中花药壁起 着重要的作用。 山 茶 花 花 粉 粒
4、影响雄核发育的因子
(5).培养基
●基本培养基 ●碳源
●植物激素
●活性炭
玉米花粉粒
图1胚状体
Fig1 Embryoid induced
花粉培养综述
影响禾谷类花粉培养因素的综述【摘要】：禾谷类植物是我们日常生活中主要粮食，包括稻、麦、玉米、高粱、粟（谷子、小米）、黍、稷（糜子、黍子、粘糜子）、荞麦等。
通过花粉培养的技术可以扩大禾谷类作物的种植，培育出新的优良品种，筛选优质作物。
影响禾谷类花粉培养的因素较多，主要有花粉的游离、预处理、培养基的成分及培养条件等。
关键词：禾谷类花粉培养游离花粉预处理培养基成分自从Guha 和Maheshwari（1964）首次报道毛蔓陀(DaturametelL.）花药培养获得单倍体植株以来，花药培养已成为获得单倍体及纯合体的有效途径。
花粉培养是在花药培养基的基础上发展起来的技术，它无论对遗传基础理论的研究，还是对单细胞育种实践以及植物遗传工程都有重要意义。
花粉培养区别于花药培养之处是：前者属于单细胞培养范畴，而后者属于器官培养范畴。
植物花粉培养的主要目的，一是获得纯系育种材料和进行单倍体育种，以利用杂种优势，缩短育种年限和提高育种效率。
二是用所获得的纯合二倍体材料进行植物遗传变异规律研究，使植物育种有坚实的遗传理论为依据，减少育种的盲目性。
三是克服远缘杂种的不育性，获得具有双亲优良特性的可育远缘杂种。
四是利用在远缘杂交F1 代的花药培养中出现的混倍体和丰富的染色体变异材料进行植物细胞遗传学等基础性研究。
利用单倍体育种技术，进行作物改良，已在水稻、小麦等作物上取得了成功。
在我国，利用单倍体育种技术已育成了若干品种或品系。
近年来我国杂交小麦等禾本科植物的研究进入了一个新的阶段,已开始从试验研究走向实际生产应用（陈生斗，2002）。
影响花粉培养的因素主要有花粉的游离，花粉的发育时期，花粉的预处理，培养基的成分以及培养环境等。
1 单倍体的获得与鉴定：人工诱发单倍体的发生中多采用离体培养花药或花粉。
在花药离体培养过程中存在一系列的问题，如花药培养获得的新植株群体中倍性极其复杂，因为花药上的药壁、药隔等属于体细胞成分，二倍体的组织结构极易通过培养诱导出愈伤组织，由二倍体体细胞诱导出的愈伤组织与由有单倍体花粉组织诱导出的愈伤组织混杂在一起，因此在培养之前有必要获得游离的花粉细胞。
多倍体育种
在18~25℃范围内，越高成功的可能性越大。
处理方法
秋水仙素一般多用水溶液,亦可稀释于低浓度的酒精中或10 ％的甘油中或制成羊毛脂膏或加入琼脂凡士林中后施用。 常用的处理方法有：
①浸渍法
适合于处理种子、枝条、盆栽小苗的茎端生长点。一般发芽 种子处理数小时至3天,处理浓度0.2%~1.6%。浸渍时不宜 淹没种子，处理时间也不能太长，以免影响根的生长。处理 后用清水洗净，再播种或沙培。 如百合类鳞片用秋水仙素处理1~3小时后扦插，可得到四倍 球芽；唐菖蒲实生小球也可用浸渍法获得四倍体植株。
在加倍单倍体的后代中,只有一种基因型和表现型，避 免了常规的杂交后代中显隐性的干扰,提高了选择的准 确性。
三. 产生单倍体的主要途径和方法
1.自然界产生单倍体植株的方式
（1）孤雌生殖（胚囊中的卵细胞与极核 不经受精单性发育成植株） （2）孤雄生殖 （3）无配子生殖（胚囊中的反足细胞与 助细胞不经受精发育成植株）。
药液处理时间及处理时的温度
处理时间的长短，随植物种类的不同、生长的快慢以及使用 的秋水仙素浓度而异。
一般处理发芽的种子或幼苗、细胞分裂周期短的植物，处理 时间可适当缩短；
秋水仙素浓度越高，处理时间则愈短。一般浓度高、短时间 的处理效果优于浓度小、长时间的处理效果。 处理种子、组织或器官，一般不少于24小时，而对于萌动的 种子及幼苗，处理时间应适当缩短。
多倍体金银花的巨大性
胞和烟 的 8 草 比倍 2 较体倍 叶体 片 4 表倍 皮体 细
,
牡丹三倍体
牡丹二倍体
单倍体育种
概念和种类 单倍体植物在育种上的意义
产生单倍体的主要途径和方法
一.概念和种类 1.概念
单倍体:具有配子体染色体数目的孢子体
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
（四）花药培养与花粉培养的异同点
– 培养目的相同，均获得小孢子植株。
– 花药培养属于器官培养；而花粉培养属于细胞 培养。 – 花粉培养没有药壁组织干扰，单倍体产量高。
二、 花药培养技术
（一）研究历史： 首先报道通过花药培养获得单倍体植株成功的是 印度学者Guha和Maheshwari (1964, 1966)。 1996年的统计数据表明,已有至少250多种植物花 药培养成功。
• ③花粉粒的鉴定；
• ④气孔密度测定。
一、单倍体植株的鉴定
2. 直接鉴定：染色体数目的检测，也是最准 确的倍性鉴定方法。
• ①根尖的鉴定； • ②幼穗或花蕾的鉴定；
二、单倍体植株的二倍化
秋水仙素Байду номын сангаас
1. 浓度的选择 2. 处理时间的选择 3. 助渗剂使用
花粉植株的倍性及染色体加倍
1. 对花粉再生植株群体进行鉴定的必要性：
养—植株再生
花药的剥取：
避免花药受到损伤，因为损伤常会刺激花药壁组
织的发育，形成二倍体的愈伤组织。
花药预处理
• 大量试验结果表明，花药培养前给予一 定的低温处理是十分必要的。
花药培养常用的基本培养基： N6：高硝态氮，低铵态氮，广泛用于禾本科植物 的花药培养 B5、MS、White、Nitch 等。 C17（王培等，1986）：适于小麦花药培养，提高 出愈率。
单核花粉粒（单核靠边期）
精细胞
有丝分裂
双核早期
精细胞 (3-细胞花粉粒）
N
选择花药时，一般通过镜检来确定其中的花粉 是否处于适宜的发育期。
最常用的方法有醋酸洋红法。但是，某些植物 的花粉细胞核不易着色，需采用焙花青-铬矾法， 这种方法能将花粉细胞核染成蓝黑色。
（二）花药培养的基本程序是：
外植体选择－消毒—剥取花药—接种—诱导培
二、 植物单倍体在植物遗传育种中的应用
应用： 1. 利用单倍体植物控制杂种分离，加快常规育种速度 ； 2. 排除显隐性基因的干扰，提高育种的选择效率； 3. 遗传分析； 4. 物种进化研究。
第二节 花药培养
一、 概述
概念
花药培养和花粉培养是获 是植物单倍体的有效方法之一
• 花药培养:把发育到一定阶段的花药接种在
供体植株 花粉培养 小孢子（N） 雄核发育
花粉植株 （N）
自然加倍 人工加倍
纯合植株 （2N）
一年内获得纯系
（2）提高了目标基因型的选择效率 例：
二倍体供体植株基因型为AaBb，若要从后代中 选择基因为AAbb的纯合单株
常规方法： AAbb出现的概率为1/16，并且不能 将AAbb与Aabb、aAbb区分开。
（1）A-V途径 由营养细胞重复分裂形成单倍体
（2）A-G途径
由生殖细胞重复分裂形成单倍体
（3）A-VG途径（E途径） 由营养细胞和生殖细 胞各自独立分裂，共同形成单倍体 （4）C途径 营养细胞和生殖细胞通过核融合， 形成多倍体植株
（三）花药和花粉培养中雄核发育的途径
2、B途径 小孢子第一次有丝分裂为均等分 裂，形成大小相近的两个细胞。然后由这 两细胞连续分裂形成单倍体植株，或者核 融合形成多倍体植株。
2. 预处理：如低温冷藏 3. 材料灭菌 4. 花粉植株诱导
花药和花粉培养中的白花苗
白化苗的控制
花粉发育时期：花药培养中，白花苗的比例随接 种时花粉发育时期的延迟而提高。
培养基成分：高浓度的2,4-D会使花粉愈伤组织分 化出更多的白化苗 培养温度：当培养温度提高时，白花苗的数目也 随之增加。
AB AB aB Ab ab AABB aABB AabB aAbB aB AaBB aaBB AabB aabB Ab AABb aABb AAbb aAbb ab AaBb aaBb Aabb aabb
（2）提高了目标基因型的选择效率 例：
二倍体供体植株基因型为AaBb，若要从后代中 选择基因为AAbb的纯合单株
花粉培养技术
• 3、小孢子纯化： 对获得的小孢子混合物进 行分级过筛、梯度离心处理纯化小孢子
花粉培养技术
• 4、花粉的培养
• 平板培养：花粉置琼脂固化培养基上培养。 • 液体培养： 花粉悬浮在液体培养基中培养，需震 荡，以利通气。 • 双层培养：先铺一层琼脂固体培养基（加入失活 花药的浸提液），凝固后，在表面加入少量液体 培养基培养。 • 看护培养：利用花药或花药愈伤组织释放出的活 性物质促进花粉小孢子发育。 • 微室培养：利用小的盖玻片和凹穴载玻片形成微 室进行花粉培养。
花粉植株的形态发生方式
1 、胚状体发育途径： 小孢子经历胚发生的各 个阶段，最后子叶展开，形成花粉植株。
烟草花药培养——通过胚状体途径再生形成小植株
花粉植株的形态发生方式
2、愈伤组织发育途径：小孢子分裂数次 形成愈伤，再分化形成花粉植株。此
途径产生的植株会出现变异且倍性复
杂。
水 稻 花 药 培 养 的 愈 伤 化 发 生 途 径
二、 植物单倍体在植物遗传育种中的应用
单倍体的优点： 1. 单倍体的每个染色体组都是单的，加倍后，由不育 变可育，快速纯合； 2. 单倍体每一种基因都只有一个，在单倍体内，每个 基因都能发挥自己对性状发育的作用，不再区分基 因的显隐性，是研究基因性质及作用的优良材料； 3. 异源多倍体的各个染色体组之间并不是绝对异源的 ，一些染色体组间的染色体可能存在部分同源的关 系，对研究物种起源和进化有帮助。
激素：相对较低的激素水平 蔗糖：一般2-3%，高浓度对禾谷类较有利 培养条件－温度和光照： 番茄花药培养对蔗糖浓度的诱导反应 蔗糖浓度 2％ 3％ 4％ 6％ 10％ 13％ 17％ 诱导频率 5％ 10％ 12％ 18％ 25％ 45％ 8％
第三节 花药培养注意的问题
1. 材料选择（基因型；生理状态；光照；花 药发育时期）
花药培养获得单倍体的技术途径已在禾本科作 物、茄科作物、十字花科作物的育种中广泛应用。
（二）花药培养的基本程序是：
外植体选择－消毒—剥取花药—接种—诱导培
养—植株再生
外植体的选择：
供试材料的遗传背景，供试材料的生理状态，花
粉的发育时期等。
四分体
4个单核花粉粒（细胞壁薄、细胞质浓、核位于细胞中央） 营养细胞（大） （两者仅以质膜相隔） 生殖细胞（小） （2-细胞花粉粒）
第四节 花粉培养
•花粉培养(小孢子培养):从花药中分离出花粉粒, 使之成为分散的或游离状态,通过培养使花粉粒脱 分化,进而发育成完整植株的过程.
花粉培养技术
• 1、取材时期：四分体时期到单核早期。
花粉培养技术
• 2、花粉的分离：
1）自然散落法(漂浮培养自然释放法) ： 将花药接 种在预处理液或液体培养基上，待花粉自动散落 后，收集培养。 2）机械游离法 a.磁搅拌法：用磁力搅拌器低速搅拌培养液中的 花药，使花粉游离出来； b.挤压法：在烧杯或研钵中挤压花药，将花粉挤 出后收集培养。
一、 植物单倍体与人工诱发单倍体的应用
人工诱发单倍体（artificial induced haploid）——单倍 体细胞在人工离体条件下培养，使其单性发育成植 物体。 人工诱发单倍体的方法： 1. 组织和细胞离体培养 2. 远缘杂交 3. 体细胞染色体消失 4. 异质体 5. 孪生苗 6. 半配合和辐射等
4. 单倍体植株的鉴定
1）形态学鉴定
2）染色体分析
5. 单倍体植株的二倍化
①小苗浸泡法
②生长锥处理
③培养基加倍
①体细胞干扰 ②生殖细胞的自发加倍
花粉植株的倍性及染色体加倍
2. 花粉植株的倍性：
单倍体、二倍体、多倍体、非整倍体 3. 影响非整倍体植株出现的频率的因素：
• ①植株的种类
• ②接种花粉的发育时期
• ③培养基中激素的浓度和种类
• ④花粉植株发生的方式 • ⑤愈伤组织继代培养时间长短
花粉植株的倍性及染色体加倍
人工培养基上,使其发育和分化成为植株的
过程.
单倍体植物与二倍体相比较，有三个明显的特点： 体细胞染色体数减半；
生长发育弱，体形小、各器官明显减小；
雌雄配子严重败育，有的甚至不能进入有性 世代。
（二）花药或花粉培养在作物育种中的作用：
（1）缩短育种年限：常规育种需4-6年获得纯 系，而小孢子培养仅需1-2年。
供体亲本 AaBb
花粉
培养
（3）诱变育种中的作用 植株不受显隐性的影响，在诱变育种中能 在当代及时获得突变个体，加倍后成为稳定的
纯系。利于筛选隐性突变体 提高诱变效率。
（4） 利于获得优良植株 如：芦笋全雄系的培育 （5）用作基础研究的各个领域
（三）花药和花粉培养中雄核发育的途径
• 1、A途径 小孢子第一次有丝分裂为不均等分裂， 形成营养细胞和生殖细胞
接种在平板上的水稻花药
部分花药产生愈伤组织
愈伤组织转接种到再生培养基
愈伤组织分化形成再生植株
第五节 单倍体植株的鉴定和二 倍化的方法
一、单倍体植株的鉴定
1. 间接鉴定：通过观察染色体倍性变化后而 表现出的容易识别的形态特征等而初步判 断的鉴定方法。 • ①植株形态特征的观察；
• ②叶片气孔保卫细胞的测定；
单倍体方法： AAbb出现的概率为1/4。
单倍体 二倍体
AB------ --------------------> AABB aB----------------------------> aaBB Ab----------------------------> AAbb ab-- --------------------------> aabb
第十三章 人工诱发单倍体及其应用
第一节 植物单倍体概念及人工 诱发单倍体的应用