细胞分裂素

研究生课程论文课程名称作物遗传与分子育种开课时间2013-2014学年第一学期学院化学与生命科学学院学科专业遗传学学号**********姓名蒋续续学位类别全日制硕士任课教师马伯军交稿日期成绩评阅日期评阅教师签名植物细胞分裂素及其研究进展蒋续续（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华321004）摘要：细胞分裂素是一类重要的植物激素，在植物的生长发育过程中起着重要的作用。

随着近年来深入的研究，其化学结构与生理功能已经研究地十分透彻。

而且细胞分裂素与其他激素相互作用调控植物发育的相关研究也已经展开并取得了可喜的进展。

由于它的作用机理已经被人们研究清楚，所以在农业上的到了广泛的应用，提高了作物的产量与品质，大大促进了农业的发展。

关键词：细胞分裂素，生理结构，应用Plant Cytokinin and Its Research Progress Abstract：Cytokinin is a kind of important plant hormone and plays an important role in the process of plant growth. With in-depth research in recent years, its chemical structure and physiological function has been studied very well. And the study of interaction between cytokinin and other hormones in regulating plant development has begun and got the gratifying progress. Because of its mechanism of action has been clear, so it has widespread application in agriculture, increasing the crop yield and quality, greatly promoting the development of agriculture. Keywords：cytokinin，Physiological structure，application1 细胞分裂素发现历史斯库格和崔澄等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。

1954年，雅布隆斯基和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触，则细胞分裂。

后来他们发现维管组织、椰子乳汁或麦芽提取液中都含有诱导细胞分裂的物质。

1955年米勒和斯库格等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂，且其效果优于腺嘌呤，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。

他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)[1]。

1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构为6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式为C10H9N50，分子量为215.2，接着又人工合成了这种物质。

激动素并非DNA的组成部分，它是DNA在高压灭菌处理过程中发生降解后的重排分子。

激动素只存在于动物体内，在植物体内迄今为止还未发现。

尽管植物体内不存在激动素，但实验发现植物体内广泛分布着能促进细胞分裂的物质。

1963年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年确定其化学结构为6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤，分子式为C10H13N50，分子量为129.7。

玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素，其生理活性远强于激动素。

1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(cytokinin, CTK，CK)，目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素[2]。

2细胞分离素概况2.1细胞分裂素的种类和结构特点天然细胞分裂素可分为两类，一类为游离态细胞分裂素，除最早发现的玉米素外，还有玉米素核苷(zeatinriboside)、二氢玉米素(dihydrozeatin)、异戊烯基腺嘌呤(isopentenyladenine)等。

另一类为结合态细胞分裂素。

结合态细胞分裂素有异戊烯基腺苷(isopentenyl adenosine，iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它们结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分[3]。

细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位上N原子以及2位C原子上的H被取代的产物。

常见的人工合成的细胞分裂素有：激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-benzyl-adenine,BA，6-BA)和四氢吡喃苄基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine,又称多氯苯甲酸，简称PBA)等[3]。

在农业和园艺上应用得最广的细胞分裂素是激动素和6-苄基腺嘌呤。

有的化学物质虽然不具腺嘌呤结构，但仍然具有细胞分裂素的生理作用，如二苯(diphenylurea)。

2.2细胞分裂素的运输与代谢（1）含量与运输。

在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。

一般而言，细胞分裂素的含量为1～1000ng·g-1植物干重。

从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。

一般认为，细胞分裂素的合成部位是根尖，然后经过木质部运往地上部产生生理效应[4]。

在植物的伤流液中含有细胞分裂素。

随着试验研究的深入，发现根尖并不是细胞分裂素合成的唯一部位。

陈政茂等首先证明标记的腺嘌呤能掺入无根的烟草组织的地上部，合成异戊烯基腺嘌呤等。

柯达(Koda)等在培养石刁柏茎顶端时，发现培养基和茎中的细胞分裂素总量有所增加，这说明茎顶端也能合成细胞分裂素。

冠瘿组织在无细胞分裂素的培养基中生长良好，而测定表明，其组织中含有丰富的细胞分裂素。

此外萌发的种子和发育着的果实也可能是细胞分裂素的合成部位。

但这些研究都是在离体的情况下进行的，尚需研究这些部位在整株条件下合成细胞分裂素的情况。

（2）细胞分裂素的代谢植物体内游离型细胞分裂素一部分来源于tRNA的降解，其中的细胞分裂素游离出来。

另外也可以从其它途径合成细胞分裂素。

细胞分裂素合成的关键步骤是异戊烯基焦磷(isopentenyl pyrophosphate,iPP)和AMP，在异戊烯基转移酶(isopentenyl tansferase)催化下，形成异戊烯基腺苷-5′-磷酸，进而在水解酶作用下形成异戊烯基腺嘌呤。

异戊烯基腺嘌呤如进一步氧化，就能形成玉米素[5]。

细胞分裂素常常通过糖基化、乙酰基化等方式转化为结合态形式。

细胞分裂素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或运输。

在细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物，细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。

已在多种植物中发现了细胞分裂素氧化酶的存在[6]。

2.3细胞分裂素的生理效应（1）促进细胞分裂。

细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。

生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同。

细胞分裂包括核分裂和胞质分裂两个过程，生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成)，而与细胞质的分裂无关。

而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。

而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，从而加速了细胞的分裂[7]。

（2）促进细胞扩大。

细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。

由于生长素只促进细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，所以CTK这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物测定方法[8]。

（3）促进芽的分化。

促进芽的分化是细胞分裂素最重要的生理效应之一。

1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。

当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。

（4）促进侧芽发育，消除顶端优势。

CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。

如豌豆苗第一真叶叶腋内的侧芽，一般处于潜伏状态，但若以激动素溶液滴加于叶腋部分，腋芽则可生长发育[9]。

（5）延缓叶片衰老。

在离体叶片上局部涂以激动素，则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿。

这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用，而且说明了激动素在一般组织中是不易移动的。

细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。

此外，CTK还可调动多种养分向处理部位移动，因此有人认为CTK延缓衰老的另一原因是由于促进了物质的积累，现在有许多资料证明激动素有促进核酸和蛋白质合成的作用。

例如细胞分裂素可抑制与衰老有关的一些水解酶(如纤维素酶、果胶酶、核糖核酸酶等)的mRNA的合成，所以CTK可能在转录水平上起防止衰老的作用[10]。

（6）打破种子休眠。

需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发[11]。

3 细胞分离素在农业上的应用3.1细胞分裂素在植物延缓衰老中的作用（1）干扰脂质过氧化反应。

不少研究表明，活性氧是造成植物组织或细胞衰老的主要原因之一。

活性氧增加，会导致细胞质膜氧化，膜结构被破坏，而出现衰老。

而细胞分裂素可以增加细胞中保护性酶的活性，可以使一些如维生素C 等还原性物质的含量处于较高水平，提高了组织清除活性氧的能力[10]。

（2）调节营养物质的运输。

细胞分裂素通过诱导胞外转移酶、蔗糖转移蛋白及液泡转移酶的表达而调动碳水化合物的运输，保持细胞对低糖的敏感性，使细胞拥有足够的营养来保持生命力。